ORIGEM DOS EUCARIONTES

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ORIGEM DOS EUCARIONTES
- Os Eucariontes nasceram há mais ou menos 1,5 Ga
- Um dos eventos mais importantes da história evolutiva da vida.
- De acordo com muitos biólogos, as células Eucariontes e Procariontes possuem uma
diferença como a maior descontinuidade evolutiva do mundo vivo.
DIFERENÇAS FUNDAMENTAIS ENTRE CÉLULA PROCARIONTE E EUCARIONTE:
1. Tamanho: 1 a 5 μm nas células Procariontes; 10 a 100 μm nas células Eucariontes
2. Informação genética: 100 a 1000 mais DNA na célula Eucarionte
3. Estrutura do DNA (geralmente um só cromossomo circular nos Procariontes; vários
cromossomos lineares nos Eucariontes (+ associação do DNA com proteínas [histonas])
4. Compartimentalização das células (organelas) na célula Eucarionte
5. Citoesqueleto (microtúbulos e microfilamentos) e flagelos/cílios na célula Eucarionte
6. Reprodução: Procariontes: cissiparidade (fissão binária)
Eucarionte: Mitose e MEIOSE ( reprodução sexuada)
Na MEIOSE e reprodução sexuada a variações genéticas presentes em genitores são
transmitidas aos descendentes com NOVAS COMBINAÇÕES
➔ Pareamento aleatório dos cromossomos homólogos na placa equatorial
➔ Crossing-over entre cromátides irmãs das tétradas
➔ Fecundação aleatória (troca de material genético, esse material são células
haploides)
A reprodução sexuada é geradora de uma enorme VARIABILIDADE GENÉTICA
- A evolução se alimenta da variabilidade genética, o mecanismo principal da evolução é a
SELEÇÃO NATURAL, e essa seleção funciona por meio da variabilidade genética/fenotípica
nas populações, portanto, sem essa variabilidade não pode ter seleção natural e não tem
capacidade de adaptações das populações;
- QUANDO e COMO células Procariontes “se transformaram” em células Eucariontes, com
verdadeiro núcleo, outras organelas e sistema complexo de reprodução (com mitose e
meiose)?
● A resposta para isso é dificultada por várias razões:
(1) Escassez de fósseis do pré-cambriano
(2) Falta de evidências diretas da evolução das primeiras células Eucariontes (ou
seja, são eucariontes modernos, não tem evidência fóssil dessa transição).
- Duas hipóteses (não exclusivas e complementares) para explicar o surgimento da célula
Eucarionte
1. A hipótese da ENDOSSIMBIOSE, para explicar a origem (bacteriana) das
mitocôndrias e dos cloroplastos
2. A hipótese autogênica, para explicar o surgimento do sistema de membranas
internas (compartimentos) na célula Eucarionte
SIMBIOGÊNESE / HIPÓTESE DA ENDOSSIMBIOSE
- Tem foco na origem dos CLOROPLASTOS e MITOCÔNDRIAS
- Aceita por boa parte da comunidade científica
- Inicialmente emitida por um botânico russo chamado Konstantin Mereschkovskt, no século
20. Esse botânico já tinha citado que havia semelhança entre as Cianobactérias atuais e os
cloroplastos
- Segundo essa hipótese, os cloroplastos eram um tipo de descendente de um grupo de
cianobactérias que entrou em uma célula Procarionte hospedeira e desenvolveu-se com ela
uma relação simbiótica.
- Já as mitocôndrias (proto mitocôndrias) seriam descendentes de Procariontes
endosimbiontes que eram heterotróficos aerobios (efetuam a respiração) que penetraram
uma célula procarionte maior, hospedeira. Essa penetração pode ser por ingestão ou
entrado como parasita, mas em vez de ser digerida ou desenvolver uma relação parasita,
essa célula procarionte dotada de respiração vai permanecer na célula hospedeira e
desenvolver uma relação de simbiose que vai se estreitar com o tempo.
- No caso do cloroplasto, seria o descendente de um procarionte autotrófico
(fotossintetizante) tipo cianobactérias, que também penetrou na célula hospedeira já
dispondo da mitocôndria e que vai com um tempo desenvolver em conjunto uma relação de
simbiose que vai se estreitar.
- Eucariontes: todos possuem MITOCÔNDRIAS. Porém, nem todos possuem
CLOROPLASTOS (apenas algas e plantas).
- Essa constatação acima leva os pesquisadores a pensar que as MITOCÔNDRIAS
surgiram antes dos CLOROPLASTOS. É a hipótese de endossimbiose em série.
- Hipótese da endossimbiose em série: A mitocôndria surgiu em primeiro lugar como
resultado de uma primeira simbiose entre uma célula hospedeira procarionte e um
procarionte heterotrófico aeróbio. E o cloroplasto surgiu depois, sendo resultado de uma
segunda simbiose entre uma célula que já possuía um simbionte com respiração aeróbia (a
futura mitocôndria) e um Procarionte fotossintetizante do tipo cianobactéria.
- Em todos esses casos, uma condição necessária para a relação de endossimbiose era o
surgimento prévio na célula hospedeira de uma REDE INTRACELULAR DE MEMBRANAS
e de um CITOESQUELETO que teriam permitido essa célula hospedeira procarionte a
engolir pequenas células e de envolvê-las em vacúolos.
ARGUMENTOS E FATOS A FAVOR DA HIPÓTESE DA ENDOSSIMBIOSE:
1. Mitocôndrias (MT) e cloroplastos (CL) : mesmo tamanho (MT: 1-10 μm; CL: ± 5 μm) que
bactérias (1-5 μm)
2. Membrana interna dos MT e CL: composição química próxima da membrana plasmática
das bactérias (enzimas, mecanismos de transporte de elétrons, cardiolipinas etc.)
3. MT e CL reproduzem-se por um mecanismo (segmentação) semelhante à cissiparidade
(fissão binária) da Bactérias
4. MT e CL, e Bactérias, possuem uma única molécula de DNA circular e “nua” (não
associada a histonas)
5. Estudos filogenéticos indicam que os genomas dos CL são muito próximos dos das
cianobactérias
6. MT e CL possuem seus próprios ribossomos, t-RNA e enzimas (DNA polimerases, RNA
polimerases): são capazes de sintetizar uma parte de suas proteínas (ex: subunidades dos
citocromos e das ATPases da membrana interna)
7. Como nas Bactérias, os m-RNA sintetizados nas MT e CL não possuem sequências
“intron” (intron, pois precisam ser cortadas com enzimas especiais e ficam dentro do núcleo)
8. Como nas Bactérias, MT e CL efetuam suas sínteses de proteínas sem a participação de
compartimentos internos (retículo endoplasmático, aparelho de Golgi etc.)
9. Estrutura dos ribossomos de MT e CL possuem características semelhantes a dos
ribossomos bacterianos (tamanho, propriedades bioquímicas, sensibilidade aos antibióticos)
Existe no mundo vivo atual muitos exemplos de relações simbióticas estreitas entre
espécies diferentes. Exemplos:
* Muitas espécies de Protistas possuem endossimbiontes Protistas ou Bacterianos
* Muitas espécies de Cnidários (os corais em particular, anêmonas etc.) possuem, dentro
das suas células (da gastroderme) Protistas fotossintetizantes (Zooxanthellae
[Dinoflagelados]; Zoo Chlorella [Clorofitos])
* Existe uma espécie de Ameba (Pelomyxa palustris) que não possui mitocôndrias (perda
secundária) e que vive em simbiose permanente com Bactérias aeróbias
➔ Procariontes atuais que mostram mais afinidade evolutiva com as
mitocôndrias: proteobactérias α (Woese, 1985)
➔ Procariontes atuais que mostram mais afinidade evolutiva com os
cloroplastos: cianobactérias (Norman Pace, 1988)
➔ Célula hospedeira ancestral: provavelmente do grupo Archaea
- Se a hipótese se confirmar, as células eucariontes seriam uma quimera entre uma célula
de tipo Archaea e uma do tipo Bactéria.
HIPÓTESE AUTOGÉNICA
- Hipótese não tão sustentada quanto a outra, ainda precisa ser investigada bastante.