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Maria Eduarda de Alencar Odontologia 2019.2 Regulação Neuroquímica da Respiração → No bulbo e na ponte existe um centro de controle que recebe as informações periféricas as processa e envia resposta via neurônios motores somáticos para os músculos envolvidos na inspiração e na expiração; ➔ Mecanismos de Regulação: 1° Centro de controle respiratório; 2° Quimiorreceptores centrais; 3° Quimiorreceptores periféricos; 4° Reflexos pulmonares e torácicos; 5° Controle neural do músculo liso das vias respiratórias; 6° Controle voluntário da respiração. Centro de Controle Respiratório ➔ Divisão e função: - Região bulbar: Nessa região está localizado o núcleo do trato solitário (NTS), onde existe um grupamento neuronais chamado de grupo respiratório dorsal. Na região ventral do bulbo, existe outro grupamento neuronal, o grupo respiratório ventral; - Região pontina: Nessa região está localizado o grupo respiratório pontino ou centro pneumotáxico; → Esses 3 grupos são os principais grupos envolvidos no processo de controle respiratório; GRUPO RESPIRATÓRIO DORSAL (GRD) - Localização: Núcleo do trato solitário; - Neurônios inspiratórios: Iα e Iβ → É esse grupo que vai realizar o processamento inicial dos estímulos aferentes. Existem quimiorreceptores aórticos – localizados no arco da aorta e nos seios carotídeos – toda vez que ocorre uma variação nos níveis de O2, CO2 ou de íons H+, esses receptores irão detectar essa mudança e ao gerar PA enviarão essa informação para o GRD. Uma vez que os neurônios desse grupo recebem o estímulo aferente, eles irão enviar uma resposta eferente, induzindo um aumento na ventilação, aparentemente, por um mecanismo de retroalimentação positiva que vai estimular a contração dos músculos da inspiração – diafragma e músculos intercostais externos; → Os impulsos começam com um sinal fraco que vai aumentando gradativamente, a medida em que os neurônios do GRD são ativados. Diferente da ativação, a desativação é de forma abrupta, essa desativação faz com que o diafragma relaxe e o pulmão retraia (devagar), o que faz com que ocorra a expiração – não tem a ver com o GRD e sim com esse relaxamento do diafragma e retração pulmonar; GRUPO RESPIRATÓRIO VENTRAL (GRV) - Localização: Região ventral do bulbo; - Formado por 3 grupos de células: Núcleo retrofacial rostral (expiração), Núcleo retroambíguo caudal (expiração) e núcleo para- ambíguo (inspiração); → A participação desse grupo ocorre principalmente no processo de respiração ativa, durante um exercício físico, por exemplo. O GRV envia sinais para os músculos expiratórios – músculos abdominais e intercostais internos – gerando a contração deles, necessária para eliminar a grande quantidade de CO2 que está sendo produzida fisiologicamente ou não; GRUPO RESPIRATÓRIO PONTINO (GRP) OU CENTRO PNEUMOTÁXICO - Localização: Ponte; - Função: Modular o padrão respiratório gerado no bulbo, mais precisamente no GRD. Ele controla o ponto de interrupção, limitando a inspiração e controlando o enchimento do ciclo pulmonar; → Se esse GRP for muito ativo, a rampa inspiratória será interrompida antes do momento, fazendo com que o tempo de inspiração seja menor, consequentemente, o tempo de expiração também será menor, pois terá menos gás para liberar, e a frequência respiratória irá aumentar (efeito secundário), ou seja, o indivíduo irá ventilar mais vezes por minuto, podendo chegar a uma FR de 30-40 RPM, valor que em repouso não deveria ser assim – durante a prática de exercício físico é normal. Quimiorreceptores Centrais - Localização: Superfície ventrolateral do bulbo; - Sensíveis aos níveis liquóricos de CO2 e pH; → Líquido Cefalorraquidiano (LCR) ou Líquido Cerebroespinhal: É ultrafiltrado do plasma, e está em contato com o líquido extracelular do sistema nervoso central. A barreira hematencefálica, que separa o cérebro dos vasos e das outras estruturas, é impermeável à H+ e HCO3-, porém é permeável ao CO2, então quando o sangue chega lá no cérebro, se esse sangue estiver com um aumento na PCO2, esse CO2 em excesso consegue ultrapassar a barreira hematencefálica, entrando no LCR, por isso esse líquido vai refletir a pressão do CO2 arterial. Uma vez no LCR, o CO2 vai ativar o quimiorreceptor central de forma direta e, participando da reação de hidratação do CO2 feita pela anidrase carbônica, vai também gerar uma alteração no pH local, visto que nessa reação é produzido ácido (H+). O quimiorreceptor central, ao ser estimulado pelo CO2 e pelo H+, vai enviar para o centro de controle a informação de que os níveis de CO2 estão elevados, esse centro de controle respiratório, por sua vez, vai induzir um aumento na ventilação para que ocorra a redução nos níveis de CO2 arterial. Quimiorreceptores Periféricos - Localização: Arco aórtico e seios carotídeos; - Sensíveis a variações nos níveis de O2, CO2 ou de íons H+ (pH); - O quimiorreceptor propriamente dito é a célula tipo I, entretanto rodeando ele, existem algumas estruturas – vasos e a célula do tipo II (rodeia os quimiorreceptores e os capilares, dando sustentação a estrutura); - Células tipo I: Rica em mitocôndrias, retículo sarcoplasmático, vesículas com variedade de neurotransmissores – dopamina, acetilcolina, norepinefrina; → A medida em que a pressão de O2 baixa, a célula do tipo I detecta a variação, isso vai gerar um fechamento dos canais para K+ na célula e ela irá despolarizar, essa alteração na voltagem da membrana abre os canais para Ca2+ sensíveis a voltagem, favorecendo o influxo desse íon, esse cálcio será então usado para estimular o transporte das vesículas com os neurotransmissores até a membrana celular, essas vesículas então irão se fundir a membrana e os neurotransmissores serão exocitados. Esses neurotransmissores se ligarão a terminação nervosa do neurônio sensorial, gerando um PA e enviando assim a informação para o centro de controle, mais precisamente para o GRD, que enviará o feedback positivo induzindo a contração dos músculos da inspiração e aumentando a ventilação; ➔ Resposta dos quimiorreceptores: Reflexos Pulmonares e Torácicos ➔ Reflexos Pulmonares - Receptores pulmonares: Existem vários receptores nos pulmões que vão participar da regulação respiratória, receptores de adaptação lenta, receptores de adaptação rápida, terminações das fibras C e proprioceptores da parede torácica; RECEPTORES DE ADAPTAÇÃO LENTA - Localização: Musculatura lisa da traqueia até os bronquíolos; - São responsáveis pelo reflexo de Hering-Breuer: é ativado quando se tem uma inspiração muito longa, acima do limite de volume corrente. Ao inspirar além do normal, o pulmão irá distender mais, ativando os receptores de adaptação lenta, gerando a informação que é levada via nervo vago para o centro respiratório, mais precisamente para o GRP, desligando a rampa inspiratória; RECEPTORES DE ADAPTAÇÃO RÁPIDA OU RECEPTORES PARA IRRITANTES - Adaptam-se mais rapidamente ao estímulo; - Localização: Traqueia, brônquios e bronquíolos; - Estímulo: Gases, vapores irritantes, fumaça, poeira, corpos estranhos, e produtos inflamatórios – histamina, serotonina, prostaglandinas; - Função: Proteção – quando esses receptores são disparados mediante estímulo, enviarão uma resposta excitatória ao centro respiratório, para induzir um aumento na ventilação; TERMINAÇÕES DAS FIBRAS C - Localização: Epitélio das vias respiratórias, dos vasos e da musculatura brônquica; - Classificação: Fibras C pulmonares, também chamadas de receptores capilares justapulmonares ou receptores J e as Fibras C brônquicas; - Estímulo: São receptores mistos, ativados quimicamente e mecanicamente. Lesão pulmonar, inflamação extensa, congestão vascular pulmonar aguda e certos agentes químicos; - Função: Papel protetor, assim como os receptores de adaptação rápida; PROPRIOCEPTORESDA PAREDE TORÁCICA - Localização: Articulações da caixa torácica; - Atuam particularmente na respiração mais intensa (exercício físico); - Os movimentos articulares da caixa torácica durante a expiração e a inspiração estimularão mecanicamente esses receptores. Além do bulbo e da ponte, o hipotálamo também receberá as informações por meio dos neurônios aferentes, processando a informação até antes da ponte e do bulbo, enviando o feedback e estimulando a ventilação; OUTROS REFLEXOS RECEPTORES NO NARIZ, FARINGE E LARINGE - Extensão dos receptores de irritação, respondem a estímulos mecânicos e químicos; - Reflexo do espirro (quando o nariz entra em contato com substâncias químicas ou poeira), reflexo do mergulho (induz a interrupção da respiração, protegendo o organismo contra aspiração da água nos estágios iniciais do afogamento, ocorre também durante o banho de chuveiro), fechamento da epiglote no momento da deglutição, protegendo a traqueia (reflexo gerado pela ativação de receptores presentes nessa região). Controle Neural do Músculo Liso das Vias Respiratórias → Sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático, vão atuar modulando o calibre das vias respiratórias; ➔ Controle Autônomo Parassimpático: - Induz a contrição bronquiolar, pois estimula a contração da célula muscular lisa, consequentemente, diminui a ventilação, pois o diâmetro da área de passagem do gás torna-se menor; ➔ Controle Autônomo Simpático: - Tem ação contrária à do PS, induzindo a dilatação bronquiolar, pois estimula o relaxamento da célula muscular lisa, consequentemente, aumenta a ventilação, pois o diâmetro da área de passagem do gás torna-se maior. OBS.: A ação do SNA no pulmão é diferente da ação do SNA no coração, pois embora o neurotransmissor seja o mesmo, o receptor é diferente. Controle Voluntário da Respiração → Não inclui o centro de controle respiratório do bulbo e da ponte. Por ser algo voluntário, vai envolver a área de córtex motor, pois para parar de respirar voluntariamente, primeiro é preciso querer isso; → Atividade neural origina-se no córtex motor: → Essa interrupção automática da respiração tem um limite, determinado justamente pelos níveis de CO2, aumentando-se 3 mmHg no sangue arterial, o controle passa a ser involuntário novamente, para que o indivíduo respire e não venha a óbito. Esse tempo é variável de pessoa para pessoa. Controle da Ventilação Durante o Exercício Físico → Durante o exercício físico a frequência respiratória aumenta imediatamente, pois há um maior consumo de O2, devido à necessidade energética, e, consequentemente, há um aumento na produção de CO2, que precisa ser expelido. Esse aumento no consumo e na produção é cerca de 20 vezes maior que os valores de repouso; → Os quimiorreceptores sensíveis as variações de CO2, serão então ativados. Além dos quimiorreceptores, os proprioceptores da caixa torácica também são ativados pelo movimento das articulações – mais ativadas nesse momento pois a frequência respiratória está maior; → Nos centros de controle, o GRV será ativado, pois o CO2 precisa ser expelido e esse grupo respiratório ventral é quem irá induzir a contração dos músculos expiratórios – abdominais e intercostais internos. Anormalidades no Controle da Respiração → Apneia do sono (ASO): Breves e repetidas interrupções da respiração por alguns segundos. Pode ser obstrutiva ou central; - ASO Obstrutiva: Fechamento das vias aéreas superiores, por excesso de gordura, por exemplo – comum em obesos – o que pode levar a redução dos níveis de oxigênio no sangue e causar ou agravar, a longo prazo, quadros de doenças cardiovasculares, como a hipertensão arterial sistêmica, pois aumenta o débito cardíaco; - ASO Central: Diminuição do impulso ventilatório para os motoneurônios respiratórios, problemas de comunicação do SNC com a periferia. Nesse quadro, o indivíduo não realiza os esforços respiratórios, ou seja, a contração dos músculos da inspiração; → Ventilação de Cheyne-Stokes: Padrão irregular da respiração que causa uma variação de volume corrente e frequência respiratória. Ex.: Indivíduos com doenças no SNC (traumatismo craniano), que apresentam o fluxo sanguíneo lento no encéfalo, dentre outros.
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