Textos de Genética Vegetal - UFSM

Prévia do material em texto

CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS – CCNE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
DISCIPLINA DE GENÉTICA AGRONOMIA 
1 
 
 
Unidade 1 – Genética Molecular 
1. Introdução 
Ao se analisar um indivíduo, seja uma planta, seja um animal, o que se vê é o conjunto de fatores que ao 
agirem, cada um há seu tempo, produzem o que se denomina fenótipo. Esse conjunto é composto pelos 
componentes celulares, sobretudo pelo núcleo, além de um componente chamado ambiental. 
O núcleo é o que age de forma decisiva na expressão do fenótipo, ou aparência do indivíduo, pois ele 
contém o que se denomina a molécula da vida, ou DNA. 
Mas o que tem esse DNA que faz com que as ervilhas de Mendel sejam amarelas ou verdes, lisas ou 
rugosas? Que o feijão tenha flores roxas ou brancas e que suas sementes sejam pretas, marrons ou brancas? O 
que tem esse DNA que faz o animal engordar mais rápido num bom pasto, em relação a outros animais que 
não engordam tanto com a mesma forragem? Que estruturas moleculares contribuem para fazer com que esse 
fenótipo se manifeste diferentemente em épocas específicas de desenvolvimento dos indivíduos? O que faz 
que tecidos de crescimento vegetativo se transformem em reprodutivos e, por último, como isso passa através 
das gerações? 
A Genética Molecular consegue responder a essas questões, inclusive estabelecendo relações com a 
Fisiologia Vegetal. Como se trabalha apenas com exemplos vegetais tentar-se-á usá-los, em sua maioria, para 
explorar essas questões e evidenciar a importância de se conhecer intimamente o DNA, sua composição e sua 
transmissão através das gerações. 
Na década de 50 a estrutura da molécula de DNA foi descoberta por Watson e Crick que estabeleceram 
um modelo de conformação dessa molécula que se encontra no núcleo das células dos vegetais e animais, nos 
seres humanos e procariontes (há vírus que tem o RNA como material genético no lugar do DNA). O modelo 
da estrutura do DNA atualmente é muito divulgado, dada sua grande importância em todas as áreas 
relacionadas com a Biologia, como a Física, a Química, a Bioquímica e a Fisiologia Vegetal. Pode-se nesse 
momento dizer que genes e enzimas estabelecem um par perfeito para o funcionamento celular, pois um está 
em estreita relação com o outro. 
O presente capítulo tem por objetivo descrever a funcionalidade do DNA do núcleo das células e como os 
genes, que estão no DNA, se transformam em proteínas para o funcionamento das plantas. 
 
2. O gene e a Enzima 
Ao se cruzar cultivares de feijão (Phaseolusvulgaris L.) que têm flores brancas, que sejam homozigotas, 
obtém-se a primeira geração filial, a F1, com flores de cor púrpura. Sabe-se que a geração F1 é, por excelência, 
heterozigota, derivada do cruzamento entre paternais homozigotos, portanto possuem em seu genótipo as duas 
formas alélicas em todos seus genes. 
Ao se cruzar as plantas da F1 entre si obtêm-se a geração F2, onde se percebe que a proporção de flores 
púrpuras para brancas é de 9:7. Com essa proporção chega-se a concluir que são dois genes que estão agindo 
para a manifestação do fenótipo e que o produto proteico resultante possui uma interação do tipo Epistasia 
(Ver Unidade 5). 
É de conhecimento que na epistasia um alelo de um gene pode inibir o outro, ou que, quando os dois 
alelos ou apenas um de um gene não está presente no genótipo, o fenótipo fica alterado. Para melhor se 
entender a proporção epistática mencionada o tabela 1.1 demonstra a segregação fenotípica e a relação com a 
proporção epistática dos genes. 
Unidade 1 
Genética Molecular 2 
 
 
 
Tabela 1.1 – Demonstração do genótipo, fenótipo e proporção epistática em F2 com dois genes interagindo 
entre si. 
Número Genótipo Fenótipo Proporção Epistática 
9 A- B- Púrpura 9 
3 A- bb Branca 
7 3 aa B- Branca 
1 aabb Branca 
 
Portanto para a produção da cor púrpura os dois alelos dominantes A e B deverão estar nos mesmos 
indivíduos. Na falta de um deles a cor passa a ser branca. O que têm estão esses dois alelos para produzirem a 
cor púrpura? 
A cor das flores depende dos pigmentos que são produzidos e esses derivam de rotas metabólicas 
específicas de transformações de substratos. E a transformação dos substratos depende de enzimas. As 
enzimas são proteína com atividade catalítica constituídas de sequências de aminoácidos. Para que a sequência 
de aminoácidos funcione como uma enzima é necessária ter uma informação prévia que dite onde se colocará 
a alanina ou a serina, se a metionina deve ou não ficar na sequência. E quem determina isso tudo é o DNA que 
é constituído de um conjunto ordenado de nucleotídeos, que são os precursores para a formação das cadeias de 
proteínas. 
Então para se responder como a cor púrpura é produzida deve-se levar em consideração que um alelo 
dominante de um gene A deve estar presente. Esse alelo, no DNA, possui a informação, codificada na 
sequência e bases nucleotídicas, que produz uma enzima que transforma o substrato 1 em 2. Assim como, no 
outro gene B, o alelo dominante também deve estar presente para haver a transformação do substrato 2 em 3. 
O substrato 3 é o que produz a cor púrpura. 
Em resumo: 
 
 
 
 
 
Caso um desses alelos não esteja presente no indivíduo à cor será branca, porque haverá bloqueio na rota 
metabólica, conforme esquema abaixo: 
 
 
 
 
 
 
 
 
Unidade 1 
Genética Molecular 3 
 
 
 
Se for considerada uma planta, em princípio, pode-se dizer que todas as suas células possuem o mesmo 
conteúdo genético, portanto o mesmo número de cromossomos e genes. Esta informação é válida, porém 
várias alterações cromossômicas são passíveis de acontecer. Por exemplo, as células dos vasos condutores não 
possuem mais núcleos e as células das folhas podem ter mais de 2 genomas, entretanto quando se refere às 
reprodutoras, aí sim elas possuem o mesmo número cromossômico (são haploides), salvo algum problema 
provocado pro mutagênicos Mas como pode cada geração possuir a mesma informação genética contida no 
DNA? 
 
3. Constituição do DNA 
O DNA é constituído pelo açúcar (desoxirribose), o fósforo (H3PO4) e bases nitrogenadas (Púricas – 
Adenina e Guanina e Pirimídicas – Citosina e Timina). 
O açúcar e o fósforo constituem o que se chama de corrimão e as bases nitrogenadas ligadas entre si, duas 
a duas, os degraus de uma escada imaginária enrolada de forma helicoidal. A molécula de DNA possui 
filamento duplo. 
3.1. As Ligações no DNA 
As ligações entre a molécula de fósforo e o açúcar são do tipo fosfodiéster. O fósforo (-PO4) liga-se ao 
carbono 5 do açúcar de um nucleotídeo e ao carbono 3 do nucleotídeo subsequente. Portanto, ao longo de um 
dos filamentos do DNA, a ligação é 5’ >>> 3’. Sendo o DNA uma molécula dupla o outro filamento possui a 
ligação, entre o fósforo e o açúcar, na sequência 3’ >>> 5’. Diz-se então que os filamentos são Antiparalelos. 
Para manter ambos os filamentos unidos os degraus da escala, que são as bases nitrogenadas, estão ligadas 
entre si por pontes de hidrogênio. As bases nitrogenadas possuem uma ordenação específica de ligação. A 
Adenina liga-se com 2 pontos de hidrogênio a Timina e a Citosina com 3 pontes a Guanina. Esse pareamento 
é constante, apenas as quantidades se alteram. 
Toda molécula de DNA, num organismo, encerra a informação para o desenvolvimento desse mesmo 
organismo. A cor do hipocótilo, a posição e a pigmentação das folhas, das flores, o tamanho das vagens ou das 
espigas, o peso das sementes, a produtividade são características determinadas pelos genes que estão no DNA. 
E, além disso, possui também a informação para a produção de enzimas que irão desdobrar os substratos no 
interior das células, para que essas características possam se manifestar. 
Portanto, a molécula de DNA tem o que se denomina de gene. Se o gene está presente à característica que 
ele determina aparecerá. Se a sua forma alélica estiver presente no genótipo, outra característica se 
manifestará, dependendodo tipo de interação que estiver envolvido esse gene. 
Uma das propriedades funcionais do DNA é a sua duplicação. Essa propriedade permite que uma cópia do 
DNA já existente na célula sirva de molde para que outra seja formada. Esse processo de duplicação do DNA 
ocorre numa fase do ciclo celular vegetal chamado de interfase. 
 
4. A Duplicação do DNA 
As pesquisas sobre o comportamento do DNA foram elaboradas inicialmente em bactérias, 
principalmente em Echerichia coli, mas devido ao comportamento celular dos eucariontes serem semelhantes, 
inferiu-se o modelo de conformação e de duplicação do DNA para todos os organismos. A própria 
conformação da estrutura da molécula de DNA pressupõe sua duplicação, segundo seus descobridores. 
Para entender como e porque o DNA se duplica é necessário dividir-se o ciclo de vida de uma célula em 
duas partes: a interfase e a divisão celular, conforme esquema abaixo: 
 
Unidade 1 
Genética Molecular 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
É na interfase que os genes se expressam, pois ocorre a diferenciação celular. 
O período de interfase pode ser subdividido em três subperíodos: G1, S e G2. Ambos subperíodos, G1 e 
G2, derivam da primeira letra da palavra gap, que, em inglês significa parada. No período G1 são produzidas 
enzimas para o crescimento e diferenciação celular, e enzimas que atuarão sobre o DNA no subperíodo 
seguinte. Neste estágio o DNA recebe o nome de cromatina. Ela está desespiralizada permitindo a expressão 
fenotípica do gene, através de outra macromolécula denominada RNA. 
No período S (síntese) é onde ocorre a duplicação de toda molécula do DNA. Enzimas específicas já 
produzidas agem sobre o DNA fazendo sua duplicação. 
Esse processo, como não poderia deixar de ser, é de forma ordenada. Nas extremidades e ao longo do 
DNA, ao mesmo tempo, proteínas começam a agir desenrolando os filamentos, são as chamadas DNA-
topoisomerases. A DNA-helicase provavelmente quebre as pontes de hidrogênio no local de origem da 
duplicação. Com o afrouxamento dos fios de DNA a principal enzima de duplicação pode agir. É a DNA 
polimerase. 
4.1. A Duplicação do DNA é semiconservativa 
A DNA polimerase coloca novos nucleotídeos apenas diante de um molde de DNA. Portanto um dos 
filamentos dos novos DNA’s será velho e outro será novo, por isso a denominação semiconservativa. 
Para a DNA-polimerase iniciar sua atividade necessita de uma extremidade livre 3’OH, que é gerada por 
uma enzima chamada primase. Essa enzima é responsável pela colocação de um primer (pequeno segmento 
de RNA ou de DNA, também chamado de “disparador”) no filamento cuja polaridade é 5’ >>> 3’. Esse 
primer é colocado na extremidade 3’ da cadeia molde. A partir daí a DNA-polimerase sintetiza novos 
nucleotídeos. Esse primer posteriormente é retirado pelo processo enzimático de correção, feito pela própria 
DNA-polimerase. 
 A DNA-polimerase só funciona diante de um molde, cuja polaridade é 3’ >>> 5’. Se os fios do DNA 
são antiparalelos como agiria a DNA polimerase no molde 5’ >>> 3’? Vários modelos de duplicação foram 
propostas pelos pesquisadores moleculares. O modelo “faca” e o “descontínuo” foram os primeiros, entretanto 
o modelo descontínuo ganhou maiores evidências (GARDNER, 1975). 
O modelo descontínuo prevê que o filamento original da polaridade 3’ >>> 5’ seja duplicado 
continuamente (filamento leading) e o filamento 5’ >>> 3’ de forma descontínua (filamento leaging). Para 
isso, conforme já descrito a primase sintetiza um primer no local de origem da duplicação, junto ao filamento 
5’ >>> 3’ e a partir daí a DNA polimerase sintetiza o novo filamento dirigindo-se para o lado oposto da 
origem da duplicação. Esse modelo tem se mantido até então, desde que R. Okazaki o concebeu. Os 
fragmentos no fio leaging formados receberam o nome do descobridor – Fragmentos de Okazaki. Após a 
duplicação, formando o fragmento de Okazaki e a retirada da molécula de primer pela ação de correção da 
DNA polimerase, a enzima ligase promove a ligação dos fragmentos, completando toda a duplicação. 
Além dessa importante ação enzimática sobre o DNA para sua duplicação, no período S da interfase, 
salienta-se que no final de todo o processo a quantidade de DNA fica duplicada. Portanto, essas moléculas 
agora duplicadas, possuem a mesma informação genética. E quando ocorre a condensação para a divisão 
igualitária dos genes entre as células, os cromossomos se formam já com as cromátides-irmãs. Pode-se 
afirmar, então, que as cromátides-irmãs, dos cromossomos homólogos são produzidas neste subperíodo. Essas 
Unidade 1 
Genética Molecular 5 
 
 
 
cromátides-irmãs dividir-se-ão nas fases de anáfase e anáfase II, da mitose e meiose, respectivamente, levando 
para as gerações seguintes à mesma informação.(Ver Unidade 2). Essa geração pode ser celular, no mesmo 
tecido, no mesmo indivíduo, por exemplo, tecido meristemático, como geração populacional. 
Essa descrição referiu-se a primeira funcionalidade da molécula de DNA. A segunda funcionalidade é 
a transferência da informação do gene para formação das proteínas. 
 
5. O Processo de Expressão Fenotípica 
O DNA pode ser copiado em novo DNA, como processo acima descrito, ou ser copiado para uma nova 
macromolécula chamada RNA (ácido ribonucleico). 
Se se entendesse o gene como uma conta, o DNA pode ser entendido como um “colar de contas”. Os 
genes desta forma estariam dispostos linearmente ao longo de todo DNA. 
Hoje se sabe que nem todos os genes se transformam em proteínas para originarem fenótipos. Há genes 
nos eucariontes que não funcionam. Esses já funcionaram durante o processo de evolução da espécie ou 
poderão funcionar, permitindo sua readaptação a ambientes modificados, como tem acontecido nos últimos 
tempos. 
Há no genoma sequências de genes não repetidas e sequências altamente repetitivas decorridas de 
processo de duplicação ao longo da evolução. A maioria dos genes estruturais está nas sequências não 
repetitivas produzindo as proteínas. Em ervilhas, cerca de 15% do DNA é constituído de cópias únicas ou com 
pouca repetição (MANTELL et al,1994). Esses autores citam que o DNA altamente repetitivo forma a 
heterocromatina nos centrômeros dos cromossomos. 
Ao longo do DNA existem genes que controlam genes. São chamados de controladores ou reguladores. 
Esses genes produzem proteínas que se ligam ou se desligam do DNA permitindo a produção ou não de 
proteínas pelos genes estruturais. 
Os genes estruturais são os que realmente produzem enzimas que entrarão nas rotas metabólicas para a 
transformação de substratos e, por consequência, a caracterização do fenótipo. Por isso pode-se afirmar que 
esses são os genes que se transformam em fenótipos. Entretanto, para a manifestação do fenótipo, outras 
estruturas são necessárias. São os RNA’s. Três RNA’s são os mais salientados para que os genes estruturais 
possam funcionar, o RNA mensageiro, o RNA ribossômico e o RNA transportador. 
Todos esses RNA’s são copiados do DNA pelo processo enzimático, entretanto cada um tem forma e 
função especifica. 
Os RNA’s ribossômicos (RNAr) são produzidos na região organizadora do nucléolo (RON) e se constitui 
na maior quantidade de RNA celular. Originam os ribossomos através do enrolamento da fita de RNA e pode 
ser encontrado, a nível celular, no reticulo endoplasmático formando o reticulo endoplasmático rugoso. 
Possuem a função de reunir o RNAm e o RNAt e os aminoácidos no processo de tradução. 
Os RNA’s transportadores (RNAt) são estruturas mais simples de RNA e possuem a forma de trevo. Sua 
função é carregar os aminoácidos livres no citoplasma para os ribossomos. O RNAt possui o que se denomina 
de anticódon. São três bases ribonucleotídicas numa das extremidades da molécula que tem estreita relação 
com o aminoácido que será carregado numa das alças do trevo. 
O RNA mensageiro (RNAm) é de forma linear e é um transcrito de uma das fitas do DNA, ou mais 
especificamente,do(s) gene(s) estrutural(is). 
Por um processo semelhante o da duplicação do DNA, o RNA é produzido sendo mediado pela enzima 
RNA polimerase DNA dependente e esse processo chama-se transcrição. 
5.1. A Transcrição 
Unidade 1 
Genética Molecular 6 
 
 
 
A transcrição é o processo de copiar o DNA para o RNA. Isto é um processo normal na célula, porque o 
RNA é uma molécula pequena, em relação ao DNA, e, portanto, pode-se locomover através dos poros da 
carioteca, indo do núcleo para o citoplasma, mais especificamente, para o retículo endoplasmático rugoso. 
Na transcrição pode-se dizer que os genes são “escolhidos” para serem transcritos, dependendo do órgão 
em que estiverem e do estágio de desenvolvimento do vegetal. Genes da raiz não se manifestarão nas folhas e 
vice-versa, dada à especificidade do tecido vegetal. 
No ponto onde o gene ou grupo de genes se encontram os filamentos do DNA se afrouxam e a RNA 
polimerase liga-se ao sítio promotor. Esse sítio permite a síntese, porém, quando o gene não deve ser 
transcrito o sítio promotor não permitirá a ação a RNA polimerase. 
Essas regiões, ditas promotoras, possuem sequências de bases constante em todos os organismos, 
apresentando somente pequenas variações e são chamadas de TATA box porque são ricas em adenina e timina 
(TATAATG em bactérias e TATAAAT em eucariontes). Elas podem ser chamadas, respectivamente de 
Pribnowbox e Hogness box, lembrando os pesquisadores que as encontraram. 
As regiões promotoras encontram-se sempre antes do trecho que será copiado do DNA para o RNAm, é 
nesse local que a RNA polimerase se liga. O local dessa região é variável; pode estar de 5 a 10 bases antes da 
região codificante, para alguns autores. Outros citam, no caso da zeína no milho, estar à região promotora, 
cerca de 20 a 30 bases antes do gene estrutural (MANTELLet al, 1994). 
Outra sequência também conhecida que participa do controle da síntese de proteínas é a região chamada 
CATA box. Está localizada, no caso da zeína, no milho, cerca de 70 a 80 bases antes do local da síntese, 
conforme abaixo. 
Elemento de Controle Região Promotora Gene Estrutural 
GCCCAATCT TATAAAA -70 TACTGCGATCGAAATTTCCCTATATG 
 
A partir desse sítio a RNA polimerase inicia o processo de transcrição da fita de DNA copiando-a de 
forma complementar, apenas com duas alterações: uma nas bases, a base nitrogenada que irá parear com a 
adenina será a uracila e a outra é no açúcar, que é uma ribose. Dessa forma simples o RNA mensageiro vai se 
formando, até que a RNA polimerase encontre o ponto de término da transcrição. A direção dessa síntese é da 
extremidade 5’ >>> 3’ da molécula de DNA. 
Guilfoyle e Malcolm em 1980 (citado por MANTELLet al, 1994) isolaram a enzima RNA polimerase em 
embriões de soja, enquanto Jendrirak (1980), citado pelos mesmos autores, a isolou em trigo. Isto foi à 
confirmação da analogia do que ocorre entre os processos de transcrição em organismos diferentes, no caso a 
soja e o trigo. 
Deve-se aqui por uma ressalva: nos eucariontes o RNA produzido da forma acima descrita recebe, 
atualmente, o nome de pré-RNA, pois ele contém partes que irão se transformar em proteínas e partes que não 
fazem parte das proteínas, naquele momento. 
Após a produção do pré-RNA algumas transformações devem ocorrer para que ele possa atravessar a 
carioteca e ir até os ribossomos. Essas modificações são necessárias porque grande parte dos genes 
eucariontes é interrompida. Entretanto, a RNA polimerase copia todo segmento, indiscriminadamente, do 
DNA para formar o pré-RNA. As transformações posteriores são para que passe somente cheguem ao 
citoplasma, partindo do núcleo, as informações na forma de bases nucleotídicas que codificarão a proteína. As 
estruturas no pré-RNA que se transformarão em proteínas se chamam exons e segmentos que não são 
traduzidos que se denominam de introns. (Figura 1.1) 
Unidade 1 
Genética Molecular 7 
 
 
 
 
5.2. Transformações no pré-RNAm 
Quatro etapas são importantes para a transformação do pré-RNA em RNAm: 
a) Retirada dos introns - Os introns não deverão passar para o citoplasma, porque não irão ser 
traduzidos em proteínas. Isto é o que se denomina de economia celular. 
b) Ligação dos exons–Os exons ligados originarão a sequência correta de nucleotídeos que é a 
informação para originar a cadeia polipeptídica. 
c) A adição do CAP – Uma molécula de 7-metil-guanosina é adicionada na extremidade 5’ do pré-
RNA com a finalidade de direcionar o RNAm até os ribossomos. 
d) A adição da cauda de Poli A – Várias sequências de adenina são adicionadas na extremidade 3’. 
Após essas transformações, que ocorrem ainda dentro do núcleo, o RNAm está pronto para ir até o 
retículo endoplasmático e iniciar o processo de tradução. 
Nem todos os organismos têm como material genético, o DNA de filamento duplo. Há vírus que possui 
moléculas de RNA como material genético. Um exemplo é o TMV, vírus do mosaico do tomate, que é um 
retrovírus. Antes desse vírus infectar a planta ocorre a produção do DNA a partir do seu RNA usando a 
enzima chamada transcriptase reserva. A partir daí fixa-se sobre a folha e injeta seu DNA no interior da célula 
hospedeira, que possui DNA normal de filamento duplo e após a célula passa a trabalhar com as informações 
genéticas injetadas pelo vírus. 
5.3. A Tradução 
O processo de tradução é o de transformar a informação que o RNAm tem em proteína. Para isso os três 
elementos, RNAm, RNAt e RNAr se encontram formando um só conjunto (Figura 1.2). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.1–Formas de produção de RNAm a 
partir de diferentes exons que ocorre em 
diferentes tecidos vegetais (Alternativesplicing) 
(Fonte: 
http://pandasthumb.org/imagens/altsplice.jpg) 
http://pandasthumb.org/imagens/altsplice.jpg
Unidade 1 
Genética Molecular 8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O RNAr já fixado no retículo endoplasmático possui dois sítios: o sítio A, também chamado de 
anterior ou amino-acil e o sítio P, posterior ou peptidil e o sítio E que é o de saída do RNAm. A entrada do 
RNAm se dá no sítio A, que é reconhecido pelo CAP na extremidade 5’. 
O primeiro códon do RNAm (conjunto de três nucleotídeos) é exposto no sítio A. Neste instante o 
RNAt, livre no citoplasma, e que possui o anticódon, é ativado para encontrar o aminoácido correspondente a 
informação do códon. 
A ativação do aminoácido específico se dá através da enzima aminoacil-RNAt-sintetase e demanda 
uma reação com ATP. O resultado é um aminoácido adenilado com energia para fixar-se ao RNAt. Quando 
essa reação ocorre há liberação de energia e o RNAt está carregado com o aminoácido. Esse é levado até o 
ribossomo. Há então o pareamento do códon com o anticódon no sítio A. A partir de agora a fita do RNAm 
anda dentro do ribossomo. Com esse movimento o par códon-anticódon passa do sítio A para o sítio P e novo 
códon é exposto no sítio A para que outro RNAt seja ativado e traga outro aminoácido. Quando ambos os 
sítios, A e P, estão ocupados com as duplas códons-anticódons ocorre ligação entre os resíduos de 
aminoácidos. Com o deslocamento, mais uma vez, ocorre a liberação do RNAt do sítio P e o do sítio A passa 
para o P. Dois resíduos de aminoácidos já estão ligados entre si. Com a ativação de proteínas de elongação, 
chamadas fatores e elongação (EF), a cadeia de proteínas vai se formando, pois os aminoácidos vão sendo 
colocados conforme a informação ditada pelo códon exposto no sítio A do ribossomo. O processo continua 
sequencialmente até encontrar o ponto final. 
O ponto final é caracterizado por três códons. São eles: UAA, UAG e UGA. Esses códons vêm na 
porção 3’, antes da cauda de Poli A e determina o desligamento do RNAm do RNAr. O que permanece é a 
proteína formada com sua sequência primária de aminoácidos e já com suas outras estruturas, secundária, 
terciária e quaternária, definidas. Essa correlação existente entre códons no RNAm e aminoácidosna proteína, 
permitiram o estabelecimento de um código genético. 
 
(A) 
(B) 
(C) (D) 
Figura 1.2 – Representação da síntese de proteínas (tradução), onde (a) é o inicio da síntese com 
a reunião dos RNA’s e o primeiro códon que é AUG – Metionina; (b) alongamento da cadeia de 
proteínas; (c) continuação do alongamento e (d) termino da síntese com a entrada do códon de 
fim. (Fonte: Snustad, D.P.; Simmons, M.J. p.294-299, 2001) 
Unidade 1 
Genética Molecular 9 
 
 
 
6. O Código Genético 
Depois das descobertas que: (1) o DNA é o material genético; (2) que o RNAm é uma cópia do DNA e o 
intermediário entre a informação genética e a proteína e (3) que a estrutura primária da proteína está em 
acordo com a informação constante no DNA, ficou estabelecido um código, com pequenas variações entre os 
organismos e que resume todo o processo de tradução. 
Os itens a seguir demonstram o código genético: 
1) Há colinearidade entre genes e proteínas – O RNAm entra nos ribossomos na forma de 
sequência de códons – 3 bases ribonucleotídicas juntas – que determinam a ativação enzimática 
do RNAt respectivo e do aminoácido específico. Se há, por exemplo, 250 códons existirão 250 
aminoácidos na cadeia polipeptídica. 
2) O código é em trincas – Com a explicação do item anterior percebe-se que cada três bases 
ribonucleotídicas no RNAm corresponde a um códon e que nenhuma dessas bases será 
aproveitada para outro códon, anterior ou posterior. 
3) O código é degenerado – Ao se verificar a tabela de códons percebe-se que vários aminoácidos 
são codificados por mais de um códon, por exemplo, glicina é codificada por GGG, GGC, GGA e 
GGU. Exceção a esta propriedade tem a metionina que é codificada apenas por AUG e triptofano 
por UGG, somente. 
4) O código é dito “não ambíguo” – Em condições naturais cada códon sintetiza sempre o mesmo 
resíduo de aminoácido seja qual for à proteína. A ambiguidade pode ser encontrada em sistemas 
de cultivo de células. Por exemplo, uma linhagem de E. coli sensível ao antibiótico 
estreptomicina, irá codificar isoleucina, leucina ou serina diante do antibiótico para a sequência 
UUU. Normalmente ela codifica para fenilalanina (BURNS e BOTTINO, 1989). 
5) O código tem ponto inicial – O códon de início das cadeias é o AUG que codifica metionina e 
está sempre na porção 5’ do RNAm. Parece que a metionina está presente em todas as sínteses, 
sempre após um ponto final ou no início da cadeia. Se esse aminoácido não tiver função 
fisiológica na cadeia polipeptídica é retirado enzimaticamente. 
6) O código tem ponto final – Na posição 3’ o RNAm traz códons que permitem o desligamento do 
RNAm do ribossomo e da proteína formada, tudo isso enzimaticamente. Esses códons não 
possuem transportadores específicos e são constituídos pelas seguintes sequências de 
ribonucleotídeos: UAA, UAG e UGA. O final da cadeia não tem apenas um desses códons e sim 
vários, para fornecer ao ribossomo a informação para que as cadeias possam se desligar. 
 
7. A Tabela de códons 
A tabela de códons abaixo demonstrada é o resultado final do experimento de Marshall Nirenberg e 
Heinrich Matthaei que se utilizaram da bactéria Escherichia coli em meio de cultura (GRIFFITHIS et al, 
2006). 
 
 
 
 
 
Unidade 1 
Genética Molecular 10 
 
 
 
 Segunda Base 
Primeira Base G A C U Terceira Base 
G 
GLICINA ÁC. GLUTÂMICO ALANINA VALINA G 
GLICINA ÁC. GLUTÂMICO ALANINA VALINA A 
GLICINA ÁC. ASPÁRTICO ALANINA VALINA C 
GLICINA ÁC. ASPÁRTICO ALANINA VALINA U 
A 
ARGININA LISINA TREONINA METIONINA
1
 G 
ARGININA LISINA TREONINA ISOLEUCINA A 
SERINA ASPARAGINA TREONINA ISOLEUCINA C 
SERINA ASPARAGINA TREONINA ISOLEUCINA U 
C 
ARGININA GLUTAMINA PROLINA LEUCINA G 
ARGININA GLUTAMINA PROLINA LEUCINA A 
ARGININA HISTIDINA PROLINA LEUCINA C 
ARGININA HISTIDINA PROLINA LEUCINA U 
U 
TRIPTOFANO FIM DA CADEIA SERINA LEUCINA G 
FIM DA CADEIA FIM DA CADEIA SERINA LEUCINA A 
CISTEÍNA TIROSINA SERINA FENILALANINA C 
CISTEÍNA TIROSINA SERINA FENILALANINA U 
 
8. A Proteína 
Depois de formada via processos de transcrição e tradução, derivadas de um ou mais genes, a proteína tem 
a função de: catálise enzimática, sustentação mecânica, controle do crescimento e diferenciação celular. 
A catálise enzimática é a expressão fenotípica indireta do gene na qual a proteína formada possui o 
destino de transformar substratos, aumentar a velocidade das reações quando necessário. Pode-se neste caso 
citar como exemplo a enzima fosfofrutocinase que catalisa a transformação da frutose 6-fosfato em frutose 
1,6-bifosfato, na rota metabólica da glicólise. 
A ação de sustentação mecânica, devido às proteínas está na presença do colágeno, uma proteína fibrosa 
presente na pele e ossos dos animais. 
No controle de crescimento e diferenciação celular, a expressão do gene se dá pelo controle da informação 
genética que permite a multiplicação das células no processo de mitose e na diferenciação dessas células, para 
que elas assumam o papel destinado no local onde se encontram. Exemplos dessas proteínas são os hormônios 
vegetais, tais como, giberelina, auxina, citocinina. 
A expressão fenotípica direta tem-se como exemplo, os genes Z1; Z2 e Z3 que controlam a produção de 
isozimaslipoxigenases, responsáveis pela associação de compostos carbonílicos de cadeia curta às proteínas. 
Os compostos carbonílicos são responsáveis pelo sabor desagradável no grão de soja e seus derivados. 
A síntese de proteínas de reserva das sementes tem sido estudada extensivamente em muitas plantas 
cultivadas, com o objetivo de melhorar o valor nutricional através de técnicas de manipulação genética. Nas 
 
1
 Início da cadeia 
Unidade 1 
Genética Molecular 11 
 
 
 
leguminosas, as proteínas estão nos cotilédones e nas gramíneas no endosperma. Entre as proteínas de reserva 
das sementes as prolaminas e glutelinas estão nos cereais e em gramíneas selvagens, enquanto que as 
globulinas e as albuminas são encontradas em dicotiledôneas. Quando as sementes estão em formação, as 
proteínas de reserva são produzidas ao nível de retículo endoplasmático, sendo posteriormente transportadas 
para os locais de reserva que são os vacúolos, chamados como corpos proteicos. 
 
9. Regulação da produção de enzimas 
Viu-se no início deste capítulo que a produção de determinado fenótipo, cor púrpura das flores de feijão, é 
dependente exclusivo de dois genes de interação epistática. A cor branca evidencia a falta de um alelo 
dominante. Os fenótipos finais, como resultantes de todo processo molecular, são dependentes dos genes, das 
interações entre si e deles com o meio ambiente de forma que a cor púrpura só será produzida pela presença 
dos dois alelos dominantes. Essa situação mostra que as enzimas são reguladas pelo alelo presente no genótipo 
das plantas. 
Sob esse aspecto e do ponto de vista dos cromossomos, pode-se dizer que todas as células do vegetal 
possuem todos os genes, porém surge uma questão, como é que ocorre a regulação metabólica desses genes? 
Quando se analisa uma cenoura, por exemplo, pode-se perceber que no colo a cor verde aparece quando 
ela fica a descoberta do solo. A luz, portanto é a indutora para que genes responsáveis pela produção de 
clorofila fiquem ligados e o fenótipo verde apareça. No ápice da cenoura a cor é sempre constante. Neste 
ponto os genes responsáveis pela produção de clorofila estão desligados ou bloqueados e a cor verde não se 
manifesta. 
Outro processo indutivo de regulação gênica pode ser observado quando sementes colocadas no solo 
começam o processo de germinação. Nesse caso é necessário que moléculas de água penetrem pelo tegumento 
atingindo o embrião. Entretanto para que o embrião seja nutrido, a giberelina, um hormônio vegetal é ativado 
e, a partir dele, enzimas são produzidas para a degradação do endosperma. A primeira enzima produzida pela 
indução da giberelinaé a alfa-amilase na camada de aleurona, tornando-se, portanto, a principal hidrolase na 
germinação das sementes. É uma endoenzima que hidroliza das ligações -(1,4) ao longo dos polímeros de 
amilose e amilopectina, transformando o amido em açúcares que irão migrar para os pontos de crescimento do 
embrião. 
A giberelina, que é produzida nas células do eixo embrionário, difunde-se até o escutelo e a camada de 
aleurona, onde atua como um ativador primário na cascata de sinais, que culmina com a indução de um fator 
de transcrição (o GAMyb) e a expressão gênica das enzimas hidrolíticas (UEGUCHI-TANAKA et al., 2000). 
Em ervilhas altas foi identificado o gene Le(le) que promove o alongamento do caule. O alelo Le codifica 
uma enzima que hidrolisa a giberelina GA20 para produzir GA1. O alelo recessivo le codifica uma enzima 
defectiva que tem função diminuída na proporção de 1/20 da normal, deixando as plantas anãs por possuírem 
menos GA1. 
A giberelina também atua sobre as proteínas que regulam a divisão celular (CDK’s) –proteínas quinases 
dependentes de ciclina – em plantas de arroz submersas. Nessas plantas a giberelina ativa o ciclo celular 
primeiro na transição da fase G1 para a fase S, provocando aumento da atividade mitótica. Os genes CDK’s 
são então ativados nas fases anteriores da mitose e quando atingem essa fase disparam a divisão celular no 
meristema intercalar do caule, aumentando o número de células e também possibilitando seu alongamento. 
Seja pela presença de alelos, seja pela de agentes indutores, o processo de regulação da produção de 
proteínas ocorre quando os genes controladores permitem. Na falta do agente indutor os genes controladores 
produzem uma proteína que se une aos genes operadores, impedindo a ação da RNA polimerase. Quando 
agente indutor estiver presente, esse induz que os genes controladores produzam uma proteína que não mais se 
liga ao gene operador, liberando a transcrição dos genes estruturais. 
Unidade 1 
Genética Molecular 12 
 
 
 
O mecanismo de liga ou desliga provocado pela presença ou ausência do indutor, segue o modelo 
bioquímico “chave-fechadura”. Na ausência do indutor, o sítio ativo da enzima liga-se ao gene promotor e 
bloqueia a transcrição. Esse mesmo sítio se altera pela presença do agente indutor e agora a enzima não mais 
se liga ao promotor e a transcrição ocorre (Ver apresentação em Power point – Genética Molecular). 
Esse sistema de regulação gênica segue o modelo “operon” descrito por Griffithis (2006) em procariontes. 
Nos organismos eucariontes, entre eles as plantas, o mecanismo de regulação gênica é mais complexo com o 
“silenciamento” ou não dos genes a serem transcritos, de acordo com os estágios de desenvolvimento da 
planta (GRIFFITHISet al., 2006). 
 
10. Referências bibliográficas 
BURNS, G.W.; BOTTINO, P.J. Genética.6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan. 1991.p.381. 
DE ROBERTIS, E.D.P.; DE ROBERTIS Jr., E.M.F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 2.ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara-Koogan. 1993. p.307. 
GARDNER, E.J. Genética. 5.ed. Rio de Janeiro: Interamericana. 1977.p.47-79. 
GARDNER, E.J.; SNUSTAD, D.P. Genética. 7.ed. Rio de Janeiro: Interamericana. 1986. p.497. 
MANTEL, S.H.; MATHEWS, J.A.; McKEE, R.A. Princípios de Biotecnologia em Plantas. Ribeirão Preto: 
Sociedade Brasileira de Genética. 1994.p.344. 
RAMALHO, M.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.B. Genética na agropecuária. 2.ed. São Paulo: Editora Globo. 
1989. p.19-59. 
SNUSTAD, D.P.; SIMMONS, M.J. Fundamentos de Genética. 2.ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan. 
2001.p.756. 
SUZUKI, D.T.; GRIFFITHS, A.J.F.; MILLER, J.H.; LEWONTIN, R.C. Introdução à Genética. 4.ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara-Koogan. 1992.p.633. 
UEGUCHI-TANAKA, M.; FUJISAWA, Y.; KOBAYASHI, M. et al. Rice dwarfmutante dl which is 
defective ini the alpha subunit of the heteromeric G protein, affects gibberellin signal transduction. 
ProcedingsNatural Academic Science. USA. v.97. p.11638-11643, 2000. 
 
Exercícios 
1. Uma célula produz cerca de 4.000 proteínas cada uma com 250 aminoácidos, em média. Calcule o 
comprimento mínimo que deve ter o DNA desta célula, em número de nucleotídeos.R: 3.000.000 de 
nucleotídeos. 
 
2. Um filamento simples com as seguintes bases nitrogenadas: ...AAAGTTCC... . Pode-se saber se 
pertenceà classe dosRNA’s ou do DNA? Se for o DNA, qual é o seu filamento complementar? Se 
formasse um RNAm destes filamentos de que bases seria constituído?R: DNA. Fio complementar – 
..TTTCAAGG.. RNAm - ..UUUCAAGG.. e ..AAAGUUCC.. 
 
3. Usando a informação da tabela de códons (na página 9), determine quais são os seguintes polipeptídicos 
formados a partir do RNAm dados:R: MET – PRO – GLU – PRO – AS – GLI – GLI – PF | ..MET – FEN – PRO – SER – 
TRE – ALA – PF..| ..LIS – TRE – TRI – ARG – TRE – HIS – PF 
Unidade 1 
Genética Molecular 13 
 
 
 
 
a. Considerando o primeiro filamento apenas, é possível se determinar a polaridade deste RNAm e do 
DNA? Se sim, quais serão?R: Sim. RNAm 5’ – 3’ | DNA 3’ – 5’ 
 
4. Se uma proteína tiver a seguinte sequência de aminoácidos: 
 
a. Quais as sequências de nucleotídeos no DNA, no RNAm e RNAt que correspondem em cada caso 
(Cite apenas uma possível).R: 1ª sequência: DNA – GCCGTGACTTACTATCACACT / RNAm – CGG CAC UGA 
AUG AUA GUG UGA / RNAt – GCC GUG UAC UAU CAC | 2ª sequência: DNA – TACTAGTTGCATAAGGACATT / 
RNAm – AUG AUC AAC GUA UUC CUG UAA / RNAt – UAC UAG UUG CAU AAG GAC | 3ª sequência: DNA – 
TCCAGCAGTACCCCTACCAGG / RNAm – AGG UCG UCA UGG GGA UGG UCC / RNAt – UCC AGC AGU ACC 
CCU ACC AGG | 4ª sequência: DNA – TACGCGTAAACCATCATCATCTACGTAAGGATC / RNAm – AUG CGC 
AUU UGG UAG UAGUAG AUG CAU UCC UAG / RNAt – UAC GCG UAA ACC UAC GUA ACC. 
b. Determine a polaridade de cada um dos filamentos do DNA que possui a informação genética.R: 1ª 
sequência: 5’ – 3’ / 2ª sequência: 5’ – 3’ / 3ª sequência: indeterminada / 4ª sequência: 5’ – 3’. 
 
5. A distância entre pares de bases no DNA é de 3,4 angstrons. Qual o tamanho do DNA do milho se ele 
possui 1,36 x 10
10
pb? E o fumo, já que ele tem 2,18 x 10
9
pb? Dados: 1 angstrons = 10
-10
m.R: Milho – 4,624 
m. Fumo – 0,74m. 
 
6. Em feijão (Phaseolusvulgaris L.) o gene da enzima málica foi codificado e partes dele se encontram 
abaixo especificado. 
 
O fio a ser usado nessa questão é o que tem TIMINA na extremidade 3’. A partir dessa informação: 
a. Qual o pré-RNAm e o RNAm?R: Pré-RNAm – 5’ AUG AAC UCG CAU GUC AAAU AAGUUG GUACCU 
UGGAUGCAGUUUUAG 3’ / RNAm – 5’ AUG AAC UCG CAU AAG UUG UGG AUG CAG UUU UAG 3’ 
b. Quais os aminoácidos que farão parte dessa enzima?R: MET – AS – SER – HIS – LIS – LEU – TRI – MET – 
GLU – FEN – PF 
c. Quantos RNAt diferentes serão necessários para essa síntese?R: 9RNAt 
 
7. Ativações metabólicas são necessárias para que ocorra a síntese de proteínas nos ribossomos. A porção do 
gene abaixo descrito servirá de molde para a produção de uma proteína especifica que a célula utilizará 
para a quebra de cadeias de amido no endosperma das sementes. Baseado nisso diga: 
a. Quais transportadores são ativados.R: RNAt – UAC CCA AUA CCG AUG AAA GCU; 
Unidade 1 
Genética Molecular 14 
 
 
 
b. Quais rotas metabólicas são ativadas para produção dos aminoácidos.R: Ciclo de Krebs (oxalacetato); 
Glicólise (3-fosfoglicerato); Glicólise (fosfoenolpiruvato); Glicólise (3-fosfoglicerato); 
c. Qual o destino dessa proteína produzida.R: Glicólise (3-fosfoglicerato); Glicólise (fosfoenolpiruvato); Ciclo de 
Krebs (-cetoglutarato); germinação das sementes. 
 
 
8. O gene FLORICAULA (FLO) selvagem controla a formação de flores na espécie Anthirrinum, enquanto 
que o seu floricaula (flo) impede a formação de flores. De acordo com essa informação dê uma 
explicação, pelo ponto de vista da transcrição gênica que esclareça a diferença entre os alelos de um 
mesmo gene. 
 
9. Descreva o processo enzimático da síntese do DNA e da produção de moléculas de RNA relacionando-os 
com os períodos do ciclo celular.10. Descreva as funções dos pontos iniciais e do final na síntese de proteínas relacionando-os com as 
propriedades do código genético. 
 
11. Uma molécula de RNAm possui 236 nucleotídeos de purinas e 325 de pirimidinas, para a formação de um 
polipeptídio. Quantos aminoácidos poderão ser formados a partir dessas quantidades de nucleotídeos?R: 79 
aminoácidos a partir das purinas e 108 a partir das pirimidinas; 
 
12. Para a formação das cadeias de proteínas são necessários aminoácidos correspondente aos códons do 
RNAm. Foi detectada na célula uma cadeia polipeptídica com a seguinte sequência de aminoácidos: 
TIROSINA – VALINA – ASPARTATO – HISTIDINA – LISINA. Baseado nessa cadeia de a origem 
metabólica desses aminoácidos.R: As origens metabólicas de cada um dos aminoácidos são: Glicólise (3-fosfoglicerato); 
Glicólise (piruvato); Ciclo de Krebs (oxalacetato); Ribose-5-fosfato; Ciclo de Krebs (oxalacetato). 
CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS – CCNE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
DISCIPLINA DE GENÉTICA AGRONOMIA 
14 
 
 
Unidade 2 – Transmissão dos Genes Entre as Gerações 
1. Introdução 
A Biologia Molecular estuda atualmente genes que pertencem aos organismos com técnicas que permitem 
o sequenciamento das bases nucleotídicas desse gene. É possível se conhecer a sequência de bases 
nucleotídicas do gene das plantas de arroz, aveia, soja, dos bovinos e até mesmo de humanos. O projeto 
Genoma Humano abriu campo para o conhecimento intimo dos genes de todas as espécies. Isso possibilita 
conhecer também o que esses genes produzem nas plantas. Os genes ditos “estruturais” produzem proteínas 
que atuam no desenvolvimento de todas as etapas por que passam os vegetais desde a germinação das 
sementes até a produção de novas sementes. 
Para que a planta cresça e se desenvolva proteínas do tipo hormônios, como a citocinina, são produzidas, 
permitindo, entre outras ações, as divisões celulares. Essas divisões celulares promovem a multiplicação das 
células formando os tecidos da planta. Essas divisões são a mitose e a meiose. 
A mitose é a divisão celular que permite alongamento da planta e ocorre nos tecidos meristemáticos que 
estão nas extremidades das plantas. Enquanto que a meiose está restrita ao tecido reprodutivo e forma gameta 
que formarão novas sementes através da fecundação, levando os genes de uma geração para outra. 
Ambos os processos de divisão celular possuem características próprias com referência à movimentação 
cromossômica no interior do núcleo e com o tipo de célula formada. 
O presente texto fará uma abordagem das estruturas cromossômicas, das divisões celulares e de suas 
consequências, evidenciando, por fim, a formação de gametas e a fecundação por ser esse o objetivo de se 
entender como os genes passam de uma geração para outra. 
 
2. A Célula, Um breve histórico 
Em 1664, o inglês Robert Hooke descreveu a estrutura microscopia dos tecidos vegetais analisando 
cortiça, medula velha de cenoura e a essa estrutura deu nome de célula (do latim Cellula) relacionando o 
espaço por ele visto aos pequenos quartos dos monges no mosteiro. Célula sob esse ponto de vista é o espaço 
delimitado, em forma de caixa observado por Hooke (HARRINSON, 1975). Ainda no século XVII outros 
investigadores como Van Leeuwenhoek, na Holanda, Malpighi, na Itália e Grew, na Inglaterra contribuíram 
para com os estudos de Hooke fazendo descrições das células em outros organismos. 
Somente no século XIX é que o estudo da célula por ter avanços. Isso devido aos fabricantes de 
microscópios Carl Zeiss e Ernest Leitz, de Westzlar, na Alemanha, que produziram equipamento com alto 
poder de resolução. 
Johannes Muller que viveu entre 1801 e 1858, trabalhando na Universidade de Berlim, fundou a disciplina 
de fisiologia comparada baseado nos estudos celulares de várias espécies e, em 1838, um dos seus alunos, 
Matthias Jakob Schleiden (1804 – 1881), publicou um tratado denominado “Contribuição para a Fitogênese”, 
demonstrando que a célula era um elemento comum em todos os tecidos das plantas. Além disso, reconheceu 
a importância do núcleo celular descoberto em 1831, pelo investigador britânico escocês Robert Brown. 
Theodor Schwan (1810 – 1882) estendeu o trabalho de Schleiden para todo o reino animal e em 1839 
publicou seu livro intitulado “Pesquisas Microscópicas em Conformidade com a Estrutura e Crescimento de 
Plantas e Animais” onde descreve os itens dos escritos de Schleiden e seus, relativo ao conceito de células 
como descrito a seguir (HARRINSON, 1975): 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 15
 
 
 
 
1) Os organismos são constituídos por células microscópicas que são unidades organizadas 
distintamente; 
2) Dentro de um organismo as células se diferenciam por formarem tipos distintos, que têm 
propriedades características próprias de determinados tecidos; 
3) O núcleo é uma característica comum a todas as células, embora algumas, tal como o floema e os 
glóbulos vermelhos dos mamíferos, o núcleo possa desaparecer durante a diferenciação; 
4) O conteúdo vivo da célula ou protoplasma determina a atividade da célula e assim, coletivamente, 
de todo o organismo; 
5) O crescimento é atingido pelo aumento do número de células; só a divisão das células existentes 
pode dar origem a novas células. 
Nesse breve histórico da descoberta ao aperfeiçoamento do conceito de célula e o resumo da Teoria 
Celular de Schleiden e Schwan é possível se perceber pontos de importância capital. Segundo Virchow, em 
1885 (citado por HARRINSON, 1975) as células derivam sempre de células já existentes, ocorre 
diferenciação entre as células para formarem tecidos também diferentes entre si dentro de um mesmo 
organismo. O núcleo é uma característica comum em todas as células, portanto se torna o constituinte 
principal. 
Quase no final do século XIX, precisamente em 1865, Gregor Mendel elaborou as leis do 
comportamento gênico em vegetais sem entender como ocorria a divisão celular, principalmente a meiose que 
possibilita a formação de gametas. Daí o termo que usou em seus estudos “fatores”. 
Para entender a movimentação cromossômica dentro da célula que vai se dividir é necessário se 
estudar como a célula e, principalmente o núcleo, se prepara para os processos de divisão nuclear e celular. 
 
3. O núcleo interfásico 
O núcleo interfásico é o núcleo celular entre os períodos G1 e G2 do ciclo celular (Ver item 4 da Unidade 
1). O seu conteúdo principal é a molécula de DNA que está na forma desespiralizada com partes ligadas à 
carioteca. A esse estado do DNA dá-se o nome de cromatina e está presente entre as divisões celulares no 
tecido meristemático que possui continua divisão. Com corantes específicos, que coram somente o DNA 
como o corante de Feulgen, é possível se analisar duas regiões diferenciadas da cromatina, a heterocromatina 
que é densamente corada e a eucromatina que é pouco corada. A posição de grande parte da heterocromatina 
nos cromossomos é constante, sendo então uma característica hereditária. A eucromatina é a região onde se 
encontra a maioria dos genes. Por ser menos helicoidizada é alta a atividade gênica nessa região, devido à 
transcrição dos genes. 
 Os três períodos citados, G1, S e G2 são os que caracterizam o núcleo interfásico. Porém, para que a 
célula tenha material genético (DNA) para dividir entre as células filhas resultantes da divisão nuclear, é 
necessário que haja a duplicação, ficando, portanto com o conteúdo celular dobrado. Guerra (1988) relata que 
o núcleo G1 possui 1C de DNA e em G2 2C de DNA, como consequência da duplicação da molécula. 
 Todo esse DNA está desespiralizado no núcleo da célula, entretanto é necessário que haja uma 
organização de toda essa cromatina para que ocorra a divisão igualitária para as células filhas. Para isso a 
cromatina se transforma em cromossomos, pelo processo de condensação. 
 
4. Os cromossomos e suas estruturas 
O cromossomo sendo umamolécula de DNA enrolada contendo todos os genes do indivíduo é o 
instrumento que leva os genes através das gerações. Pode-se considerar geração celular, como no caso dos 
tecidos meristemáticos, como geração entre indivíduos. 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 16
 
 
 
 
Devido à compactação da molécula de DNA transformando-se em cromossomos, estes, por sua vez, 
possuem estruturas que o definem e caracterizam cada espécie. Cada cromossomo terá sempre o centrômero. 
Também chamado de constrição primária é a região aonde os fios do fuso de divisão irão se ligar para haver a 
segregação. O centrômero é um marco cromossômico que divide o cromossomo em braços. Esses braços 
poderão ser do mesmo tamanho ou de tamanhos distintos. A análise da proporção entre os braços dos 
cromossomos é uma característica de cada espécie. 
Pela posição do centrômero os cromossomos podem ser assim classificados (Figura 2.1). Dentro da 
classificação exposta pode haver cromossomos longos e curtos. 
 
 
 
 
Nas extremidades de cada cromossomo está a região 
do telômero. Essa região possui a capacidade de impedir 
que os cromossomos se agrupem uns aos outros durante 
o processo de divisão. Entretanto, quebras 
cromossômicas são possíveis e caso isso venha a acontecer à parte que quebrou pode-se ligar a outro 
cromossomo, ficando esse com dois centrômeros. Em Cyparaceae há cromossomos policêntricos, com vários 
centrômeros, cujo fenômeno de quebra e reunião deva ter sido um dos motivos da evolução dessa espécie. A 
parte do cromossomo que quebrou e ficou sem centrômero se torna um micronúcleo que acaba por se perder 
nas divisões celulares seguintes, alterando, dessa forma, o cariótipo da planta. 
Observa-se também nas células que vão entrar em divisão e estão “empacotando” o DNA na forma de 
cromossomos, a Região Organizadora do Nucléolo (RON). Os nucléolos são considerados organelas do 
núcleo que possuem RNA que originarão os ribossomos. Essa RON está associada aos cromossomos e em 
qual cromossomo está associado é uma característica da espécie, por exemplo, em tomate a RON está no 
cromossomo 2. 
Voltando ao centrômero dos cromossomos, pode-se afirmar que é a estrutura mais importante sob aspecto 
da divisão das células, assim como para o estabelecimento e estudo do cariótipo. 
 
5. O Cariótipo 
Cariótipo de uma espécie significa a representação clara e específica do seu conjunto cromossômico. A 
representação do cariótipo pode ser feita na forma de cariograma (imagem dos cromossomos) ou idiograma 
(esquema dos cromossomos). O cariograma é construído após a preparação citogenética de uma lâmina de 
microscópio com tecido vegetal. Ponta de raiz é o mais utilizado. No microscópio procura-se a fase de 
metáfase, onde os cromossomos estão com sua máxima condensação e com as estruturas definidas. 
Fotografa-se-os, revela-se a foto e procede-se o corte dos cromossomos de forma manual colando-os aos 
pares numa folha de papel branca e em ordem de tamanho e forma. A Figura 2.2 demonstra o cariótipo de 
Crotalaria sp e de Passiflora sp. 
Figura 2.1 – Tipos de cromossomos de acordo 
com a posição do centrômero (Fonte: 
http://www.virtual.epm.br/cursos/genetica/htm/
base.htm ). 
http://www.virtual.epm.br/cursos/genetica/htm/base.htm
http://www.virtual.epm.br/cursos/genetica/htm/base.htm
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 17
 
 
 
 
 
5.1. A importância do estudo de Cariótipos 
A ciência aplicada não pode se dissociar da ciência básica e o estudo de cromossomos evidencia tal fato. 
Na ciência aplicada, no caso do Melhoramento de Plantas, por exemplo, o cruzamento entre espécies com a 
finalidade de se obter genótipos desejáveis é um dos instrumentos de seu estudo. Supõe-se nesse caso a 
necessidade da realização de hibridação interespecífica entre duas espécies de mesmo gênero. Uma delas pode 
ser chamada de X0 e a outra X1. X0 é de porte ereto, mas com baixa produção de sementes, enquanto que X1 é 
de boa produtividade, porém com hábito de crescimento decumbente. 
Ambas as espécies são cruzadas. Fazem-se os cruzamentos recíprocos (X0 >> X1) e (X1 >> X0) e se obtém 
plantas entre tantas com características desejadas. O pesquisador verifica que poucas sementes se formam, 
algumas ficam chochas e algumas flores abortam. É um sinal de esterilidade. 
As sementes então, das duas espécies são levadas ao citogeneticista com a finalidade de estudar o 
cariótipo. A análise do cariótipo mostra que as duas espécies possuem 2n = 14 cromossomos, por exemplo, 
porém ocorre variação entre os tipos de cromossomos. A diferença entre os tipos de cromossomos dificulta 
ou, até mesmo, impede a formação de híbridos férteis. 
No caso presente, pode-se supor que a fórmula cromossômica da espécie X0 é constituída dos seguintes 
tipos de cromossomos: F = 2 ml + 2 mc + 1 al + 2 ac, enquanto que a da espécie X1 é: F = 2 ml + 2 smc +3 al. 
Ambas as fórmulas cromossômicas são diferentes, porém alguns pares de cromossomos possuem a mesma 
estrutura. Se nesses cromossomos semelhantes estiverem os genes homólogos é possível um pareamento entre 
eles, todavia nem todos os cromossomos vão parear na meiose, dificultando a segregação e a formação de 
tétrades e posteriormente de gametas. 
A dificuldade no pareamento e na segregação irregular dos cromossomos leva a infertilidade, nesse caso, 
parcial, pois há cromossomos iguais em sua estrutura. O entendimento das fases iniciais da meiose, onde 
inicia o engrossamento dos cromossomos, o pareamento de homólogos e a troca de partes entre as cromátides 
homólogas, resulta na compreensão de que pode ocorrer infertilidade total ou parcial entre as espécies 
cruzadas pelas diferenças estruturais dos cromossomos. Além disso, o acompanhamento das fases seguintes 
permite a compreensão das consequências dos fenômenos que ocorrem na prófase I, embora todas elas 
estejam sujeitas as variações que podem ocorrer de forma aleatória. 
(a) 
(b) 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 18
 
 
 
 
 
Vários híbridos interespecíficos que são produzidos apresentam variados graus de esterilidade. Oriza 
sativa L., arroz de origem asiática mostrou alguma fertilidade quando cruzada com Oriza glaberrima Steud, 
de origem africana. Ambas as espécies apresentam 2n = 24 cromossomos (Ver Unidade 3). 
 
6. A divisão nuclear. Considerações iniciais 
Ao se pensar sobre as divisões celulares normais, mitose e meiose, percebe-se a necessidade da formação 
do fuso de divisão e a ligação de seus filamentos ao centrômero dos cromossomos. 
Na metáfase da mitose os cromossomos deverão se posicionar no plano equatorial da célula e já estarem 
ligados aos fios do fuso ou concluindo essa ligação. O posicionamento dos cromossomos no meio da célula é 
para que haja divisão equitativa, enquanto que a ligação aos fios do fuso é para que ocorra migração correta 
para um dos polos, na mesma velocidade, evitando atraso de algum dos cromossomos. 
Tendo em vista que a fase de anáfase é a divisão propriamente dita à velocidade de chegada das 
cromátides irmãs deve ser a mesma, possibilitando que a formação da nova parede celular divida a célula em 
duas metades. 
Quando se refere à divisão meiótica o fenômeno é o mesmo, com exceção do complexo metáfase – 
anáfase na meiose I, devido ocorrer o pareamento de homólogos, entre outros fenômenos como preparatório 
da divisão celular. É imprescindível que cada cromossomo homólogo esteja ligado a um dos fios do fuso. 
Desta forma a separação de homólogos é correta e o encaminhamento para a meiose II estará pronto. A 
ausência da prófase II é devido a não haver novas sínteses de DNA entre os estágios e o desenrolamento total 
de todos os cromossomos. Esses agora se encaminham para o complexo metáfase II – anáfase II e os 
fenômenos da mitose se repetem nessa fase da meiose. 
A conclusão final da meiose é o aparecimento das tétrades e cada uma com o número cromossômicoda 
espécie reduzido, devido à etapa reducional da meiose, que é a meiose I. 
É na forma de cromossomos que o material genético e os genes estão “arrumados” para se dividirem 
igualitariamente para as células filhas. 
Os fenômenos sequenciais da mitose e da meiose basicamente são os mesmos em todos os organismos, 
mesmo que se estude um porífero ou um vertebrado, um musgo ou uma angiosperma. Guerra (1988) sugere 
por isso que esses processos teriam se originado antes dos organismos pluricelulares e que esses teriam tido 
origem comum. 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 19
 
 
 
 
6.1. Mitose 
A mitose (do grego mitos = fios, filamentos) se caracteriza por ser uma divisão equacional servindo para a 
multiplicação das células, permitindo o crescimento vegetal através do tecido meristemático. As fases da 
mitose e seus fenômenos são: 
Prófase: (pró = antes da divisão) ocorre a condensação dos cromossomos; 
Metáfase: (meta = centro ou metade) os centrômeros se localizam no centro das células e estão ligados 
aos fios do fuso de divisão; 
Anáfase: (ana = divisão; fase de divisão) é o período de divisão propriamente dito. As cromátides irmãs 
migram para polos opostos da célula; 
Telófase: (telo = final; término) as cromátides irmãs chegam aos polos da célula, reorganiza-se a 
carioteca, forma-se a parede celular e os plasmodesmos e a célula volta ao período G1. 
6.1.1. As Consequências da Mitose 
A consequência principal é o crescimento em número de células permitindo o alongamento do vegetal 
através do meristema primário, na parte aérea, e nas extremidades das raízes. As duas células derivadas de 
uma só, com 2n cromossomos, podem seguir dois caminhos após a divisão, ou duplica novamente o DNA no 
período S e retorna a divisão ou para no período G1 da interfase e inicia o processo de diferenciação. 
O termo merista deriva do grego Meristo, que significa divisível. Esse tipo de tecido está em todos os 
ápices de raízes e brotos, principais ou laterais. 
A mitose também é responsável pelos apêndices como tricoma, gavinhas, que se formam a partir da 
epiderme (SACCO, 1970). Outros tecidos que se mantêm vivos, mas não mais se dividem por mitose são os 
parênquimas, colênquimas e esclerênquimas. Esses tecidos, por não se dividirem mais, podem ser 
considerados no período G0 (BURNS e BOTTINO, 1991; SUZUKI et al., 1992). 
O parênquima do corpo primário da planta, parênquima do córtex, medula, do mesófilo foliar e floral 
se diferenciam a partir do meristema fundamental. O parênquima fotossintético tem elevado número de 
cloroplastos, enquanto que os do córtex e da medula são ricos em amido (SACCO, 1970). Nesses tecidos 
diferenciados a expressão gênica tem a sua manifestação. 
Os genes específicos para a produção de proteínas, enzimáticas ou de estruturação, são transcritos e 
traduzidos produzidos fenótipos referentes à função de cada um desses tecidos (Ver Unidade 1). 
Além disso, as proteínas WRKY são as responsáveis pela formação das sépalas, pétalas, estames, 
androceu e gineceu. 
 
 
 
 
 
Em um mesmo corte de raiz para se 
observar e estudar a mitose pode aparecer todas 
ou algumas fases da mitose. A figura 2.5 
demonstra que as células estão em todas as 
fases de divisão num único corte. Além disso, a 
Figura 2.4 – Fases da mitose. Da esquerda 
para direita (em cima) prófase, anáfase, 
(embaixo) metáfase, telófase (Fonte: 
http://med.mui.ac.ir/slide/genetic/mitosis7.
gif ). 
http://med.mui.ac.ir/slide/genetic/mitosis7.gif
http://med.mui.ac.ir/slide/genetic/mitosis7.gif
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 20
 
 
 
 
anáfase, principalmente, os cromossomos poderão ser fixados em vários estágios. 
 
6.2. Meiose. Considerações iniciais 
A mitose por ser uma divisão mais simples parece que antecedeu, no processo evolutivo das espécies, a 
meiose, que é um processo mais longo e complexo. Apesar da sua complexidade ocorre da mesma maneira em 
todos os eucariontes. 
Diferentemente da mitose, onde os cromossomos se contraem e se movimentam independentemente, a 
meiose, por sua vez, se caracteriza pela reunião dos cromossomos levando em conta sua homologia, portanto, 
comportam-se como um conjunto. Essa reunião de homólogos é o que permite a separação igualitária dos 
cromossomos para as células resultantes. 
O processo de meiose ocorre nos organismos de reprodução sexuada levando a produção de gametas. 
Esses gametas possuem o conteúdo cromossômico dividido pela metade devido ao fato de que a meiose é uma 
divisão reducional. Sua primeira etapa inclui-se nessa definição, pois há a separação dos cromossomos 
homólogos na anáfase I, dividindo o número somático da espécie pela metade. A segunda etapa da meiose, a 
meiose II, possui a movimentação cromossômica igual à mitose, portanto essa etapa se caracteriza por ser 
equacional. 
Como essa divisão nuclear leva a formação dos gametas com “n“ número de cromossomos, o 
restabelecimento do conteúdo “2n” cromossomos será restabelecido após a fertilização, com a formação do 
embrião e do endosperma. 
6.2.1. Caracterização das fases da meiose 
A meiose se caracteriza por ter uma prófase longa no início da primeira etapa, meiose I, onde vários 
fenômenos de importância citológica acontecem. Todos eles são do interesse do pesquisador da área e 
citogenética, entretanto para cumprir os objetivos desse trabalho somente dois fenômenos serão aqui citados e 
comentados sua importância. A figura 2.6 caracteriza o pareamento dos cromossomos homólogos e a troca de 
partes entre as cromátides homólogas. 
a) Prófase 
O pareamento dos cromossomos homólogos – Cada cromossomo possui duas cromátides derivadas 
da duplicação do DNA na fase S da interfase. Na célula mãe do grão de pólen (CMP) existe os cromossomos 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 21
 
 
 
 
homólogos que são entidades individuais com correlações genéticas. Esses cromossomos, um de origem 
paterna e outro de origem materna se aproximam e pareiam entre si, gene a gene, locus a locus. 
Esse pareamento ocorre no zigóteno possibilitando que os genes fiquem lado a lado. Esses genes 
trazem informações alélicas iguais ou diferentes. Suponho que a característica “cor da flor” seja determinada 
pelo gene A; e o seu alelo “A” diz que a cor será violeta, porém seu alelo complementar “a” diz que será 
branca. Esses dois alelos se encontram durante o pareamento. O mesmo raciocínio se pode fazer para o gene 
B, que determina, por exemplo, posição da inflorescência. O alelo “B” diz que será terminal, enquanto que o 
alelo “b” diz que será axilar. Ambos os alelos também se encontrarão no pareamento dos cromossomos 
homólogos. 
Seguindo esse raciocínio se pode concluir que todos os cromossomos homólogos pareiam entre si, 
formando o que se denomina de bivalentes (JOHN e LEWIS, 1979). O pareamento dos homólogos se dá 
semelhante a um fecho “éclair”, iniciando pela região telomérica. 
A Troca de Partes – No diplóteno são bem visíveis os cromossomos com as duas cromátides e, 
portanto, o bivalente. Entre as cromátides homólogas ocorre a formação de uma placa de natureza proteica 
que une os dois homólogos e possibilita a quebra e reunião invertida das partes das cromátides homólogas. 
Esse conjunto de cromossomos homólogos e placa proteica recebe o nome de complexo sinaptonêmico e a 
permuta das partes dos cromossomos de quiasmas. 
A troca de partes se dá entre os genes e como resultado disso se obtém variabilidade na espécie. Esse 
fenômeno recebe o nome de permuta (= “crossing-over”) e é de grande importância, pois seu estudo levou a 
conclusão de que dois genes podem estar ligados no mesmo cromossomo (Ver Unidade 6). 
 
A figura 2.6 demonstra o processo de pareamento e troca de partes entre os bivalentes. Salienta-se que 
quaisquer cromátides homólogas podem trocar material genético entre si. Além disso, ocorrem vários 
quiasmas ao longo do mesmo cromossomodependendo da distância entre os genes. O impedimento para a 
ocorrência de uma permuta é a realização, antes, de outra permuta nas proximidades. Da mesma forma, 
próximo à região centromérica a incidência de permuta é reduzida, todavia na região telomérica a ocorrência é 
bastante alta. 
b) Metáfase I 
Essa metáfase é designada de metáfase I para diferenciá-la da metáfase da mitose. O fenômeno que 
ocorre na metáfase I é a movimentação dos bivalentes para o plano equatorial da célula. Ainda esses 
bivalentes permanecem unidos pelos pontos de permuta e também ligados aos fios do fuso de divisão para 
posterior segregação. A medição quantitativa do DNA nessa fase resultará em dobro em relação ao período G1 
da interfase. 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 22
 
 
 
 
c) Anáfase I 
Nessa fase ocorre a movimentação dos homólogos para os polos opostos da célula, acontecendo à 
redução. É importante salientar que é nessa fase que se dá o início da redução do número somático de 
cromossomos da espécie para o número haploide de cromossomos. Todas as células ficarão com “n” 
cromossomos. 
d) Telófase I 
As células telofásicas apresentam-se com “n” cromossomos completando a etapa de segregação 
iniciada na fase anterior. Os cromossomos nessa fase estão com duas cromátides e se nesse ponto for também 
medida a quantidade de DNA as células terão 1C de DNA, comprovando a existência do número reduzido de 
cromossomos. 
É nessa fase que se encerra a etapa reducional que caracteriza a meiose. A partir de então as fases 
subsequentes possuem movimentação cromossômica semelhante à mitose. 
e) Metáfase II 
Os cromossomos voltam ao plano equatorial da célula. Essa fase é diferente da metáfase mitótica 
porque cada uma das células possui “n” cromossomos e as cromátides irmãs poderão ser diferentes entre si 
devido à permuta ocorrida na prófase I. 
f) Anáfase II 
Ocorre a segregação as cromátides irmãs para os polos das células pelo encurtamento dos fios de 
divisão celular. 
g) Telófase II 
O processo de citocinese acontece. Reaparece a carioteca e se formam as tétrades. Cada cromátide 
irmã pode ser considerada nessa fase como um cromossomo unifilamentar. Inicia-se a descondensação da 
cromatina. 
Os processos de divisão nuclear são os instrumentos que levam os vegetais a crescerem e 
diferenciarem seus tecidos, como demonstrado na mitose. A meiose tem o objetivo de reprodução e 
manutenção da espécie. Mas para que essa manutenção ocorra é necessário que as células da telófase II 
sofram modificações morfológicas e que, pela fecundação, se encontrem formando o embrião e restaurando o 
número somático da espécie. Essas transformações recebem o nome de microsporogênese e 
macrosporogênese (= megasporogênese). 
 
7. A reprodução sexuada das plantas 
Embora existam pontos de vista diferentes sobre a origem evolutiva da flor e de suas partes, há consenso 
geral de que é um ramo condensado que contém estruturas altamente condensadas e especializadas para a 
produção de sementes (GEMMELL, 1981). É nessa estrutura especializada na reprodução sexuada das plantas 
que ocorre a formação de grão de pólen (microsporogênese) e do óvulo (macrosporogênese). 
7.1. Microsporogênese e Macrosporogênese 
Os processos de microsporogênese e de macrosporogênese produzem o grão de pólen e a oosfera, 
respectivamente. Quando ambos se unem pelo processo de fertilização formam o embrião e o endosperma 
que, pela diferenciação, formarão a semente. Em todas as etapas ambos os tipos de divisão celular, mitose e 
meiose estão participando conjuntamente. 
a) Microsporogênese 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 23
 
 
 
 
A formação do grão de pólen tem início numa massa de células meristemáticas recoberta por uma 
epiderme que se chama gema ou botão floral (MARCOS FILHO, 2005). Desses botões florais, por 
crescimento e diferenciação, vão se formando as anteras. Nessas aparecerão os sacos polínicos. Em cada um 
desses sacos, algumas células adjacentes à epiderme destacam-se por serem maiores, formando o 
arqueosporos e sua diferenciação segue dois caminhos: (a) a formação de tecidos envolvidos com a redução e 
(b) a de células precursoras do grão de pólen (Figura 2.7). 
 
 
As células mãe do grão de pólen 
(CMP) são de natureza diploide (2n) que 
sofrem meiose, resultando em tétrades 
haploides (n) funcionais, que se diferenciarão 
em grãos de pólen. Para que ocorra essa 
diferenciação há absorção de substâncias 
nutritivas das camadas celulares intina e 
exina e os grãos de pólen ficam maduros e 
soltos dentro dos lóculos, aguardando a 
deiscência das anteras. 
Por fim, cada grão de pólen fica 
constituído de duas camadas celulares, intina 
e exina, um núcleo vegetativo e um núcleo generativo ou reprodutivo, todos de natureza haploide (MARCOS 
FILHO, 2005). 
b) Macrosporogênese 
A formação do óvulo é semelhante ao processo inicial da microsporogênese, pois o óvulo, no início, é 
uma massa de células indiferenciadas do tipo meristemática denominada nucela. A partir da nucela formam-se 
dois tecidos que não a envolvem totalmente, a primina e a secundina, deixando a abertura micropilar por onde 
germinará o tubo polínico. 
Dessa massa celular indiferenciada, uma das células se destaca das demais formando a célula 
arquesporial, da natureza diploide (2n). À medida que essa célula se desenvolve o núcleo aumenta de tamanho 
e o citoplasma fica mais denso, preparando-se para a mitose que resultará na formação da célula mãe do 
megasporo (2n). Após essa célula por meiose 
produz quatro células haploides (n) (Figura 2.8). 
 
 
 
A célula mãe do megasporo sofre três 
mitoses consecutivas dando origem a oito células 
com núcleos haploides, a oosfera, duas 
sinérgidas, três antípodas e dois núcleos polares. 
Esses últimos se fundem formando uma única 
célula de natureza diploide, denominada de 
mesocisto e completando o desenvolvimento do 
gameta feminino (CARVALHO e 
NAKAGAWA, 2000). 
Figuras 2.7 – Microsporogênese em soja 
(Fonte: Lauxen et al., 2003). 
Figuras 2.8 – Macrosporogênese em 
Anacardia occidentale L. (Fonte: Oliveira 
et al., 2001). 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 24
 
 
 
 
 
Pelas descrições de ambos o processo pode-se verificar a existência de semelhança entre eles. O que 
os difere são os genes que têm diferentes regulações em função do tecido que estão e o destino deles. A união 
dos dois gametas formará a semente que originando outra planta concluirá a transferência de genes de uma 
geração para outra. 
 
8. Referências Bibliográficas 
BURNS, G.W; BOTTINO, P.J. Genética. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan. 6.ed. 1991. p.35-38. 
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. Jaboticabal: Funep. 4.ed. 
2000. p.588. 
CUCO, S.M.; MONDIN, M.; VIEIRA, M.L.C. et al. Técnicas para a obtenção de preparações citológicas com 
alta frequência de metáfases mitóticas em plantas: Passiflora (Passifloraceae) e Crotalaria (Leguminosae). 
Acta Botânica Brasílica, v.17, n.3, p.363-370, 2003. 
GEMMELL, A.R. Anatomia do vegetal em desenvolvimento. São Paulo: EPU/EDUSP. Coleção Temas de 
Biologia. v.12. 1981. p.58-61. 
GUERRA, M.S. Introdução à citogenética vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan. 1988. p.137. 
HARRINSON, D. Biologia. Lisboa: Editora Presença. 1975. p.15-46. 
JOHN, B.; LEWIS, K.R. Hierarquia cromossômica: Introdução à biologia dos cromossomos. São Paulo: 
LTD/EDUSP. 1979. p.1-58. 
LAUXEN, M.S.; KALTCHUK-SANTOS, E.; CHYNG-YEH HU et al. Association between floral bud size 
and developmental stage in soybean microspores. Brazilian Archives of Biology and Technology, v.46, n.4, 
p.515-520, 2003. 
MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ. 2005. p.27-40. 
OLIVEIRA, J.M.S.; MARIATH, A.J.E.; BUENO, D.M. Desenvolvimento floral e estaminal no clone CP76 
de Anacardium occidentale L. cajueiro-anãoprecoce (Anacardiaceae). Revista Brasileira de Botânica, v.24, 
n.4, p.377-388, 2001. 
SACCO, J.C. Anatomia vegetal. Caderno Didático do Departamento de Biologia. UFPEL, v.1. 1970. p.16. 
SUZUKI, D.T.; GRIFFITHS, A.J.F.; MULLER, J.H.; LEWONTIN, R.C. Introdução à genética. Rio de 
Janeiro: Guanabara-Koogan, 4.ed. 1992. p.638. 
WEBERLING, R.; SCHWANTES, H. M O. Taxonomia vegetal. São Paulo: EPU. 1986, p.28-35 e 284. 
 
Exercícios 
1. A microsporogênese é dependente da perpendicularidade do complexo metáfase I – anáfase I em relação 
ao complexo metáfase II – anáfase II. Explique por motivo isso ocorre? 
 
2. Qual a importância do estudo do cariótipo das espécies vegetais? Quando é mais necessária a sua análise? 
 
3. Qual a origem do endosperma? 
 
Unidade 2 
 Transmissão dos Genes entre Gerações
 25
 
 
 
 
4. Explique a razão pela qual se pode afirmar que a divisão celular tem início no período “S” da interfase. 
 
5. Qual a função do centrômero com relação à fórmula cariotípica? 
 
6. O embrião e o endosperma da semente são formados pela dupla fertilização após processos de 
microsporogênese e megasporogênese. Considerando as características, forma da semente e teor de amido 
no endosperma, verifique a proporção, em F2, do cruzamento das seguintes gerações paternais: CC x cc, 
sendo que C determina sementes grandes e é dominante sobre c que condiciona sementes pequenas. Para 
o endosperma o alelo C adiciona 1,56 µg de amido à semente à quantidade básica de 0,35µg. R: 1/4 CC – 
3,47 µg; 2/4 Cc – 1,91 µg e 1/4 cc – 0,35 µg. 
 
7. Considerando que uma planta possua 2n = 32 cromossomos, diga: 
a. Quantos cromossomos terão no final da mitose e da meiose? R: Mitose – 32 e meiose 16 
b. Quantas cromátides tem cada célula desse vegetal que sofre divisão? R: 64 cromátides 
c. Quantos centrômeros uma célula dessa planta possui quando está em metáfase? R: 32 centrômeros 
d. Quantos cromossomos terão as células mãe do grão de pólen e quantos no micrósporo? R: CMP – 32 e 
micrósporo – 16 
 
8. Em Coleus blumei as células somáticas são diploides e possuem 24 cromossomos. Quantos, de cada um 
dos seguintes, estarão presentes em cada célula no estágio de meiose ou mitose indicados: 
 
a. Centrômeros na anáfase? R: 48 
b. Centrômero na anáfase I? R: 24 
c. Cromátides na metáfase I? R: 48 
d. Cromátides na anáfase? R: 48 
e. Cromossomos na anáfase? R: 48 
f. Cromossomos na metáfase? R: 24 
g. Cromossomos no final da telófase I e telófase 
II? R: telófase I – 12 e telófase II - 12 
 
(Fonte: BUNS, G.W., 1984, p.94). 
 
 
9. Certa planta tem oito cromossomos nas células de suas raízes, um par metacêntrico comprido, um par 
metacêntrico curto, um par acrocêntrico longo e um par acrocêntrico curto. Em sua meiose quantos destes 
cromossomos aparecerão nas células resultantes. Demonstre o processo por desenho. R: Um de cada tipo 
 
10. Estabeleça uma relação entre a duplicação do DNA e as cromátides irmãs. 
 
11. Quais os pontos semelhantes entre a microsporogênese e a megasporogênese? 
 
12. O que são cromossomos homólogos e como se comportam na meiose para a formação das tétrades. 
 
13. Na embriogênese vegetal a disposição dos cromossomos nas fases de divisão resulta na formação das 
tétrades. Relacione a divisão de cromossomos homólogos e a divisão de cromátides irmãs com as tétrades 
para originar os grãos de pólen. 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA 
CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS – CCNE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
DISCIPLINA DE GENÉTICA AGRONOMIA 
26 
 
 
Unidade 3 – Genética de Poliploides 
1. Introdução 
A poliploidia refere-se às variações naturais ou induzidas no número de cromossomos, de um modo geral. 
As variações surgem nos conjuntos cromossômicos individuais. 
Se for determinado o número de cromossomos de um grupo de indivíduos de uma mesma espécie, 
selecionando ao acaso, provavelmente este número seja o mesmo. Essa situação é esperada, pois a espécies 
são entidades biológicas razoavelmente constantes e não é difícil avaliar que a estabilidade relaciona-se a uma 
constância no número e tipos de genes e cromossomos. 
Na verdade, o número de cromossomos de uma espécie é um dado biológico significativo, mas como os 
genes mutam em número através da perda ou adição, assim também fazem os cromossomos. O processo é 
esporádico, pois as divisões celulares e cromossômicas são fenômenos regulares, porém ocorrem variações, 
que, por vezes, são perpetuadas a fim de dar origem a novas espécies vegetais. 
A palavra poliploide é formada pelo radical “ploides” que deriva de ploidia (= quantidade de genoma) e 
pelo prefixo “poli” (= vários). Portanto, poliploides são indivíduos que possuem vários genomas. 
Dois grandes grupos são formados: os Euploides e os Aneuploides. No primeiro grupo estão os 
autopoliploides, que vem a ser indivíduos que tiveram seus genomas gaméticos duplicados, triplicados, 
formando diploides (2n), triploide (3n) e assim por diante, e alopoliploides. Esses possuem genomas de 
diferentes origens (alo = diferente) e foram originados de cruzamentos interespecíficos ou intergenéricos que 
ocorreram na natureza ou foram resultantes de cruzamentos artificiais. Nesse último caso o Triticale é um 
exemplo, pois foi o cereal obtido do cruzamento de Triticum aestivum e Secale cereale. 
Os híbridos interespecíficos, por terem genomas diferentes entre si resultantes do cruzamento devem, 
portanto, dobrarem o número total de cromossomos para tornarem-se espécies férteis. A esses indivíduos se dá 
o nome de autoalopoliploide. 
No segundo grupo estão os indivíduos aneuploides que são aqueles derivados da perda de um ou mais 
cromossomos do genoma. Caso clássico de aneuploidia encontra-se em Datura stramonio. 
A evolução de plantas superiores deve muito ao aumento do número de cromossomos decorrentes da 
poliploidia. Aproximadamente a metade das plantas cultivadas importantes são poliploides, sendo muitas 
dessas euploides, que possuem números pares de cromossomos múltiplos do conjunto básico. Uma vez 
iniciada a poliploidia em um gênero de planta qualquer é provável que venha a ser um processo contínuo. 
A poliploidia é mais comum em plantas perenes do que as anuais, nas plantas de altitude do que as de 
baixada e em plantas que se multiplicam assexuadamente do que aquelas que se reproduzem sexuadamente. A 
causa do aparecimento de plantas com número variável de genoma está nas divisões celulares que será 
explicada no item a seguir. 
 
2. Origem dos Poliploides 
Para se entender a Genética de poliploides, a compreensão do termo Genoma é fundamental. Genoma se 
refere ao conjunto básico de cromossomos da espécie. Por exemplo: o arroz (Oryza sativa) é uma espécie 
diploide com 24 cromossomos (2n = 24). O genoma básico do arroz é composto por 12 cromossomos, 
portanto n = 12. O feijão (Phaseolus vulgaris) possui 22 cromossomos, portanto o seu genoma básico é n = 
11, e assim por diante. 
Unidade 3 
 Genética de Poliploides 27
 
 
 
Poliploides podem surgir pela duplicação de células somáticas e pela fusão de gemetas citologicamente 
não reduzidos, sendo essa última à forma mais comum na natureza (DE WETT, 1971). 
Os poliploides por sua origem podem ser classificados em três classes: (1) os que surgiram pela união de 
gametas não reduzidos com um gameta normal; (2) pela união de dois gametas não reduzidos e (3) por 
duplicação somática, entretanto as duas primeiras classes são mais comuns (HARLAN e DE WETT, 1975). 
Entre as plantas que surgiram por essas hipóteses estão os gêneros Medicago e Musa. 
Dentro da visão colocada que os poliploides ocorrem de forma natural a partir de gametas não reduzidos 
(dihaploides, tetrahaploides) ou de gametas com o número somático de cromossomos, que fenômenos 
ocorrem nas divisões celulares, principalmente na meiose, para originar tais alterações? 
Gametas não reduzidos são resultados de um processo meiótico anormal em que a redução do número 
cromossômico