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Natureza biogeográfica dos peixes-papagaios (Parrotfishes) Biogeografia evolutiva Docente: Jacques Delabie Discente: Adriano Vasconcelos Introdução Família Scaridae Possui cerca de 90 espécies divididas em 10 gêneros (Parenti e Randall, 2000) Espécies dominantes em recifes de corais e tapete de ervas marinhas (Sale, 1991) Scarus guacamaia 2 Os peixes-papagaio (família Scaridae) estão entre os habitantes mais coloridos e numericamente dominantes dos recifes de coral e tapetes de ervas marinhas Existem cerca de 90 espécies de peixes-papagaio divididas em 10 gêneros (Parenti e Randall 2000), com mais da metade de todas as espécies em um único gênero (Scarus). Os indivíduos têm mandíbulas orais em forma de bico, com dentes fundidos, usados para remover algas e detritos do substrato 2 Distribuição 3 Habitam as águas tropicais e relativamente rasas, embora a maioria dos táxons esteja confinada à região Indo Pacífica. 3 Origens Bellwood (1994) revisou a taxonomia dos peixes-papagaio, propondo uma filogenia de gêneros baseada na morfologia comparativa 4 A análise filogenética da distribuição geográfica indica que os peixes-papagaio se originaram no Mar de Tethys oriental (o precursor do Indo-Pacífico), semelhante a outros organismos marinhos tropicais (Briggs 1999). Mar de Tétis ou Oceano de Tétis foi um oceano que, durante o Mesozoico, separava duas grandes massas continentais, a Laurásia (a norte) e o Gondwana (a sul).[1] Surgiu quando o supercontinente Pangeia iniciou a sua ruptura. 4 Origens No mar de Tethys foi encontrado o fóssil mais antigo conhecido da família, sendo habitante do Mioceno Calotomus preisli 5 Origens No mar de Tethys foi encontrado o fóssil mais antigo conhecido da família, sendo habitante do Mioceno (Bellwood e Schultz, 1991) Dados moleculares sugerem a origem da família Scaridae ser anterior a meados do Mioceno. Idade estimada do gênero Sparisoma – 14 – 35 milhões de anos atrás. Sparisoma amplum 6 Origens Barreiras geográficas limitam as conexões entre as populações para a especiação de organismos costeiros terrestres e marinhos 2 barreiras importantes que afetam organismos costeiros marinhos tropicais 7 Origens 8 Duas disjunções principais de habitat afetaram a evolução dos organismos costeiros marinhos no Atlântico tropical: o próprio Atlântico com> 3500 km de largura, que gradualmente se estabeleceu como uma barreira oceânica profunda após a separação da África e da América do Sul ~ 84 mya (Pittman et al , 1993), e a barreira da Amazônia, o escoamento de água doce de ~ 11 anos (Hoorn, 1996; Hoorn et al., 1995) dos rios Orinoco e Amazonas que se estende por 2300 km da costa NE da América do Sul e separa o Brasil do Caribe habitats de recife. Essas duas características geográficas há muito tempo são consideradas as barreiras biogeográficas primárias responsáveis pela especiação que produziu diferenças marcantes na composição das faunas regionais As barreiras do Atlântico e da Amazônia podem ter atuado de duas maneiras que levaram à especiação alopátrica: (i) como agentes de vicariância que, à medida que se formaram, subdividiram populações uma vez contínuas (Rosen, 1975) e (ii) restringindo a dispersão após desenvolverem até níveis que permitem o estabelecimento ocasional de novas populações isoladas (Briggs, 1974). 8 As barreiras do Atlântico e da Amazônia podem ter atuado de maneiras que levaram a especiação alopátrica: I – Como agentes de vicariância que, à medida que se formaram, subdividiram populações uma vez contínuas (Rosen, 1975) II – Restringindo a dispersão após desenvolverem até níveis que permitem o estabelecimento ocasional de novas populações isoladas (Briggs, 1974) Origens 9 Divergência nos clados Tapetes de ervas marinhas Recifes de corais 10 A filogenia sugere uma mudança gradual de peixes que vivem em ervas marinhas para aqueles que habitam rochas e / ou recifes de coral para raspadores encontrados exclusivamente em associação com corais. Nesse contexto, Sparisoma é hipotetizado como um gênero transicional porque as espécies são encontradas em todos os tipos de habitat e exibem uma gama completa de modos de alimentação (cf. Bernardi et al. 2000). Uma implicação específica desse relato é que os gêneros de peixes-papagaio que vivem em recifes (Cetoscarus, Bolbometopon, Chlorurus, Hipposcarus e Scarus) são de origem relativamente recente (Bellwood 1994). 10 Divergência nos clados Leptoscarus vaigiensis Cryptotomus roseus 11 O padrão mais surpreendente que emerge da análise filogenética do DNA é uma clara ruptura entre dois clados de peixes-papagaio. Esses grupos principais correspondem a gêneros que estão associados a ervas marinhas (Cryptotomus, Nicholsina, Leptoscarus, Calotomus, Sparisoma) ou recifes de coral (Bolbometopon, Cetoscarus, Hipposcarus, Chlorurus, Scarus). 11 Hipposcarus harid Bolbometopon muricatum Divergência nos clados 12 O padrão mais surpreendente que emerge da análise filogenética do DNA é uma clara ruptura entre dois clados de peixes-papagaio. Esses grupos principais correspondem a gêneros que estão associados a ervas marinhas (Cryptotomus, Nicholsina, Leptoscarus, Calotomus, Sparisoma) ou recifes de coral (Bolbometopon, Cetoscarus, Hipposcarus, Chlorurus, Scarus). A bifurcação das ervas marinhas de recife aponta para um papel principal da ecologia na condução da divergência inicial de escarídeos. Surpreendentemente, a assinatura filogenética da ecologia é mais forte do que a da biogeografia calculamos que os clados de recife e de ervas marinhas divergiram há aproximadamente 42 milhões de anos. 12 13 As diferenças na riqueza de espécies entre os principais clados podem estar relacionadas a diferentes histórias evolutivas de recifes de coral e ervas marinhas desde o final do Eoceno. 13 14 O Oligoceno ao Mioceno inicial foi uma época de expansão das ervas marinhas (Brasier 1975) e fragmentação dos recifes de coral (Veron 1995). 14 15 Desde meados do Mioceno (; 14 milhões de anos atrás), a distribuição de corais e ervas marinhas foi moldada de forma diferente por flutuações no nível do mar, temperaturas da superfície do mar e correntes oceânicas (Briggs 1974; Longhurst 1998). 15 Considerações finais É tentador especular que a lacuna na riqueza de espécies entre os clados se deve em parte a uma maior sensibilidade dos corais às perturbações ambientais (Brasier 1975; Potts 1983). Os tapetes de ervas marinhas estão frequentemente localizados diretamente adjacentes aos recifes de coral (McCoy e Heck 1976). É provável que os táxons de recife tenham usado ervas marinhas como refúgios durante as épocas de extinção de corais e indivíduos de muitas espécies de recifes passam pelo menos parte de suas vidas em ervas marinhas (Overholtzer e Motta 1999). Em suma, parece não ter havido vicariância reconhecível entre os dois habitats. Em vez disso, é importante perguntar por que as ervas marinhas e os táxons de recife experimentaram histórias evolutivas únicas, apesar de tal proximidade espacial. 16 O aumento da fragmentação dos habitats dos recifes pode ter contribuído para taxas mais altas de diversificação das espécies de peixes-papagaio que habitam os recifes. Há evidências convincentes, no entanto, de que as diferenças entre os recifes de coral e os habitats de ervas marinhas não podem explicar a variação na riqueza de espécies entre os recifes e os clados de ervas marinhas. 16 Bibliografia consultada STREELMAN, J. Todd et al. Evolutionary history of the parrotfishes: biogeography, ecomorphology, and comparative diversity. Evolution, v. 56, n. 5, p. 961-971, 2002. ROBERTSON, D. Ross et al. Mechanisms of speciation and faunal enrichment in Atlantic parrotfishes. Molecular phylogenetics and evolution, v. 40, n. 3, p. 795-807, 2006. 17 OBRIGADO 18
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