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Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA ↪ Anatomia Macroscópica e Microscópica das vias ópticas A visão é o sentido mais importante para os seres humanos, sendo a partir dela que adquirimos a maior parte do nosso conhecimento. O órgão responsável por captar a luz e convertê-la em sinais elétricos que assim podem ser compreendidos pelo cérebro é o olho. No seu trajeto até a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho: córnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vítreo. Córnea: constitui a calota transparente de curvatura convexa da parte anterior do bulbo ocular. Ela se difere da esclera principalmente em termos da regularidade da organização das fibras colágenas que as compõem e do grau de hidratação de cada uma. Esta diferença faz com que a córnea seja transparente e nos possibilite a visão ou mesmo reconhecer a cor da íris de um indivíduo (e assim, atribuir a “cor do olho” de alguém). É uma estrutura avascular, e sua transparência é mantida pelo estado de desidratação realizado pela membrana de Bowman que reveste a face externa da córnea e um epitélio sobrejacente. E a parte interna é recoberta por uma membrana elástica (Descemet) responsável pelo bombeamento de água da córnea. Humor aquoso: é um dialisado plasmático que preenche todo espaço ocular entre a córnea e o cristalino (segmento anterior do olho), banhando as duas faces da íris. Lente ou cristalino: situa-se posteriormente à Iris e anteriormente ao humor vítreo do corpo vítreo. É uma estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colágenas e encerrada por uma cápsula. É sustentada pelo corpo ciliar, onde se fixam os músculos ciliares responsáveis pelo reflexo da acomodação desta lente, aumentando ou diminuindo o seu poder de refração. O cristalino é responsável por dividir os dois segmentos principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da íris, em câmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vítreo) Humor vítreo: é um líquido gelatinoso e transparente (formado por proteínas vitreínicas higroscópicas) localizado posteriormente à lente (na câmara posterior do bulbo ocular). Além de transmitir a luz, o humor vítreo mantém a retina no lugar e sustenta a lente. Retina: neuroepitélio que compõe parte da túnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histológicos são as células nervosas fotossensíveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes. Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens do epitélio da córnea, recobrindo a superfície escleral do olho até a região onde se rebate na forma de um ângulo. Esclera: é a parte opaca e resistente da túnica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco sextos posteriores do bulbo do olho (o restante é revestido anteriormente pela própria córnea). A parte anterior da esclera é visível através da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”. Íris e Pupila. Se comparássemos o globo ocular a uma máquina fotográfica, a íris funcionaria como o diafragma e sua abertura, a pupila. Isso porque a íris representa um importante componente da túnica média do olho dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, através da abertura da pupila (orifício entre as fibras musculares da íris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O diâmetro pupilar pode variar de 2 mm (quando a luminosidade é intensa) a 8 mm (quando a luminosidade é fraca). Músculo circular (esfíncter da pupila): é um músculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e componente do sistema nervoso parassimpático) que, ao se contrair, promove a miose (contração da pupila). Músculo radial da íris: inervado por fibras do sistema nervoso simpático que, ao se contrair, promove a midríase (dilatação da pupila). Úvea: o conjunto das seguintes estruturas: íris, corpo ciliar e coroide (parte do olho responsável pela vascularização de várias estruturas). É sede das uveítes, doenças muito relacionadas com transtornos reumáticos. Disco óptico: a área deprimida e circular localizada no fundo do olho é denominada de disco do nervo óptico (papila óptica ou, simplesmente, disco óptico), onde os axônios das células ganglionares se unem para constituir o N. óptico e deixar o globo ocular através da lâmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal escleral), conduzindo, além das fibras sensitivas relacionadas com a visão, os vasos que entram no bulbo do olho (como a artéria central da retina, um ramo da artéria oftálmica). Mácula lútea: lateralmente ao disco óptico, ocupando exatamente o pólo posterior do globo ocular, encontramos a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA área oval da retina, com cones fotorreceptores especiais e em maior número, sendo assim, uma área especializada para acuidade visual. No centro da mácula lútea, há uma pequena depressão denominada de fóvea central (do latim, depressão central), a área de visão mais aguda e apurada (tanto é que o objetivo da focalização ocular é projetar a imagem dos objetos justamente na mácula lútea). Os motivos que fazem com que a mácula lútea seja a área de melhor acuidade visual são: Presença de um maior número de cones fotorreceptores especiais. Proporção de um cone para cada célula ganglionar. Nas demais regiões da retina, existem vários bastonetes convergindo para uma única célula bipolar. Presença da fóvea, que nada mais é que o afastamento centrífugo das demais camadas retinianas, fazendo com que a luz incida diretamente na camada de células fotorreceptoras. Retina A retina consiste em um epitélio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina é formada por várias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, três grupos de células se destacam – são elas: células fotorreceptoras ou fotossensíveis (neurônios de 1ª ordem), células bipolares (neurônios de 2ª ordem) e células ganglionares (neurônios de 3ª ordem). Destas, brotam os axônios que formam o nervo óptico. A região de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde encontramos a maior concentração das células responsáveis pela captação da luz: Cones (6 milhões): células mais centrais, com baixa sensibilidade à luz, sendo responsáveis pela percepção das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentração na fóvea. Bastonetes (125 milhões): células mais periféricas, com alta intensidade à luz, e não são sensíveis à cor. Apresentam baixa acuidade e alta concentração na periferia da retina. Conhecendo a distribuição das células nas três principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do raio luminoso se faz de modo contrário ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as camadas da retina para, só então, alcançarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa fotoquímica da visão, em que há a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa é convertida em impulso nervoso. Os cones e bastonetes funcionam como neurônio de 1ª ordem e se conectam às células bipolares, que funcionam como neurônios de 2ª ordem e que se ligam às células ganglionares, que funcionam como neurônios de 3ª ordem e formam os axônios do nervo ótico, que percorre toda a camada côncava da retina para convergir na papila óptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via óptica. Anatomia microscópica da retina Organização laminar da retina: A formação da imagem na retina envolve uma organização laminar de 6 camadas celulares. As camadas são orientadas em relação ao centro do bulbo.a) Camada de células ganglionares: é a camada mais interna e nela se localizam as células ganglionares. b) Camada plexiforme interna: Nela, se estabelecem sinapses entre células bipolares, amácrinas e ganglionares. c) Camada nuclear interna: contém as células bipolares, as células horizontais e as amácrinas. d) Camada plexiforme externa: nela os fotorreceptores estabelecem sinapses com as células bipolares e horizontais. e) Camada nuclear externa: contém os corpos celulares dos fotorreceptores. f) Camada dos segmentos externos dos fotorreceptores: contém os elementos sensíveis à luz da retina. Obs: essa disposição, aparentemente inversa, com as demais células da retina na frente dos fotorreceptores não interfere muito na imagem pois essas células são transparentes. Essa inversão ocorre porque o epitélio pigmentar, situado logo abaixo dos fotorreceptores, atua na manutenção deles e dos fotopigmentos. Além disso, o epitélio pigmentar absorve qualquer luz que atravesse completamente a retina, minimizando a reflexão da luz no fundo do olho, o que borraria a imagem. • Assim, na retina, estão localizados: fotorreceptores, células horizontais, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares. • A via mais direta para o fluxo de informação visual parte dos fotorreceptores rumo às células bipolares e, daí, para as células ganglionares, que disparam potenciais de ação em respostas à luz, e esses impulsos se propagam, via nervo óptico, para o SNC. • O processamento na retina também é influenciado pelas células horizontais e amácrinas. • Horizontais: recebem aferências dos fotorreceptores e se projetam lateralmente para influenciar em células bipolares vizinhas e outros fotorreceptores. As saídas das células horizontais são sempre inibitórias. Portanto, essa conexão lateral ajuda a assegurar a transmissão de padrões visuais com contraste apropriado. • Amácrinas: recebem aferências das células bipolares e projetam-se lateralmente para influenciar células ganglionares, bipolares e amácrinas vizinhas. Existem 30 tipos de células amácrinas. Muitas possuem funções diferentes, mas, de uma forma geral, tratam-se de interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles deixem a retina. Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA Estrutura dos cones e bastonetes: • A conversão da radiação eletromagnética em sinais neurais ocorre nos 2 tipos de fotorreceptores da retina. • Cones e bastonetes são constituídos por um segmento externo (que contém os discos membranosos), um segmento interno (que possui os corpos celulares dos fotorreceptores), e um terminal sináptico (sinapses). • Nos discos membranosos se localizam os fotopigmentos sensíveis à luz. a) Bastonetes: Como os bastonetes apresentam um segmento externo longo e cilíndrico, ele contém muito discos e é mais sensível à luz, apresentando limiares baixos e funcionando melhor no escuro, com pouca intensidade de luz. Além disso, os bastonetes apresentam baixa acuidade e não participam da visão em cores. b) Cones: Já os cones, apresentam um segmento externo mais curto, em forma de cone, com menor número de discos, sendo menos sensíveis à luz, apresentando limiares altos e operando melhor à luz do dia. Os cones têm alta acuidade visual, participam da visão de cores e não são sensíveis a luz de baixa intensidade. OBS: Os cones e bastonetes se diferem também em outros aspectos: enquanto todos os bastonetes contêm o mesmo fotopigmento, enquanto que há 3 tipos de cones, cada um com um pigmento diferente. Essas variações de pigmento faz com que os cones sejam sensíveis a diferentes comprimentos de onda da luz, desempenhando papel central na nossa capacidade de ver as cores. Via óptica A retina pode ser dividida em duas porções: uma mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios luminosos do campo temporal); e uma mais lateral, chamada de retina temporal (que capta raios luminosos do campo nasal). Os sinais nervosos visuais partem das retinas, passando retrogradamente pelos nervos ópticos (II par craniano). Dentro do crânio, os dois nervos ópticos se unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras oriundas da retina temporal não cruzam no quiasma, e seguem do mesmo lado em que se formaram. Após o quiasma óptico, formam-se os tractos ópticos, com fibras já cruzadas da retina nasal. As fibras de cada tracto óptico, em seguida, fazem sinapse com neurônios de 4ª ordem no núcleo geniculado lateral (localizado no mesencéfalo), e, daí, partem as fibras que formam a radiação óptica (ou tracto geniculocalcarino) que segue até o córtex visual primário, nos lábios do sulco calcarino do lobo occipital (área 17 de Brodmann). Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral também seguem para o colículo superior, também no mesencéfalo, estabelecendo conexões importantes para o controle dos movimentos direcionais rápidos dos dois olhos. ↪ Formação da Imagem OLHO HUMANO Esclera: camada mais externa Coróide: camada intermedíaria Retina: Formação de imagem Córnea: Localizada na frente Íris: Parte colorida dos olhos Pupila: Abertura Cristalino: Lente Convergente O olho é preenchido pelo o humor vítreo, material gelatinoso com índice de refração de 1,33, aproximadamente o da água. Os raios de luz que chegam aos olhos passam pela córnea, cristalino e humor vítreo que são meios transparentes que se comportam como uma lente convergente chegando à retina. Ao chegar na retina, formam-se uma imagem real e invertida. Nós não enxergamos os objetos invertidos porque ao chegar à retina a imagem é levada para o cérebro e a inverte novamente. ↪ Fisiologia da Visão A visão é considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepções do mundo. No entanto, há de se referir que muitos neurocientistas consideram que a visão engloba dois sentidos, já que são diferentes os receptores responsáveis pela percepção da cor (pela estimativa da frequência dos fótons de luz), os cones e pela percepção da luminosidade Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA (pela estimativa do número de fótons de luz incidente), os bastonetes. Contudo, divergências a parte, a visão é um tipo de sentido físico relacionado com a captação de ondas luminosas, graças à ação de um neuroepitélio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos como uma projeção direta do SNC, é composta por várias camadas, das quais se destaca a camada dos fotorreceptores: os cones e os bastonetes. No que diz respeito à visão, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação, que consiste na conversão da energia física luminosa em energia elétrica nos neurônios; (2) percepção, que diz respeito à seleção, organização e interpretação de estímulos a partir dos órgãos sensoriais que ocorre no córtex cerebral. Tomando como base estes conceitos, nota- se que a visão perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois mecanismos, além de vários outros fatores neurofisiológicos. O olho é uma esfera cheia de líquido. A camada mais externa, a esclera, dar a cor branca do olho, sendo uma camada mais rígida e com função de dar forma ao olho. Anteriormente, a esclera se especializa numa camada de tecido trasnparente que é a córnea, a córnea tem uma concavidade que vai começar a convergir os raios luminosos que entram no olho. Toda vez que um raio muda de meio (convergente e divergente), ele vai alterar sua direção. No caso do olho, que o raio/luz está passando do ar (externo) para dentro do olho (interno), que é uma esfera cheia de líquido, ele vai convergir para que ele possa chegar em um ponto apenas lá no fundo do olho que é a retina. A retina é uma camada de tecido nervoso, localizada no fundo do olho, e responsável por receberos estímulos luminosos e transformá-los em estímulos elétricos (potencial de ação). A retina é formada por várias camadas de células (ganglionares, amácrinas, bipolar, horizontal, fotorreceptores) que estão justapostas e cada uma contém a sua função básica. As células que vão receber os estímulos luminosos são as fotorreceptores, essas são as únicas células do sistema visual que são sensíveis à luz (podem ser estimuladas ou inibidas). As outras vão trabalhar com estímulos elétricos . As células fotorreceptores (cone e bastonete) são a última camada de células na parede do olho. Isso significa que a luz tem que atravessar as outras camadas de células antes de chegar na retina. A segunda camada e célula, depois das fotorreceptores, é a camada de células bipolares, responsáveis por pegar o estímulo gerado pelos fotorreceptores e transmitir para a terceira camada de células, as ganglionares. Essas vão emitir axônios, e esse axônios vão forma o nervo óptico que vai sair do olho levando o estímulo recebido. Da mesma maneira que os fotorreceptores foram as únicas células sensíveis à luz do sistema visual, as ganglionares são a única fonte de saída do estímulo que chega ao olho. São elas que vão pegar o estímulo e levar ao SN, por isso que essavia que essa via de transporte que começa nas ganglionares é chamada de via retino-fugal. Transdução Há dois tipos de fotorreceptores basicamente, os cones e os bastonetes. Esses vão ter um terminal sináptico (faz sinapse com as células bipolares), um núcleo e uma extremidade receptora com vários discos membranosos (local onde fica as proteínas responsáveis pela recepção do estímulo luminoso, e transformação deste em elétrico). Em sua forma, os bastonetes vão ter mais discos, sendo assim vai ser mais sensível à luz. Por isos que em ambientes escuros, a atuação maior são dos bastonetes e bão dos cones. Porém, quando o estímulo luminoso é muito forte, o ponto de aturação dos bastonetes é desencadeado, e assim os bastonetes vão deixar de serem estimulados pela grande quantidade de luz. Os cones, pelo contrário, vão responder a quantidade de luz maior, então quando o ambiente estiver muito iluminado, a recepção maior da luz vai ser pelos cones. Além disso, os cones serão responsáveis pelo s estímulos de cor. Isso quer dizer que, enquanto os bastonetes recebe luz com qualquer comprimento de onda, com qualquer frenquência, os cones vão receber apenas determinado comprimento de onda d e luz. O comprimento de onda da luz vai determinar a cor dessa luz, então os cones são responsáveis pela cor enxergada No disco membranaço presente nos cones e bastonetes, tem uma proteína transmembrana que se chama Opsina, essa proteína vai estar associada a uma molécula que se chama Retinal, essa molécula pode ter duas conformações espaciais diferentes: repouso e excitação. Por exemplo: um bastonete no escuro, sem estímulo de luz. Nesse momento terá dentro do bastonete, uma molécula de GMPcíclico (segundo mensageiro), produzido por uma enzima que se chama ganilato ciclase, essa enzima pega uma molécula de GTP e transforma em GMPcíclico. Este vai se ligar a canais de membrana (Na/Ca) no bastonete e provocar a abertura desses canais para a entrada de sódio na célula, dessa forma haverá despolarização (-35mv), haverá ativação e liberação de neurotransmissor. Mas supondo que tenha iluminação, a molécula de retinal ao receber a luz vai utilizar a energia proviniente da luz para mudar a sua conformação espacial (todo-trans- retinal), criando uma série de condições dentro do bastonete. Quando o retinal muda de conformação, há ativação da proteína de membrana Opsina/Rodopsina. A partir disso, essa proteína ativará outra molécula, a proteína G (transducina), responsável pela sinalização celular, ou seja, mensageira intracelular para ativar alguns processos intracelulares. Após a ativação da proteína G, ela ativa uma enzima chamada fosfodiesterase, responsável por inativar o GMPcíclico, o transformando em GMP (inativa). Sendo assim, não terá mais ligação no canal de membrana, e ele acaba de fechando e a célula vai se hiperpolarizar. A camada seguinte de células são as bipolares. Em seu campo visual, elas vão receber cada estímulo dos Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA fotorreceptores, assim, cada campo receptivo dessa célula compreende a área da retina que quando estimulada pela luz vai causar a excitação ou inibição daquela célula bipolar. Esse campo receptivo da celula bipolar é organizado de uma meneira que tenha um centro e uma periferia, de forma que o estímulo eu existe no centro é o contrário do estímulo que existe na periferia (células ON e OF). Os fotorreceptores quando ativados liberam glutamato para a fenda sináptica, e esse glutamato pode agir de duas formas diferentes: inibção ou excitação da célula bipolar. No escuro, os fotorreceptores vão estar ativados e ativa a célula bipolar, esse estímulo é o OF. Mas se no escuro ele provocar uma inibição da célula bipolar, no claro ele vai provocar uma excitação dessa célula, e esse estímulo seria o ON. Portanto, o campo pode ser rodeado de células On no centro e OF na periferia, ou o contrário. O raciocínio da célula bipolar para a ganglionar é o mesmo, ou seja, uma célula bipolar ON vai transmitir o estímulo para uma célula ganglionar ON, e uma célula bipolar OF vai transmitir para uma ganglionar OF. E o somatórios desse estímulos inibitórios e excitatórios que vão definir o potencial de ação. Visto isso, esse estímulo sai das células ganglionares pelo nervo óptico e entra no sistema visual central. Sistema Visual Central Nesse sistema tem-se a união desses axônios dos neurônios ganglionares da retina, fomando o nervo óptico. O nervo óptico são as fibras são as fibras que saem dos dois olhos, que vão se cruzar parcialmente no quiasma óptico. Do quiasma, continua com o trato óptico que vai chegar ao tálamo. Apenas uma parte das fibras vão se cruzar no quiasma, e é por isso que quando esses estímulos chegarem no tálamo, o indivíduo irá receber de cada lado do tálamo estímulo dos dois olhos. E elas se cruzam parcialmente porque no campo visual tem a retina nasal e a temporal. As fibras que saem da nasal, se cruzam, já as que saem da temporal permanecem do mesmo lado. No tálamo, vai chegar numa estrtura chamada corpo geniculado lateral, etapa que antecedeo córtex. Após sair dessa estrutura, essas fibras forma a radiação óptica e vão para o córtex visual que fica no lobo occipital do cérebro que fica na parte mais posterior do cérebro, chegando na camada 4C. Depois disso, esse estímulo vai ser distribuído para as áreas secundárias sendo misturados (os dois olhos) de forma a criar a imagem única ↪ Lesões da Via Óptica Retina Lesões da retina podem determinar um escotoma (falha do campo visual) que pode ser central (macula), determinando perda da acuidade ou periférico (lesões da retina periférica). Ao exame do fundo de olho, podem ser detectadas alterações as retinianas. O reflexo fotomotor é alterado em grandes lesões. Nervo Óptico Uma lesão do nervo óptico provoca amaurose do olho correspondente. As lesões do nervo óptico podem estar em sua origem ou em seu trajeto: - O papiledema (neuropatia bulbar), p.ex.: resultante de hipertensão intracraniana, é causa frequente de lesão da porção inicial do nervo óptico. - Compressão tumoral do nervo óptico: causa mais comum de lesões do nervo óptico em seu trajeto. OBS: O reflexo fotomotor é alterado por lesão da via aferente do arco reflexo. Quiasmo Óptico Uma lesão no quiasma pode resultar em hemianopsia bitemporal heterônima, como consequência da interrupção das fibras provenientes das retinas nasais, que cruzam nesse nível. o Pelo fato de o quiasma estar localizado acima da hipófise, ele é frequentemente lesado nos tumores hipofisários. Trato ÓpticoUma lesão unilateral do trato óptico provoca interrupção das fibras da retina temporal de um olho e nasal do olho do lado oposto, resultando em uma hemianopsia homônima do campo visual contralateral. Radiação Óptica A radiação óptica pode ser lesada ao nível da cápsula interna ou pode ocorrer uma lesão dissociada de suas fibras ventrais ou dorsais. o A lesão ao nível da cápsula interna determina uma hemianopsia homônima contralateral associada à hemianestesia e hemiplegia (Ocorre tipicamente nas lesões vasculares da cápsula interna). OBS: Nas lesões posteriores ao corpo geniculado lateral (radiação óptica e córtex occipital) o reflexo fotomotor está preservado. Essa diferença é explicada pelo fato de as fibras que formam a via aferente do reflexo fotomotor deixarem o trato óptico antes do corpo geniculado, e seguirem em direção ao núcleo pré-tetal do mesencéfalo. o Quando a perda é de apenas um quarto do campo visual, denomina-se quadrantopsia. o Esta é devida a uma lesão parcial da radiação óptica ou do lobo occipital. o As lesões do feixe ventral da radiação óptica determinam uma quadrantopsia homônima superior, e a lesão do feixe dorsal, uma quadrantopsia homônima inferior. Córtex Visual o Lesões unilaterais córtex visual anterior determinam hemianopsia homônima contralateral, com preservação da visão central. o Lesões do lábio superior do sulco calcarino manifesta-se por uma quadrantopsia inferior, e a Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA lesão do lábio inferior, por uma quadrantopsia superior. o Lesões bilaterais da porção anterior do córtex visual manifesta-se por uma hemianopsia dupla: perda da visão periférica em todo o campo visual, com conservação da visão central (macular). o A lesão bilateral de todo o córtex visual primário (área 17) determina uma cegueira cortical. ↪ Sinais e Sintomas-Diagnóstico
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