5 Contração Muscular

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FISIOLOGIA AULA 5 (REMOTO) - 18/09/2020 
 
Neurofisiologia 
Contração Muscular 
 
● O tecido muscular é altamente vascularizado e inervado 
● Constutuído de células especializadas em realizar contrações 
● Diferentes tipos de tecidos musculares no corpo e de acordo com suas características 
morfológicas e funcionais foram classificados em: 
○ Músculo Estriado Esquelético 
■ presente em maior quantidade do corpo 
■ preso no esqueleto através dos tendões 
■ permitem realizar movimentos como andar, correr, pegar ou manipular 
objetos 
■ contração voluntária - depende de um comando central originado pela 
vontade da pessoa 
○ Músculo Estriado Cardíaco: 
■ encontrado apenas no coração 
■ contração involuntária - independe da vontade 
○ Músculo Liso: 
■ encontrado nos órgãos internos (vasos sanguíneos, intestino, bexiga, 
útero) 
■ responsável por movimentos como vasomotricidade, peristaltismo, 
expulsão de urina e contração no parto 
■ contração involuntária  
 
Músculo Estriado Esquelético: 
 
● composto por fascículos - conjunto de fibras musculares 
● cada fibra muscular é formada por subunidades menores - miofibrilas 
● as miofibrilas são formadas por agrupamentos de miofilamentos grossos (miosina) e 
finos (actina) dispostos em paralelo entre si 
● os miolfilamentos de actina e miosina se encontram organizados em sarcômeros 
Sarcômero: 
● unidade funcional contrátil da fibra muscular 
○ o encurtamento dos sarcômeros que produz a contração muscular 
 
● um sarcômero é delimitado em suas extremidades pela linha Z - componente proteíco 
● ancorados a essa proteína (linha Z) temos a banda I - formada somente por actina 
● na região central do sarcômero temos a banda A - mais escura, formada em sua parte 
central somente por miosina e nas suas extremidades por sobreposição de actina e 
miosina 
● o arranjo das fibras musculares compostas por sarcômeros com alternância entre 
regiões claras e escuras é que dá o nome “estriado”, pois ao olhar no microscópio 
percebemos uma característica litrada/estriada 
Filamento espesso: miosina 
● molécula de miosina: 2 cadeias pesadas espiraladas (cauda) com uma extremidade 
dobrada contendo uma estrutura globular na ponta (cabeça). 
○ a cabeça da miosina tem atividade ATPase e sítio de ligação para a actina 
○ a molécula de miosina tem formato parecido com 2 tacos de golf entrelaçados 
pelo cabo 
■ o cabo do taco é a cauda e parte globular é a cabeça 
 
● filamentos de miosina: formados por 200 ou mais moléculas de miosina individuais 
associadas pela cauda na porção central do sarcômero de forma que as porções 
globulares fiquem livres nas extremidades 
 
Filamento de actina: 
● formado por 3 componentes proteícos  
○ actina 
■ cada actina G (g de globular) possui um sítio de ligação para a miosina 
■ a ligação das moléculas de actina G irá formar a actina F (f de filamento) 
■ 2 filamentos de actina F se enovelam formando dupla hélice 
○ tropomiosina 
■ proteína associada a dupla hélice de actina 
■ proteína filamentosa  
■ função: bloquear o sítio de ligação à miosina  
● para que ocorra a contração é necessário o afastamento da 
tropomiosina e ligação do sítio de ligação à miosia 
○ troponina (T, C e I) 
■ complexo de 3 proteínas globulares 
● troponina T: se liga a tropomiosina 
● troponina I: i de inibição, cobre o sítio de ligação da miosina na 
actina 
● troponina C: c de cálcio, proteína ligante de cálcio que desempenha 
papel fundamental na contração muscular 
● os complexos troponina-tropomiosina recobrem os locais ativos do filamento de 
actina (onde interagem as pontes cruzadas dos filamentos de miosina) 
○ quando a concentração de Ca intracelular aumenta, os íons Ca se ligam a 
troponina C produzindo alteração conformacional no complexo 
troponina-tropomiosina liberando o sítio ativo à miosina 
● lembra 2 colares de pérolas torcidos 
○ cada pérola seria a representação de uma molécula de actina G 
 
 
Ultraestrutura do músculo esquelético: 
● célula muscular - fibra muscular 
● a fibra muscular é delimitada por membrana plasmática - sarcolema 
● no interior da fibra muscular temos os miofilamentos agrupados em miofibrilas 
● retículo sarcoplasmático 
○ estrutura intracelular 
○ os túbulos do retículo sarcoplasmático armazenam íon cálcio e circundam cada 
miofibrila 
● associado ao retículo temos os túbulos T 
○ invaginações do sarcolema que penetram na fibra muscular 
○ o potencial de ação que ocorre no sarcolema pode alcançar o interior da fibra 
muscular, ativando a liberação de Ca do retículo sarcoplasmático  
○ Ca ions imprescindíveis para ativar o encurtamento do sarcômero, através do 
deslizamento dos filamentos contráteis, levando a contração muscular 
 
 
Controle da atividade do músculo esquelético: 
● um potencial de ação que ocorre no sarcolema que ativa a contração muscular 
● controle da atividade muscular pelo sistema central - neurônio motor alfa 
● estímulo para a geração do potencial de ação no músculo: 
○ contração voluntária: quando queremos realizar um movimento ativamos a 
contração muscular por meio da ativação de motoneurônios alfa ou neurônio 
motor alfa 
○ motoneurônios alfa: neurônios que partem do córtex motor e se projetam até 
fazer sinapse com o músculo 
○ o neurônio motor alfa se ramifica para inervar as fibras musculares, formando 
uma unidade motora 
 
→ duas unidades motoras 
● unidade motora 1: 1 neurônio motor alfa que se ramifica para inervar 2 fibras 
musculares 
● unidade motora 2: 1 neurônio motor alfa que se ramifica para inervar 3 fibras 
musculares 
 
Despolarização do neurônio motor alfa e sinapse com a fibra muscular: 
● o potencial de ação se propaga ao longo do neurônio motor alfa e ao alcançar o 
terminal do axônio ocorre a abertura de canais de cálcio voltagem-dependentes 
● junção neuromuscular: região de contato sináptico entre o terminal do axônio do 
motoneurônio com o sarcolema da fibra muscular 
 
1. potencial de ação chegando no terminal do axônio 
2. abertura de canais de cálcio voltagem dependentes, devido a despolarização da 
membrana do axônio 
3. o influxo de cálcio é uma sinalização para que as vesículas contendo acetilcolina 
(neurotransmissor) migrem até a membrana plasmática do terminal do axônio, onde 
ocorre fusão da membrana da vesícula com a membrana plasmática e 
consequentemente a liberação de neurotransmissor na junção neuromuscular 
4. a acetilcolina liberada na junção neuromuscular vai agir em receptores ionotrópicos 
(além de conter o sítio de ligação para o neurotransmissor também é um canal iônico) 
localizados no sarcolema 
a. a região da membrana plasmática da fibra muscular que faz contato com o 
terminal do axônio recebe o nome de placa motora, onde se encontram os 
receptores para a acetilcolina 
b. placa motora - membrana pós sináptica da junção neuromuscular (no 
sarcolema) 
5. quando a acetilcolina se ao receptor o canal iônico é aberto, esse canal iônico é 
específico para o íon sódio e devido ao gradiente químico o sódio vai entrar na fibra 
muscular 
6. gera despolarização da fibra muscular 
 
 
 
 
 
Acoplamento entre excitação-contração: 
 
1. Excitação - influxo de Na+ inicia o potencial de ação no sarcolema e propaga-se pelos 
túbulos T para o interior da fibra muscular 
2. O potencial de ação pelo túbulo T ativa receptores sensíveis a voltagem que liberam 
Ca2+ para o citosol a partir da abertura de canais de cálcio do retículo 
sarcoplasmático, pois existe um gradiente de concentração para a saída de cálcio do 
retículo em direção ao citosol (aumento [Ca2+] intracelular) 
a. citosol / citoplasma da fibra muscular - sarcoplasma 
3. Os íons Ca2+ no meio intracelular se ligam à troponina C, que altera sua conformação, 
removendo a ação bloqueadora do complexo troponina/tropomiosina sobre os sítios 
de ligação para miosina, que ficarão livres e consequentemente ocorre a ligação das 
cabeças das miosinas aos filamentos de actina 
4. Contração: acoplamento das cabeças das miosinasaos filamentos de actina, 
puxando-as em direção ao centro do sarcômero - encurtamento do sarcômero 
a. conhecido também como formação das pontes cruzadas 
5. Repolarização - fechamento dos canais de Ca2+ e ocorre a remoção do Ca2+ do 
sarcoplasma por transporte ativo para o retículo sarcoplasmático por meio de 
bombas de cálcio ATPase (diminuição [Ca2+] intracelular) 
6. O complexo Troponina/Tropomiosina volta a bloquear sítio de ligação entre actina e a 
miosina e ocorre o fim da contração (relaxamento) 
 
O ciclo da ponte cruzada: 
 
● encurtamento do sarcômero 
1. para termos o acoplamento da cabeça da miosina com o sítio ativo da miosina na 
actina é necessário a alteração conformacional do complexo troponina-tropomiosina 
liberando o sítio de ligação da miosina, para isso é necessário que íons cálcio se 
liguem à troponina C e ativando a liberação do sítio ativo para a miosina 
2. é necessário ATP para que a contração aconteça  
a. a cabeça da miosina tem atividade ATPase - cliva o ATP formando ADP + íon 
fosfato 
i. ATP - adenosina trifosfato 
ii. ADP - adenosina difosfato 
b. a configuração da cabeça da miosina na etapa 5 da imagem é chamada de 
configuração de alta energia da miosina 
3. quando a miosina está energizada e o sítio ativo para a ligação da miosina na actina 
está livre vai ocorrer o acoplamento (etapa 1) 
a. no momento da acoplação o fosfato é liberado e a energia é utilizada para 
promover o deslocamento da miosina 
b. a cauda da miosina é flexível, consequentemente consegue fazer com que haja 
tração da actina em direção ao centro do sarcômero, por isso ele se encurta 
4. Quando a actina é tracionada em direção ao centro do sarcômero ocorre o 
desligamento do ADP e um novo ATP se liga à cabeça da miosina  
5. A ligação do novo ATP é imprescindível para a dissociação da miosina e da actina 
6. Novamente ocorre a clivagem do ATP em ADP + fosfato e a miosina volta a sua 
configuração de alta energia e busca um sítio de ligação da miosina mais para frente 
no filamento de actina, tracionando novamente para o centro do sarcômero 
Resumo contração muscular: filamento de actina com o complexo troponina-tropomiosina - 
o cálcio se conecta a troponina C - ativa alteração conformacional do complexo que se move 
- libera o sítio de ligação da miosina na actina - cabeça da miosina com atividade ATPase - o 
ATP se liga à cabeça da miosina - desconecta a cabeça da miosina da actina - ATP clivado 
em ADP + fosfato - cabeça da miosina fica energizada - cabeça da miosina se conecta à 
actina - a liberação do fosfato faz com que haja a movimentação da miosina - tracionando 
os filamentos de actina para o centro do sarcômero - encurtamento do sarcômero - 
contração muscular 
 
Músculo estriado cardíaco: 
 
● tem a mesma organização dos miofilamentos de actina e miosina  
● discos intercalares: 
○ junções de aderência (desmossomos) 
○ junções comunicantes (GAP junctions) 
● os cardiomiócitos são conectados por junções comunicantes que permitem que os 
sinais elétricos passem rapidamente de uma célula à outra 
● organização: sincício 
Excitação para contração do músculo cardíaco: 
 
● células do nó sinoatrial - marcapasso cardíaco  
○ células auto-excitáveis 
○ sua despolarização se espalha rapidamente para as células contráteis 
adjacentes através das junções comunicantes 
Músculo cardíaco: 
● a organização das miofibrilas das células musculares cardíacas é semelhante as do 
músculo esquelético 
 
● a despolarização do sarcolema da fibra muscular cardíaca é propagada pelos túbulos 
T, associados ao retículo sarcoplasmático, estimulando a liberação de cálcio para o 
sarcoplasma 
● a diferença do músculo cardíaco para o esquelético é que o retículo sarcoplasmático 
dos cardiomiócitos são menores e portanto tem menor capacidade de 
armazenamento de cálcio 
● precisa de uma fonte adicional de cálcio do líquido extracelular  
● fonte de cálcio para a contração muscular do músculo cardíaco: retículo 
sarcoplasmático e líquido extracelular 
Acoplamento excitação-contração do músculo cardíaco: 
 
Músculo Liso: 
● não possui estriações 
● seus filamentos de actina e miosina não encontram-se organizados em sarcômeros 
● musculatura lisa é encontrada nas paredes de órgãos “ocos”, como trato 
gastrointestinal, bexiga, útero, vasos sanguíneos, uretéres, bronquíolos e músculos dos 
olhos 
● funções: produzir motilidade (peristaltismo e micção) e manter a tensão (parede dos 
vasos) 
● pode ser multiunitário ou unitário  
○ multiunitários: cada fibra se comporta como uma unidade motora distinta 
■ sua contração é regulada por meio da inervação pelo sistema nervoso 
autônomo simpático e parassimpático 
■ ex. bronquíolos e vasos sanguíneos 
○ unitários: células unidas por junções comunicantes que permitem o 
acoplamento elétrico entre as células que se contraem de forma coordenada 
■ se comporta como uma unidade motora única 
■ ex. trato gastrointestinal 
 
Estrutura das células musculares lisas: 
 
● fusiformes - espessas no centro e afiladas nas extremidades 
● possuem apenas 1 núcleo central  
● não possui estrias transversais 
● células se organizam em aglomerados  
● contração lenta e involuntária 
● corpos densos do músculo liso - mesmo papel da linha Z no músculo esquelético 
○ região de ancoragem do filamento fino (actina) 
● as pontes cruzadas tem polarização lateral, arranjadas de forma que as pontes de um 
lado dobrem em uma direção e as do outro dobrem na direção oposta 
○ permite que as células do músculo liso se contraiam em até 80% de seu 
comprimento 
○ músculo esquelético menos de 30% 
○ contração prolongada, podendo durar horas ou dias 
● não possui o complexo troponina-tropomiosina bloqueando o sítio de ligação para 
miosina  
Acoplamento excitação-contração: 
 
Após estimulação: 
1. Aumento do [Ca2+] intracelular proveniente tanto do retículo sarcoplasmático quanto 
do LEC 
2. O Ca2+ se liga a calmodulina (enzima) que se torna ativa. 
3. O complexo Ca2+-calmodulina, por sua vez, ativa a quinase de cadeia leve da miosina 
(MLCK) - enzima 
4. MLCK fosforila a cabeça da miosina, aumentando sua atividade ATPase. 
a. diferença com o músculo esquelético: atividade ATPase no esquelético está 
sempre aumentada, no liso precisa esperar acontecer a fosforilação da cabeça 
da miosina pela MLCK 
5. Ocorre formação de ponte-cruzada e encurtamento da fibra muscular 
6. O relaxamento ocorre quando a concentração intracelular de cálcio é reduzida. Assim 
não se formam mais complexos Ca2+-calmodulina, consequentemente MLCK não é 
ativada e a atividade da ATPase da cabeça da miosina cessa.