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Aline Barbosa – T32 Transporte através da Membrana Plasmática 1. Membrana Celular: Formada por uma bicamada lipídica (fosfolipídeos), contendo também proteínas incrustadas (proteínas integrais, proteínas periféricas, glicoproteínas) e colesterol; A bicamada não é miscível nos líquidos intra e extra celulares, constituindo uma barreira contra os movimentos das moléculas hidrossolúveis entre os compartimentos; Substâncias lipossolúveis podem atravessar essa bicamada dispersando-se através da substância lipídica; Fosfolipídeos: molécula anfipática ou anfifílica; Proteínas Integrais: atravessam toda a membrana. Proteínas Canais: livre movimento de água, íons ou de moléculas. Proteínas Transportadoras: ligam-se a moléculas ou íons e alterações estruturais na proteína movem a substância para o outro lado da membrana. Obs as proteínas canais e carreadoras são, via de regra, seletivas para os tipos de moléculas ou íons que poderão atravessar a membrana. Proteínas Periféricas: ancoradas na membrana. Glicoproteínas: porções de carboidratos ligados às proteínas. Colesterol: determina a fluidez da membrana. Aline Barbosa – T32 2. Transporte: O transporte através da membrana celular, tanto diretamente, através da bicamada lipídica, como por meio de proteínas, ocorre por dois processos básicos: difusão ou transporte ativo. Difusão: movimento molecular aleatório de substâncias, molécula a molécula, através dos espaços intramoleculares da membrana ou em combinação com proteína carreadora. A energia causadora da difusão é a energia de movimentação cinética normal da matéria. Transporte Ativo: movimento dos íons ou de outras substâncias, através da membrana em combinação com uma proteína carreadora, de modo tal que essa proteína faz com que a substância se mova em direção oposta à de um gradiente de energia. Esse movimento requer uma fonte adicional de energia. 3. Difusão: movimento aleatório das substâncias, decorrente das colisões; não ocorre gasto de energia. Difusão simples: o movimento cinético das moléculas ou dos íons ocorre através de abertura na membrana ou espaços intermoleculares. Pode ocorrer por duas vias: Interstícios da bicamada lipídica (substância lipossolúvel): oxigênio, nitrogênio, dióxido de carbono e álcool possuem alta lipossolubilidade ➔podem se dissolver diretamente na bicamada e se difundir através da membrana Canais transmembrana: substâncias insolúveis nos lipídeos se utilizam dos canais proteicos ➔ aquaporinas permitem, seletivamente, a passagem de água. Outras moléculas insolúveis em lipídeos podem passar pelos canais dos poros das proteínas do mesmo modo que as moléculas de água, caso sejam hidrossolúveis e suficientemente pequenas (à medida que suas dimensões aumentam, sua penetração diminui acentuadamente ➔diâmetro da molécula da ureia é somente 20% maior que o da água, mas sua penetração pelos poros da membrana é cerca de 1000x menor do que a da água) o Comportas de abertura: atuam como controladores da permeabilidade iônica dos canais; a abertura e o fechamento podem ser controlados de duas formas: sinais elétricos (canais dependentes de voltagem) ➔ a conformação do canal modifica mediante variação do potencial elétrico da membrana➔ células nervosas; ou químicos (canais dependentes de ligantes) ➔ a alteração da conformação do canal modifica mediante a ligação de uma substância química➔ canais de acetilcolina (receptor nicotínico). o Permeabilidade seletiva: resulta das características do canal propriamente dito, como seu diâmetro, sua forma, e a natureza das cargas elétricas e das ligações químicas ao longo de suas superfícies internas➔ aquaporinas (poro estreito), canais de potássio e de sódio (carga elétrica). Aline Barbosa – T32 Importante!! Seletividade do Potássio ➔ canais de potássio permitem a passagem de íons potássio aproximadamente 1000x mais facilmente que permitem íons sódio. Esse alto grau de seletividade não pode ser explicado inteiramente pelo diâmetro molecular dos íons, já que os íons potássio são levemente maiores do que os de sódio. O mecanismo dessa seletividade é explicado através da descoberta que os canais de potássio têm a estrutura tetramérica, consistindo em quatro subunidades proteicas idênticas envolvendo o poro central. No topo do poro do canal existem alças que formam o filtro de seletividade estreita. Revestindo o filtro de seletividade encontram- se oxigênios carbonílicos. Quando íons potássio hidratados entram no filtro de seletividade, eles interagem com os oxigênios carbonílicos e perdem a maioria das suas moléculas de água ligadas, permitindo a passagem dos íons potássio desidratados pelo canal. Os oxigênios carbonílicos estão muito afastados para permitir que eles interajam de perto com íons sódio menores, que permanecem hidratados e são eficazmente excluídos pelo filtro de seletividade na passagem pelo poro. Seletividade do Sódio ➔ o canal de sódio tem pequeno diâmetro (o que não permite a passagem do potássio), mas o que é mais importante é a superfície interna desse canal, que tem forte carga negativa. Essas fortes cargas negativas podem puxar os íons sódio desidratados para dentro desses canais, na verdade, afastando os íons sódio das moléculas de água que o hidratam. Uma vez no canal, os íons sódio se dispersam em qualquer direção, de acordo com as leis usuais de difusão. Tais eventos tornam esse canal altamente seletivo para o sódio Difusão facilitada: requer interação com uma proteína carreadora, que ajuda a passagem das moléculas ou dos íons por meio de ligação química, transportando-os através da membrana. A difusão facilitada difere da difusão simples pelo seguinte modo: apesar de a velocidade da difusão simples, através de um canal aberto, aumentar em proporção direta à concentração da substância difusora, na difusão facilitada a velocidade da difusão tende a um máximo, designado como Vmáx, à medida que a concentração da substância difusora aumenta. A proteína carreadora possui poro suficientemente grande para transportar a molécula específica por parte do seu trajeto. Ela possui um “receptor” de ligação na parte interna que se liga com a molécula a ser transportada. Em fração de segundo ocorre alteração conformacional ou química na proteína carreadora, de forma que o poro agora se abre para o lado oposto da Aline Barbosa – T32 membrana. Em razão da ligação do receptor ser fraca, a movimentação térmica da molécula ligada faz com que essa se separe e seja liberada. A velocidade com que as moléculas podem ser transportadas por esse mecanismo nunca pode ser maior que a velocidade com que a molécula de proteína carreadora pode se alterar entre suas duas conformações. Entre as várias substâncias que atravessam a membrana das células por difusão, estão a glicose e a maioria dos aminoácidos. No caso da glicose, são as proteínas de membrana GLUT que realizam o seu transporte. Uma delas, a molécula transportadora de glicose 4 (GLUT4), é ativada pela insulina, que pode aumentar em 10 a 20 vezes a velocidade da difusão facilitada da glicose nos tecidos sensíveis à insulina. Difusão Efetiva: a intensidade da difusão efetiva é proporcional à diferença de concentração através da membrana. Potencial de Nernst valor do potencial entre as duas faces da membrana que impede a difusão efetiva de um íon em qualquer direção através dessa membrana. Equilíbrio entre gradiente de concentração e gradiente elétrico é definido por esse potencial . Essa equação é extremamente importante para a compreensão da transmissão dos impulsos nervosos. Osmose: a água se difunde usualmente nas duas direções através da membrana. Nas condições normais,a quantidade de água que se difunde nas duas direções é tão precisamente balanceada que o movimento efetivo da água é zero, mantendo o volume da célula constante. No entanto, sob certas circunstâncias, pode-se desenvolver diferença da concentração da água através da membrana. Quando ocorre essa diferença, passa a existir um movimento efetivo de água, fazendo com que a célula inche ou encolha. Esse processo efetivo de movimento da água causado por sua diferença de concentração é denominado osmose. Semelhante à osmose, a difusão transporta substâncias através da membrana a favor de um gradiente de concentração. Porém, ao contrário da osmose que transporta um solvente, na difusão são transportados solutos. Pressão Osmótica: quantidade de pressão necessária para interromper a osmose. Aline Barbosa – T32 4. Transporte Ativo: consiste no movimento de moléculas ou íons através da membrana, contra um gradiente (concentração, elétrico ou de pressão); ocorre com gasto de energia. Pode ser dividido em dois tipos de acordo com a fonte de energia utilizada para facilitar o transporte: transporte ativo primário e transporte ativo secundário. Em ambos os casos, é dependente de proteínas transportadoras que atravessam a membrana. Transporte ativo primário: a energia é derivada diretamente da degradação de ATP ou de qualquer outro composto de fosfato de alta energia. Entre as substâncias que são transportadas por esse mecanismo estão o sódio, o potássio, o cálcio, o hidrogênio e o cloreto. Bomba de Sódio-Potássio: processo de transporte que bombeia íons sódio para fora e, ao mesmo tempo, íons potássio para dentro. Essa bomba é responsável pela manutenção das diferenças de concentração entre o sódio e o potássio através da membrana celular, bem como pelo estabelecimento da voltagem elétrica negativa dentro da célula e pelo controle do volume celular. A proteína carreadora é um complexo de duas proteínas globulares distintas: a maior é a subunidade alfa e a menor é a subunidade beta. A subunidade alfa apresenta três características específicas, importantes para o funcionamento da bomba: o 3 locais receptores para a ligação de íons sódio; o 2 locais receptores para íons potássio; o Porção interna com atividade da ATPase. Quando dois íons potássio se ligam à parte externa da proteína e três íons sódio se ligam à parte interna, a função de ATPase da proteína é ativada, causando a clivagem de uma molécula de ATP, que se divide em ADP e libera uma ligação fosfato de alta energia, ocasionando uma alteração química e conformacional na proteína carreadora, que expulsa os três íons sódio para fora e os dois íons potássio para dentro. A cada ciclo dessa bomba, é estabelecida uma positividade do lado externo da célula, produzindo um potencial elétrico através da membrana celular, que é requisito básico nas fibras musculares e nervosas para a transmissão dos sinais musculares e nervosos. Controle do volume celular: dentro da célula, existe grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que não podem sair. Em sua maioria, essas proteínas e outras moléculas têm carga negativa, atraindo grande número de potássio, sódio e outros íons positivos. Todas essas moléculas e íons vão provocar a osmose de água para o interior da célula. A menos que esse processo seja interrompido, a célula vai inchar até estourar. O mecanismo normal para impedir esse resultado é o da bomba, que coloca íons sódio para fora da célula, iniciando a osmose para o meio extracelular e controlando o volume. Bomba de Cálcio: os íons cálcio são mantidos em concentração extremamente baixa no citosol intracelular. Esse nível de manutenção resulta do transporte ativo primário por duas bombas de cálcio. Uma que está na membrana celular e que transporta o cálcio para o exterior da célula e outra que bombeia os íons cálcio para dentro das organelas vesiculares intracelulares, como o retículo sarcoplasmático das células musculares e as mitocôndrias de todas as células. Bomba de Prótons: o transporte de íons hidrogênio é importante em duas localizações do corpo: a. nas glândulas gástricas do estômago (No lúmen estomacal a liberação de ácido clorídrico é feita através da enzima H+/K+-ATPase (bomba de prótons), que fica localizada nos canalículos das células parietais. Para que essa enzima seja ativada, depende de três estímulos principais: histamina, gastrina e acetilcolina); e b. nos túbulos distais finais e nos ductos coletores corticais dos rins (grandes quantidades de íons hidrogênio são secretadas do sangue para a urina, para promover a eliminação do excesso desses íons dos líquidos corporais) Aline Barbosa – T32 Transporte ativo secundário: a energia é derivada secundariamente da energia armazenada na forma de diferentes concentrações iônicas de substâncias moleculares secundárias ou iônicas entre os dois lados da membrana da célula, gerada originariamente por transporte ativo primário. Cotransporte: como resultado do transporte ativo primário, há uma alta concentração de íon sódio no exterior da membrana. Isso cria um gradiente de concentração que representa um reservatório de energia, pois o excesso de íon sódio no exterior da membrana está sempre tentando se difundir para o interior. Sob condições apropriadas, essa energia de difusão do sódio pode empurrar outras substâncias junto com o sódio para o interior da membrana. Para o sódio levar consigo outras substâncias, é necessário um mecanismo de ligação, que é realizado por meio de outra proteína carreadora na membrana. O carreador atua como local de ligação para o íon sódio e para a substância a ser cotransportada. Uma vez que ambos estejam ligados, o gradiente de energia do íon sódio faz com que os dois sejam transportados para o interior da célula. Cotransporte de glicose e aminoácidos junto com os íons sódio: mecanismo importante no transporte da glicose através do epitélio de células renais e intestinais. Contratransporte: os íons sódio tentam outra vez se difundir para o interior da célula devido ao seu grande gradiente de concentração. No entanto, dessa vez a substância a ser transportada está na parte interna da célula e deve ser transportada para o lado externo. Por essa razão, o íon sódio se liga à proteína carreadora onde se projeta para o exterior da membrana, enquanto a substância a ser contratransportada se liga à projeção da proteína carreadora no interior da célula. Uma vez que ambos já se ligaram, ocorre a alteração conformacional e a energia liberada pela ação do íon sódio, em sua difusão para dentro da célula, faz com que a outra substância seja transportada para o exterior. Contratransporte de sódio e dos íons cálcio e hidrogênio: Aline Barbosa – T32 5. Endocitose e Exocitose: Endocitose: é um processo que ocorre nas células e tem por objetivo trazer para o interior dessa estrutura substâncias por meio da invaginação da membrana plasmática. Essas invaginações nada mais são que dobras na própria membrana para o interior da célula. Fagocitose: é o processo pelo qual uma célula usa sua membrana plasmática para englobar partículas grandes, dando origem a um compartimento interno chamado fagossoma. Nos sistemas imunológicos de organismos multicelulares, a fagocitose é um dos principais mecanismos usados para remover patógenos e restos celulares. Pinocitose: é um processo de endocitose em que a célula ingere líquidos ou pequenas partículas inespecíficas em solução aquosa, sem ser por difusão, mas por transporte em massa através da membrana plasmática. Exocitose: é o processo biológico pelo qual uma célula eucariótica viva libera substâncias para o fluidoextracelular, seja o fluido que envolve as células de um tecido, nos organismos multicelulares, seja para o ambiente aquático, por modificação da membrana celular, isto é, sem ser por difusão. O processo de exocitose depende, além do citoesqueleto para deformar a Membrana Plasmática, do Complexo Golgiense, organela celular envolvida nos processos de empacotamento e secreção de grande quantidade de substância, e das bombas de cálcio, estruturas encarregadas de armazenar e liberar cálcio no interior celular. Aline Barbosa – T32 Aline Barbosa – T32
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