Embriogênese, Reconhecimento Fetal e Placentação

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Embriogênese, Reconhecimento Materno e Placentação
Biotecnologias e Obstetrícia Embriogênese, Reconhecimento Materno e Placentação. 5
Embriogênese
· Fertilização Clivagem (11-20 h em mamíferos).
· Clivagem: Processo mitótico de divisão do zigoto em vários blastômeros.
· 1° Clivagem: Separa o zigoto em 2 blastômeros iguais.
· Estágio de 8 células: Arranjo frouxo dos blastômeros com espaço entre eles.
· Compactação: Mudança na arquitetura dos blastômeros durante a divisão mitótica, formando a mórula. Ocorre somente em mamíferos.
· Mórula: Pequeno grupo de células (32-60 células) internas rodeadas por um maior número de células externas (sem cavidade).
· Células Externas: Não produzem estruturas embrionárias, transformam-se em trofoblastos, originando o cório ou porção embrionária da placenta. Os trofoblastos são células especializadas, achatadas e com microvilosidades, formando a parede do blastocisto (Blástula) em contato com a zona pelúcida.
· Células internas: Produzem o embrião durante o estagio de 32 células, suplementadas por uma célula ocasional originada do trofoblásto durante a transição para estádio de 64 células Originarão a Massa Celular Interna (MCI) (células esféricas, pequenas, dividem-se rapidamente e pouco especializadas que sintetizam diferentes proteínas neste estagio de desenvolvimento) Botão embrionário.
· Cavitação: Células do trofoblásto secretam fluido para dentro da mórula, formando a blastocele (Cavidade).
· A MCI posiciona-se de um lado do anel de células do trofoblastos e formam o Blastocisto.
· Blastocisto: Fase em que ocorre a diferenciação do trofoblásto e do botão embrionário.
· Tubas uterinas: Embrião se move em seu interior, formando a blastocele que se expande após a entrada do blastocisto no útero.
· Trofoblásto: As membranas celulares possuem bombas de sódio que faze íons de sódio entrarem para a blastocele e, por osmose, a agua.
· Zona Pelúcida: Deve evitar a adesão no oviducto. Se houver aderência haverá gestação ectópca (Fora do útero).
· Útero: Blastocisto deve eclodir (sair da zona pelúcida – estripsina, proteases semelhante a tripsina presente na membrana dos trofoblastos, realizam a lise da matriz fibrilar da zona pelúcida, na qual o blastocisto se comprime e a abandona) para aderir ao útero.
· Trofoblásto: Células secretam colagenase, estromalisina e um ativador de plasminogênio que hidrolisam as proteínas da matriz extracelular do tecido uterino, fixando o blastocisto a parede (Implantação).
Curiosidades sobre Embriões da Espécie Equina
· Fecundação ocorre na ampola do oviducto.
· 1° Clivagem ocorre horas após a fecundação e a compactação ocorre no estagio de 8-16 células.
· Retenção de óvulos: Ocorre em éguas, em que o ovulo pode ficar retido no oviducto por + de 7 meses e acabar se degenerando.
Curiosidades sobre Embriões da Espécie Canina
· Cadela: Na ovulação, o oócito é imaturo (ovócito primário), sendo maturado durante o percurso no oviducto (2-5 dias).
· Fertilização: 4-5 dias após a onda de LH.
· Entrada do blastocisto no útero: 10° dia da ovulação (junção útero-tubárica).
· Migração embrionária: Após a entrada no útero, o embrião migra no corno ipsilateral à ovulação durante 3 dias e durante + 3 dias migra para o outro corno.
· Implantação: Aproximadamente no 18° dia.
Reconhecimento Materno-Fetal
· Progesterona: Manutenção da gestação.
· Corpo lúteo Gravídico: Corpo lúteo que se forma após a ovulação.
· Fatores para que haja reconhecimento materno-fetal: Mucosa endometrial (manutenção do Corpo lúteo) e o embrião (sucesso na TE).
· Período pré-implantação (Interações): Embrião no inicio de desenvolvimento sintetiza grande quantidade de substâncias.
· Citocinas (interferon, interleucinas, fatores estimulantes de macrófagos, fator de necrose tumoral), enzimas (proteases), prostaglandinas e hormônios (Hormônio liberador de corticotrofinas, estrógeno).
· Variações quanto às espécies:
· Éguas: Reconhecimento precoce, na qual somente óvulos fertilizados e viáveis migram para o útero. Os embriões secretam PGE2, provocando o relaxamento da musculatura na junção ampola-istmo, os não viáveis são retidos na ampola do oviducto.
· Ovelhas: 12-13° dia.
· Vacas: 14-16° dia.
· Porcas e Éguas: Produção de estrógenos que inibe a formação da PGF2α e sua direção de liberação.
Imagem: Mecanismo de reconhecimento materno da gestação em suínos. Na porca, o fator produzido pelo concepto, que leva ao reconhecimento materno da gestação, parece ser o estrógeno. A presença de altas concentrações de estrógeno no lúmen uterino altera a maneira como as células endometriais secretam a PGF2a . Em animais não prenhes, a PGF2a é secretada pela superfície celular voltada para o miométrio, atingindo a circulação local e o corpo lúteo. Quando os conceptos estão presentes no útero, o estrógeno faz com que a PGF2a seja secretada na superfície celular voltada para o lúmen uterino, onde é sequestrada e destruída.
· Porcas: Necessita de no mínimo 4 embriões produzindo estrógeno para que ocorra reconhecimento materno-fetal.
· Éguas: Ocorre movimentação do embrião entre 13-16 dias. Luteotropinas produzidas por células trofoblásticas fetais induz os cálices endometriais a produzir ecG (35-150 dias) com função de FSH e LH para a formação de corpo lúteos acessórios, aumentando a produção de progesterona.
Imagem: Migração do embrião equino no útero. A partir do momento em que atinge o útero até o 17 o dia de gestação, quando o concepto se fixa, o embrião equino se movimenta de um corno para o outro.
Imagem: Envoltórios fetais no Equino
Manutenção do Corpo Lúteo
· Condições que podem resultar em:
· Prevenção da produção de PGF2α.
· Concepto altera a distribuição do PGF2α, de forma que não altere o corpo lúteo, mantendo-o.
· Concepto secreta substancias que competem com os efeitos de PGF2α no corpo lúteo, tem efeito antiluteolítico.
· Lise do corpo lúteo (Não muito elucidada).
Imagem: Cadeia de reações que levam a formação da PGF2α no útero. Na ausência de gestação, o estrógeno liberado pelos folículos em crescimento estimula a síntese de receptores para ocitocina nas células do endométrio. A ocitocina liberada pela neuro-hipófise liga-se a estes receptores, ativando a fosfolipase C, que leva a um ↑ do Ca2+ intracelular, ativando a fosfolipase A, quebrando os Fosfolipídios de membrana e liberando ácido araquidônico, o qual sofre ação da enzima prostaglandina-endoperoxidase sintase 2, sendo convertido em PGF2α.
IFN-ϯ em Ruminantes
· Substância + envolvida na sinalização da gestação.
· Proteína secretada pelo trofoblásto.
· Identificada como tipo pouco usual de citocina.
· Hormônio parácrino (transmissão de célula à célula).
· Atua no endométrio.
· Influencia na síntese de proteínas.
· Inibe a produção de PGF2α.
· Liberada em grandes quantidades pela célula do trofoectoderma.
· No alongamento do blastocisto (12-13° dia na ovelha, 14-15° dia na vaca).
· Pouco elucidado.
· Acredita-se que o IFN-ϯ atue como antiluteolítico através da:
· Estabilização ou regulação positiva dos receptores para progesterona no endométrio.
· Inibição direta dos receptores endometriais de estrógeno e para ocitocina.
· Iniciando mecanismos pós-receptor que previnem a liberação de prostaglandinas
· Induzindo no endométrio , a síntese de um inibidor de enzimas necessárias para a síntese de PGF2α.
Imagem: Mecanismo de reconhecimento materno da gestação em ruminantes. O trofoblasto em alongamento libera grandes quantidades de IFNτ. Aparentemente a presença de IFNτ atenua a produção de PGF2a por meio da regulação ou estabilização dos receptores para progesterona (RP) no endométrio e da inibição direta dos receptores para estrógeno (RE) e ocitocina (ROc). Dessa maneira, ocorre a inibição dos mecanismos pós-receptores que culminariam com a produção de PGF2a .
Duração da Gestação
· Intervalo do acasalamento fértil até o dia do parto.
	Animais
	Média (dias)
	Bovinos
	278
	Bubalinos
	310
	Ovinos
	148
	Caprinos
	150
	Suínos
	114
	Equinos
	335
Implantação, Nidação ou Justaposição
· Nidação ou/e Implantação: Ocorreem humanos, roedores e primatas, com maior envolvimento tecidual do útero.
· Justaposição: Ocorre nos animais domésticos. De forma lenta e gradual, iniciando a placentação com pouco envolvimento tecidual do endométrio.
	Animais
	Média (dias)
	Bovinos
	30-35
	Ovinos e Caprinos
	16-22
	Cães
	16-18
	Gatos
	14
	Suínos
	13-18
	Equinos
	37-60
Placentação
· É a justaposição ou fusão de membranas Fetais com o endométrio que permite trocas fisiológicas entre a mãe e o feto 
· Funções: 
· Fixação do feto ao útero
· Transporte de nutrientes
· Proteção: substâncias tóxicas e microrganismos.
· Respiração
· Imunomodulação
· Produção Hormonal 
· Curiosidades: A função hormonal da placenta é principalmente a produção de progesterona para manter a gestação. Em algumas espécies como a égua, por exemplo, a placenta substitui completamente o corpo lúteo no último terço da gestação, mas em outras espécies, tais como vacas, porca, cabra, cadelas e gatas, ainda que haja a produção de progesterona pela placenta, elas são dependentes de um corpo lúteo funcional até o final da gestação.
Saco Vitelínico
· Bolsa constituída de vitelo (nutriente). Ligada ao intestino embrionário e ao embrião por meio de ductos, este auxilia nos processos relativos à alimentação do indivíduo em formação.
Constituintes da Placenta
Membrana Amniótica
· + interna, revestindo o feto e parte do cordão umbilical.
· Apresenta-se como folheto duplo e forma uma bolsa repleta de líquido amniótico (viscoso e claro, proveniente da transudação da superfície cutânea do feto e do cordão umbilical, da secreção do folheto interno da membrana e das cavidades nasais e orais dos fetos, além da urina fetal por via vaginal e prepucial de acordo com o sexo do feto).
· Funções: Hidratar o feto, protegê-lo dos choques mecânicos, nutrição e lubrificação do canal do parto.
Membrana Alantóide
· Membrana intermediária entre córion e o âmnion, de coloração amarela e com um volume variável:
· Vaca: 4-12 Litros.
· Égua: 7-15 litros.
· Apresenta membrana dupla: alantocórion (aderida ao córion) e alantoâmnion (aderida ao âmnion).
· Funções: Proteção mecânica contra traumas, ação bactericida, aumenta a lubrificação.
Membrana Coriônica
· Membrana + externa, formando um saco completamente fechado e sem líquido.
· Constituído por 2 folhetos:
· Externo: sofre modificações e dá origem a placenta fetal.
· Interno: Intimamente relacionado a alantoide (alantocórion). Neste ponto existem numerosos pequenos vasos sanguíneos que garantem a nutrição fetal.
Tipos de Placenta
· Classificadas em 3 formas:
1° Quanto a perda de tecido no parto: 
· Decídua ou placentas Verdadeiras: União materno-fetal é intima com o endométrio, na ocasião do parto ocorre perda de tecidos uterinos/endometriais. Ocorre nos carnívoros, primatas, roedores e no homem.
· Adecídua ou Semiplacenta: União entre a mãe e o feto é frouxa e ampla, não havendo o desprendimento de tecidos endometriais na ocasião do parto. Ocorre em suínos, equinos, bovinos e pq. Ruminantes.
2° Distribuição de vilosidades coriônicas: 
· Placenta difusa completa: Verificada no equino, todo córion é provido de vilosidades;
· Placenta difusa incompleta: Verificada em suínos quase todo córion é provido de vilosidades.
· Placenta cotiledonária: encontrada nos ruminantes, as vilosidades se agrupam em pequenas regiões do córion (cotilédones)
· Placenta zonária: Encontrada nos carnívoros, as vilosidades coriônicas se distribuem na forma de um cinturão.
· Placenta discoidal: Encontrada nos primatas, homens e roedores, as vilosidades coriônicas se reúnem em uma área circular ou ovalada.
3° Estrutura Histológica: Epitéliocorial, sindesmocorial, endotéliocorial e hemocorial.
Imagem: Número de camadas que separa o sangue materno do fetal. Seis camadas celulares funcionam como barreiras potenciais para o transporte de nutrientes e gases entre a mãe e o feto. 1. Epiteliocorial (6 camadas, ocorrendo em equinos, suínos e ruminantes). 2. Endoteliocorial (4 camadas, ocorrendo em carnívoros). 3. Hemocorial (3 camadas, ocorrendo em primatas e roedores).
Placenta Epiteliocorial
· Varias camadas separam a circulação fetal da materna.
· Impermeável à passagem de anticorpos.
· Espécies: Jumenta, égua e Porca.
Placenta Sinepiteliocorial / Sindesmocorial
· Após a ligação do embrião ao tecido uterino, desenvolve-se um sincício formado no lado materno do placentoma pela fusão de células binucleadas derivadas da trofoectoderme e do endométrio. Na vaca, diferente do que acontece na ovelha e na cabra, o sincício é somente temporário e as placas de sincício são rapidamente substituídas pelo epitélio materno circundante.
· Espécie: Ruminantes.
Placenta Endoteliocorial
· O epitélio uterino e o tecido conjuntivo estão ausentes e apenas o endotélio separa o sangue materno do tecido fetal
· Espécies: Gata e Cadela.
Placenta Hemocorial
· Todas as três camadas estão ausentes, deixando o trofoblasto livremente exposto ao sangue materno.
· Espécies: Primatas, homem e roedores.
	Espécie
	Blastocisto (dias)
	Entrada no útero (dias)
	Implantação (dias)
	Tipo de Placenta (anatômico)
	Tipo de Placenta (histológico)
	Perda de Tecido no parto
	Bovina
	8 a 9
	3-4
	17-20
	Cotiledonária
	Sindesmocorial
	Adecídua
	Ovina
	6 a 7
	2-4
	15-16
	Cotiledonária
	Sindesmocorial
	Adecídua
	Caprina
	6 a7
	2-4
	15-16
	Cotiledonária
	Sindesmocorial
	Adecídua
	Equina
	8 a 9
	4-10
	28-40
	Difusa
	Epiteliocorial
	Adecídua
	Suína
	5 a 6
	2-2,5
	11-14
	Difusa
	Epiteliocorial
	Adecídua
	Canina
	5 a 6
	8-15
	17/18-21
	Zonária
	Endoteliocorial
	Decídua
	Felina
	5 a 6
	4-8
	13-14
	Zonária
	Endoteliocorial
	Decídua
	Humana
	4 a 5
	4-5
	6,5-20/26
	Discoidal
	Hemocorial
	Decídua
Os tipos de placenta estão classificados para cada espécie, de acordo com a distribuição das vilosidades coriônicas e número de camadas materno fetais.
Padrão de desenvolvimento das membranas fetais nos mamíferos
A. A ectoderme, originária do trofoblasto, se funde com a mesoderme para formar o cório. A cavidade blastocélica, agora envolta pela endoderme origina o saco vitelínico, que regride gradativamente. O âmnio se desenvolve a partir do celoma extraembrionário e envolve o embrião em crescimento. 
B. O alantoide se desenvolve a partir do intestino primitivo e em continuidade com a bexiga urinária. Conforme a gestação avança, o saco vitelínico se torna vestigial e o alantoide ocupa a maior parte da cavidade uterina, fazendo contato com o cório (alantocório) e com o âmnio (alantoâmnio).
Imagem: Circulação Fetal
Anotações Aula 1
· Grande Porte: Produção Aptidão da fêmea de ciclar e habilidade materna.
· Mamíferos oligolécitos: Mãe nutre a cria com a placenta
· Gestação dos animais Domésticos: 1 dia a menos faz diferença.
· Cadela: 62 dias.
· Bovinos: 9 meses.
· Cordeiros: 5 meses (7 dias de antecipação aumenta a % da mortalidade, quando não há suporte).
· Cesárias em animais. Muito Cuidado!
· Distorcia: Parto dificultoso.
· Gestação Ectópica: Ocorre principalmente em pequenos animais. Desenvolvimento do embrião fora do útero. Geralmente ocorre por atropelamento.
· Quiescência: Estática no oviducto.
Reconhecimento das fases do Parto Eutócico
· Eutócico: Parto normal.
· Perinatologia: Estudo que engloba o período gestacional até as 24 horas pós parto.
· 90% nascem de apresentação anterior (membros anteriores e cabeça, principalmente em grandes animais).
· 40% em pequenos animais nascem de apresentação posterior.
· Conclusão de todas as fases do parto:
· (1ª Fase) Prodrômica ou de Preparação: Fêmeas se preparam para o parto. Abertura de pelve. Vulva avermelhada.
· (2ª Fase) Dilatação da via Fetal: Dilatação via fetal mole (Vagina, cervix) e óssea (sínfise púbica se relaxa e dilata).
· (3ª Fase) Expulsão fetal: Contrações uterinas e abdominais. Quando o feto esta no canal de parto estimula a ocitocina (contração).
· (4ª Fase) Expulsão placentária: Momento certo (cada espécie).
Conhecer e Diagnosticar Parto Patológico ou Distócico
· Distorcia Fetal: Posição anormal, Estática Fetal.
· Origem Materna: Atonia uterina, cansaço.· Ocitocina: Contrações uterinas intensas. Em casos de estática fetal pode romper o útero.
Conhecimento em diagnosticar patologias puerperais. Técnicas de intervenção no parto distócico.
· Fetotomo
· Fetotomia: Afirmação que o feto esta morto.
· Cesáriana: Custo alto.
· Embrioblasto: celulas pluripotentes (tronco)
· Trofoblasto é dividido em:
· Sinciciotrofoblasto: Hidrolisa a parede uterina, criando pequenas hemorragias. Perde as divisórias de membranas entre células vizinhas, formando uma única massa plurinuclear. Formarão a placenta fetal e produzirá os hormônios (gonadotrofinas coriônicas).
· Citotrofoblasto.
· Disco Bilaminar: Formando epiblasto e hipoblasto.
· Cria-se a cavidade amniótica com amnio. 
· Células infiltrativas Linha primitiva e nó primitivo (gastrulação) Formando o disco trilaminar (Ectoderme, Mesoderme e Endoderme).