Fotoperiodismo e Floração de Plantas

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6. FOTOPERIODISMO
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O efeito do comprimento do dia sobre o fenômeno da floração foi descoberto por dois pesquisadores americanos há mais setenta anos. Em seus estudos, Garner e Allard descobriram que nenhuma cultivar do tabaco florescia sem que o comprimento do dia fosse menor que um número crítico de horas. A este fenômeno, Garner e Allard deram o nome de fotoperiodismo.
São chamadas de fotoperiódicas todas as plantas que florescem apenas sob certas condições do comprimento do dia. Do ponto de vista biológico, o fotoperiodismo é uma resposta à mudança nas proporções de luz e escuro em um ciclo diário de 24 horas. Mesmo o conceito de fotoperiodismo tendo surgido a partir de estudos realizados com plantas, vários campos da biologia têm demonstrado relação com este fenômeno, incluindo o comportamento de acasalamento de animais, desde pequenos insetos até peixes, pássaros e mamíferos (RAVEN et al., 2001).
6.1 O COMPRIMENTO DO DIA É UM DETERMINANTE IMPORTANTE DA ÉPOCA DE FLORAÇÃO
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Procurando entender melhor os processos relacionados com o fotoperiodismo, Garner e Allard avançaram em seus estudos com muitas outras espécies de plantas, buscando da mesma forma testar e comprovar a sua descoberta. A primeira descoberta desses cientistas foi que, com relação ao fotoperiodismo, as plantas são classificadas em plantas de dias curtos, de dias longos e neutros.
As plantas de dias curtos florescem no início da primavera ou no outono. Em geral, existe um período de luz mais curto do que o comprimento crítico. Por exemplo, plantas de Xanthium strumarium são induzidas a florescer por um período de luz de dezesseis horas ou menos (FIGURAS 40 e 41). Outras plantas de dias curtos são alguns crisântemos, poinsétia, morango e prímula.
As plantas de dias curtos florescem no início da primavera ou no outono. Em geral, existe um período de luz mais curto do que o comprimento crítico. Por exemplo, plantas de Xanthium strumarium são induzidas a florescer por um período de luz de dezesseis horas ou menos (FIGURAS 40 e 41). Outras plantas de dias curtos são alguns crisântemos, poinsétia, morango e prímula.
As plantas de dias longos, que florescem principalmente no verão, o fazem somente se os períodos de luz são mais longos do que um comprimento crítico. O espinafre, algumas batatas, algumas culturas de trigo e alface são exemplos de plantas de dias curtos. Plantas de espinafre e de xanthium florescem quando expostas a catorze horas de luz, entretanto somente uma destas é considerada uma planta de dia longo. O fator importante não é o comprimento absoluto do fotoperíodo, mas se ele é mais longo ou mais curto do que o intervalo crítico. Plantas fotoperiodicamente neutras florescem independentemente do comprimento do dia. Alguns exemplos de plantas neutras são o pepino, o girassol, o arroz, o milho e a ervilha-de jardim.
FIGURA 40 - OS COMPRIMENTOS RELATIVOS AO DIA E À NOITE DETERMINAM QUANDO AS PLANTAS FLORESCEM
As quatro curvas representam a alteração anual do comprimento do dia em quatro cidades da América do Norte, em quatro diferentes latitudes. As linhas horizontais verdes indicam o fotoperíodo efetivo de três diferentes plantas de dias curtos. Xanthium strumarium, por exemplo, requer dezesseis horas ou menos de luz. Em Miami, São Francisco e Chicago, a espécie pode florescer tão logo a planta chegue à maturação, mas, em Winnipeg, as gemas não aparecem até o início de agosto, uma época tão tardia que a geada provavelmente matará as plantas antes que as sementes sejam liberadas. 
FIGURA 41 - PLANTAS DE DIAS CURTOS FLORESCEM APENAS QUANDO O FOTOPERÍODO FOR MENOR DO QUE ALGUM VALOR CRÍTICO
FONTE:Raven et al. (2001).
Xanthium strumarium, uma planta de dias curtos requer menos de dezesseis horas de luz para florescer. Plantas de dias longos florescem apenas quando o fotoperíodo for mais longo do que algum valor crítico. O meimendro-negro (hyoscyamus niger), uma planta de dias longos, requer cerca de dez horas (dependendo da temperatura) ou mais para florescer. 
Se o período escuro for interrompido por um lampejo de luz, hyoscyamus floresce mesmo quando o período de luz diário for mais curto do que dez horas. Contudo, o pulso de luz durante o período escuro tem o efeito oposto em uma planta de dias curtos – ele impede a floração. As barras na parte superior da figura indicam a duração dos períodos de claro e escuro em um dia de 24 horas. 
Em espécies que se distribuem de forma ampla, em latitudes de norte a sul, é possível observar diferentes ecótipos com distintos fotoperíodos. Trata-se, na verdade, de variedades adaptadas de uma determinada espécie. Assim, em muitas espécies de gramíneas, que ocorrem desde o sul do Canadá até o estado americano do Texas, os ecótipos setentrionais (que ocorrem mais ao norte) florescem antes daqueles situados mais ao sul, em regiões meridionais.
A resposta fotoperiódica pode ser notavelmente precisa. A 22.5°C plantas de dias longos de meimendro florescem quando expostas a fotoperíodos de dez horas e vinte minutos, mas não com fotoperíodo de dez horas. As condições ambientais também acabam por afetar o comportamento fotoperiódico. Por exemplo, a 28.5°C o meimendro requer 11,5 horas de luz, enquanto a 15.5°C, apenas 8,5 horas.
A resposta irá ocorrer de maneira diferente em diferentes espécies. Algumas plantas necessitam apenas de uma exposição ao ciclo dia-noite crítico, enquanto outras, como o espinafre, requerem várias semanas de exposição. Em um grande número de plantas, há uma correlação entre o número de ciclos de indução e a rapidez de floração ou o número de flores formadas.
Algumas espécies necessitam alcançar certo grau de maturidade antes que floresçam, enquanto outras respondem a fotoperíodos quando elas ainda são plântulas (RAVEN et al., 2001). Algumas plantas, à medida que se tornam mais velhas, acabam florindo mesmo não sendo expostas ao fotoperíodo apropriado, embora floresçam muito mais cedo com uma exposição adequada.
6.2 AS PLANTAS MONITORAM O COMPRIMENTO DO DIA MEDINDO O COMPRIMENTO DO PERÍODO ESCURO
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No ano de 1938, os cientistas Karl C. Hamner e James Bonner iniciaram um estudo envolvendo fotoperiodismo, utilizando como objeto deste trabalho plantas de xanthium de dias curtos, que requerem dezesseis horas ou menos de luz por ciclo de 24 horas para florescer.
De uma forma geral, estas plantas são úteis para fins experimentais, pois basta uma única exposição em condições de laboratório para que a floração seja induzida duas semanas mais tarde, mesmo se logo depois esta planta for submetida a condições de dias longos. Hamner e Bonner perceberam que em xanthium a lâmina foliar é responsável por perceber o fotoperíodo. 
Dessa forma, um indivíduo totalmente desfolhado não pode ser induzido à floração. De forma muito interessante, basta apenas 1/8 de uma folha totalmente expandida permanecer no caule para que após uma única exposição de dias curtos induza à floração.
Durante o período em que estes estudos eram realizados, envolvendo uma ampla variedade de condições experimentais, Hamner e Bonner realizaram uma descoberta considerada crucial e da mesma forma inesperada. Se o período de escuro for interrompido por uma exposição de luz, mesmo que seja de apenas um minuto com uma lâmpada de 25 watts, a floração não ocorre (RAVEN et al., 2001). A interrupção do período de luz por escuro não apresenta qualquer efeito na floração. Outros experimentos realizados posteriormente com outras plantas de dias curtos demonstraram que estas também necessitam de períodos contínuos de escuro em vez de períodos contínuos de luz.
Durante o período de escuro, existe um momento considerado sensível em relação à interrupção de luz, sendo este momento conhecido como "meio do período". Por exemplo, se uma planta de dias curtos, como xanthium, for submetida a um período de luz de oito horas e a seguir a um extenso período de escuro, a planta passa por um estágio de crescente sensibilidade à interrupção por luz que dura oito horas, seguido por um período no qualas interrupções por luz têm efeito reduzido (RAVEN et al., 2001, LARCHER, 2006). De fato, basta um minuto de exposição à luz após dezesseis horas de escuro para que a floração seja estimulada.
Os estudos realizados por Garner e Allard passaram a ser utilizados por produtores de crisântemos nos Estados Unidos que descobriam que eles podem retardar a floração de plantas de dias curtos estendendo o período luminoso do dia, utilizando para isso luz artificial. Baseados nos experimentos de Hamner e Bonner, os produtores eram capazes de atrasar a floração simplesmente acendendo a luz por um curto período no meio da noite.
Mas agora pode surgir uma dúvida: o que podemos dizer das plantas de dias longo? Elas também medem o período de escuro. Uma espécie de dias longos, que floresce quando é mantida sob luz por dezesseis horas e no escuro por oito horas, também floresce com oito horas e dezesseis horas no escuro se o período de escuro é interrompido por uma exposição de uma hora de luz.