Aula 01 - Biogeografia e os Padrões e Limitações da Vida

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DESCRIÇÃO
Abordagem da história e dos conceitos básicos da Biogeografia e apresentação dos fatores
ambientais influenciadores dos padrões de distribuição, bem como as limitações físicas da vida
na Terra.
PROPÓSITO
Apresentar o histórico e os fundamentos da Biogeografia, algo importante para o entendimento
da evolução do estudo da distribuição dos seres vivos na Terra através do tempo, e dos fatores
influenciadores da distribuição destes, inclusive os limitantes, além da contribuição para a
identificação dos padrões de ocorrência das espécies no planeta.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a Biogeografia e os padrões de distribuição da vida
MÓDULO 2
Reconhecer as limitações físicas da vida
INTRODUÇÃO
Os seres vivos não estão distribuídos aleatoriamente ao redor do planeta. Não encontramos
zebras no Brasil, por exemplo, nem pinguins no deserto do Saara. Os baobás, árvores de
troncos massivos e flores polinizadas por morcegos, têm ocorrência natural restrita à Ilha de
Madagascar, na África. Os ursos polares do Ártico não sobreviveriam na Amazônia, mas
provavelmente conseguiriam viver no Polo Sul. No entanto, simplesmente não foram capazes
de chegar ao outro hemisfério. Mesmo com condições climáticas e ambientes similares,
diferentes regiões do globo apresentam um conjunto de espécies ou biota particular.
Há muito, os naturalistas se perguntam: como se deu a ocupação dos seres vivos nas mais
distintas regiões da Terra? Quais os fatores responsáveis pela atual distribuição das espécies?
Como estas migraram entre os continentes ou como divergiram e especiaram? Por que
existem espécies de distribuição mais restrita e outras de distribuição mais ampla? Para
responder a tais questões, surge a Biogeografia, a ciência que estuda a distribuição geográfica
dos seres vivos na Terra através do tempo.
Neste tema, conheceremos um pouco da história e dos fundamentos da Biogeografia e
entenderemos como os fatores históricos e ambientais, incluindo as interações bióticas e
abióticas, influenciam a distribuição da vida na Terra.
MÓDULO 1
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 Descrever a Biogeografia e os padrões de distribuição da vida
BIOTA
Biota é o conjunto de todas as espécies de determinada região em certo período.
HISTÓRIA E CONCEITOS BÁSICOS EM
BIOGEOGRAFIA
A Biogeografia é uma ciência ampla e multidisciplinar que envolve conceitos relacionados à:
 
Foto: Shutterstock.com
ECOLOGIA
 
Foto: Shutterstock.com
EVOLUÇÃO
 
Imagem: PxHere, Creative Commons Zero (CC0) license
GEOGRAFIA
 
Imagem: PxHere, Creative Commons Zero (CC0) license
GEOLOGIA
Informações de todas essas disciplinas juntas nos permitem:
Reconstruir a história da ocupação dos seres vivos na Terra, no passado e no presente.
Identificar os fatores que explicam a particular distribuição das espécies.
E até mesmo inferir a área de distribuição dessas espécies no futuro.
Atualmente, estudos em Biogeografia utilizam fontes variadas de informação, tais como: pontos
de ocorrência das espécies; dados morfológicos e fisiológicos das espécies (massa corporal,
tamanho de estruturas ou órgãos, período de atividade); dados climáticos da região onde as
espécies ocorrem (temperatura, precipitação, sazonalidade); DNA para reconstrução da
história evolutiva dos grupos de espécies (através de árvores filogenéticas ou genealógicas);
dados de fósseis para datação de espécies; dados de eventos geológicos passados
(soerguimento de montanhas como a Serra do Mar e a Serra da Mantiqueira; transgressões
marinhas; glaciações; processos erosivos; mudança de curso de rios etc). Integrando essas
diferentes fontes de informação, os cientistas vêm revelando a dinâmica de distribuição das
espécies, tanto individualmente como em grupos, na Terra.
A Biogeografia é dividida em duas subáreas: a histórica e a ecológica.
A principal diferença entre elas é a escala de tempo.
BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA
A Biogeografia Histórica estuda os processos evolutivos que ocorreram há milhões de anos e
que afetaram a origem e a distribuição das espécies (fatores históricos).
 EXEMPLO
Por exemplo: a formação da Cordilheira dos Andes, que começou há cerca de 85 milhões de
anos, provocou grandes mudanças geológicas e climáticas na América do Sul e, por
conseguinte, promoveu uma alta diversidade de espécies únicas e restritas aos diferentes
ambientes formados no continente.
 
Foto: Cesar I. Martins, Wikimedia Commons, Creative Commons Atribuição 2.0 Generic (CC
BY 2.0).
 Cordilheira dos Andes.
 VOCÊ SABIA
A cordilheira dos Andes é a mais longa cadeia de montanhas do planeta e se estende da
Venezuela até a Patagônia, passando por toda a América do Sul, incluindo Chile, Argentina,
Peru, Bolívia, Equador e Colômbia. A altitude média é de 4.000 m, sendo o Monte Aconcágua
seu ponto culminante, com 6.962 m. O soerguimento da cordilheira dos Andes começou há 85
milhões de anos, resultando da pressão de placas tectônicas sobre o assoalho marinho e
provocando inúmeras mudanças climáticas e geológicas. Provocou, por exemplo, a mudança
da direção – de oeste para leste – do rio Amazonas e de outros rios da Bacia Amazônica. Além
disso, como resultado da pressão e do enrugamento da cordilheira dos Andes sobre a estrutura
rochosa a leste, formaram-se as Serra do Mar e Serra da Mantiqueira, ao longo da costa leste
brasileira. Os Andes também contribuíram para grande diversidade de habitats e espécies que
existem na região Neotropical, já que reúnem grande variedade de condições climáticas e
ambientes.
O SOERGUIMENTO DOS ANDES E SEUS IMPACTOS
NA TERRA E NA BIODIVERSIDADE.
Neste vídeo, a especialista abordará mais alguns impactos do soerguimento dos Andes na
Terra e na biodiversidade.
BIOGEOGRAFIA ECOLÓGICA
A Biogeografia Ecológica estuda os processos ecológicos mais recentes que afetam a
distribuição atual dos seres vivos. Tem foco nas espécies e nas limitações impostas pelo
ambiente para estudar a ocorrência ou não das espécies em uma dada área.
 EXEMPLO
Um exemplo é a utilização de pontos de ocorrência e dados climáticos para inferir a área de
distribuição de uma espécie. É possível também projetar o efeito das mudanças climáticas
mais recentes, como as ocorridas desde o final do Último Máximo Glacial (cerca de 21 mil
anos atrás) até os dias atuais, na redução ou ampliação da área de distribuição de determinada
espécie ou grupo de espécies. Isso foi feito por Leite e colaboradores (2008), conforme
demonstrado na figura a seguir.
ÚLTIMO MÁXIMO GLACIAL
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“Período correspondente ao último evento de glaciação ocorrido na Terra, resultando em
significativa redução da temperatura média global, que se estima ter sido 6°C mais fria
que hoje (TIERNEY et al., 2020).”
 
Imagem: Figura adaptada de LEITE et al. Neotropical forest expansion during the last
glacialperiod challenges refuge hypothesis, PNAS, vol. 113, n. 4, p. 1009, 2016.
 Modelagem da distribuição de cinco espécies de pequenos mamíferos da Mata Atlântica.
Área projetada de ocorrência das espécies no presente (linha superior), há 21 mil anos e 120
mil anos (linhas inferiores). O gradiente de cor varia do vermelho (habitats mais adequados
para ocupação das espécies) ao azul (habitats menos adequados).
É possível, ainda, projetar a área de distribuição de espécies para o futuro, avaliando o impacto
das mudanças climáticas causadas pela ação humana, como o aquecimento global.
FASES DA BIOGEOGRAFIA
Ao longo da sua história, a Biogeografia passou por diferentes fases. Vamos estudar cada uma
dessas fases a seguir.
1
Na primeira fase, a teoria do Centro de Origem e Dispersão era a mais aceita. Essa foi a
teoria biogeográfica mais antiga, mencionada no livro de Gênesis, da Bíblia. Com base no
Criacionismo, essa teoria defendia que Deus teria criado todas as espécies no jardim do Éden
(o ponto de origem), e de lá elas se dispersaram, ocupando outras áreas da Terra.
Depois, vindo o dilúvio, um segundo ponto de origem teria sido o monte Ararat,com a chegada
da arca de Noé, de onde as espécies de novo dispersaram para ocupar as diferentes regiões.
Tal explicação parecia muito improvável para responder como as espécies sem capacidade de
voar ou nadar se deslocavam para as ilhas oceânicas, por exemplo.
2
3
Ainda, com o descobrimento da América e sua biota bem característica, os naturalistas tiveram
mais dificuldade em explicar o porquê de existirem, naquele lugar, espécies tão diferentes e
outras tão semelhantes às do Velho Mundo e como elas tinham chegado lá.
CENTRO DE ORIGEM E DISPERSÃO
O centro de origem era definido como um ponto onde as espécies se originavam e, a
partir dali, dispersavam para outras regiões.
Mais tarde, a ideia da evolução das espécies desenvolvida por Alfred Russel Wallace e Charles
Darwin, em oposição ao Criacionismo, revolucionou o modo de pensar a vida na Terra. O livro
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A origem das espécies foi, definitivamente, um marco para a evolução dos estudos
biogeográficos.
 
Imagem: John Murray, Wikimedia Commons, Domínio Público.
 A Teoria da Evolução foi apresentada no livro A origem das espécies, de Charles Darwin.
Wallace e Darwin propuseram que as espécies eram mutáveis e os seres vivos descendiam de
um ancestral comum, porém continuaram a admitir que os organismos evoluíam a partir de
centros de origem com subsequente dispersão. Ao longo do processo de dispersão, as
espécies poderiam se manter íntegras ou sofrer mutações que levariam à especiação. Porém,
as perguntas persistiam:
Como as espécies se dispersavam, transpondo barreiras, como os vastos oceanos
e as montanhas?
Por que o conjunto de espécies de uma região era tão diferente da outra?
Explicações como pontes intercontinentais e continentes perdidos eram comuns na época.
Alguns dos defensores da teoria do centro de origem e dispersão foram Lineu, Georges-Louis
Leclerc (o conde de Buffon) − ambos com suas publicações ainda no século dezoito −, Ernst
Mayr, George Gaylord Simpson e Willi Hennig − já no século XX. 
 
Imagem: Autor Desconhecido, Wikimedia Commons, Domínio Público.
Carl von Linné, conhecido como Lineu, o naturalista que criou o sistema de classificação
científica e a nomenclatura binomial para as espécies.
 
Imagem: Gerd Hennig, licença Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.
Willi Hennig, biólogo e taxonomista que criou a Sistemática Filogenética.
Conflitos de opinião e diferentes critérios para reconhecer os centros de origem levantaram a
questão da aplicabilidade e até da sua existência. Uns defendiam a ideia de que as espécies
que ocupavam o centro de origem eram as mais derivadas (mais recentes) e eram menos
aptas a se dispersarem do que as primitivas (mais antigas), enquanto as espécies mais
primitivas eram deslocadas para as áreas periféricas de distribuição, à medida que novas
espécies se formavam, e que a área que abrigava a maioria das espécies era provavelmente o
centro de origem do grupo. Ao contrário, outros acreditavam que as espécies primitivas eram
menos aptas a se dispersarem do que as derivadas, e que eram as espécies primitivas que
ocupavam o centro de origem.
Foi somente com os progressos da Geologia que a Biogeografia começou a avançar para uma
segunda fase. Com as teorias da deriva continental e da tectônica de placas, descobriu-se que
os continentes se moviam e que a história da Terra foi muito mais dinâmica do que se pensava.
 
Fonte: en: User: Tbower, Animação USGS A08, Domínio Público.
 Animação mostrando a fragmentação da Pangeia e a formação dos continentes como os
conhecemos atualmente.
A teoria da deriva continental foi proposta por Alfred Wegener. Ela evidenciou que os
continentes foram unidos no passado, formando o supercontinente Pangeia. Os continentes,
como os conhecemos atualmente, fragmentaram-se e se moveram, considerando-se a
semelhança dos seus contornos.
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Fonte: USGS, domínio público
 Representação das placas tectônicas. O Brasil está localizado na região central da Placa
Sul-americana (em roxo).
Já a teoria da tectônica de placas foi proposta por Robert Palmer e Donald Mackenzie. Ela
dispõe que a litosfera é dividida em placas tectônicas que se movimentam em diferentes
direções. Quando as placas entram em contato uma com a outra, podem provocar terremotos
ou a formação de montanhas ou vulcões.
Na Biologia, a sistemática filogenética proposta por Hennig trouxe um método objetivo,
reproduzível e estatisticamente embasado de reconstrução da história evolutiva dos
organismos. A partir daí, a história evolutiva dos organismos podia ser representada
graficamente por cladogramas ou filogenias. Para Hennig, o estudo biogeográfico devia se
basear nas filogenias. Ele permanecia com a ideia de centros de origem e dispersão, mas já
considerava a teoria da deriva continental em seus trabalhos.
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Imagem: Beatriz Neves, adaptada por Rossana Ramos
 Representação de um cladograma e suas partes. Os terminais podem ser representados
por indivíduos, espécies, gêneros ou famílias, por exemplo.
Somente com a Pan-biogeografia, de Léon Croizat, acontece a ruptura do paradigma
dispersionista vigente (ligado à teoria dos centros de origem e dispersão). “Terra e vida
evoluem juntas” (CROIZAT, 1964), e a vicariância era o processo chave para explicar a
distribuição dos seres vivos no planeta. Para ele, seguindo a noção de vicariância, as espécies
poderiam ter sido amplamente distribuídas no passado e, depois, com o surgimento de uma
barreira (ou evento vicariante), ter se separado e formado espécies diferentes.
Anos mais tarde, foram reunidas as ideias de vicariância e da sistemática filogenética, sendo
criada a Biogeografia da vicariância, por Nelson, Rosen e Platnick. A Biogeografia da
vicariância ou cladística partia dos cladogramas para mapear a distribuição de grupos
monofiléticos e procurar congruência em relação a área habitada por esses diferentes grupos
monofiléticos. A partir daí, era produzido um cladograma geral de área que mostrava o
relacionamento entre as áreas habitadas pelos diferentes grupos.
Os três processos evolutivos que influenciam as distribuições biogeográficas são a dispersão,
a vicariância e a extinção (desaparecimento de uma espécie). A seguir, os processos de
dispersão e vicariância:
VICARIÂNCIA
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Mecanismo evolutivo que explica a evolução da distribuição das espécies no planeta.
MONOFILÉTICOS
Grupos monofiléticos incluem um organismo ou uma espécie ancestral e todos (e
apenas) os seus descendentes, formando um clado ou ramo. Esse grupo partilha de
características comuns e exclusivas.
DISPERSÃO
Uma população ancestral de uma espécie ocorria em apenas uma das áreas atualmente
ocupadas por ela. Com o passar do tempo, essa população ultrapassa uma barreira e dispersa
para outras áreas, ampliando sua distribuição. Após algum tempo, as populações dessa
espécie, que estão isoladas pela barreira, diferenciam-se em duas espécies distintas.
VICARIÂNCIA
Uma população ancestral de uma espécie ocupava a totalidade da área atualmente ocupada
pelos seus descendentes. Com o passar do tempo, surge uma barreira que divide a população.
Após algum tempo, as populações dessa espécie, que estão isoladas pela barreira,
diferenciam-se em duas espécies distintas. A vicariância representa o modelo de especiação
alopátrica.
 
Imagem: Beatriz Neves, adaptada por Rossana Ramos
 Processos biogeográficos de vicariância e dispersão. Os traços pretos na vertical
representam as barreiras, que podem ser rios, montanhas, inundações, entre outras. As letras
A, B e C indicam as espécies. T1, T2 e T3 indicam diferentes frações de tempo.
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS
ESPÉCIES, HABITATS E MICROHABITATS
As espécies apresentam diferentes padrões de distribuição, que contemplam desde as que são
amplamente distribuídas − ou seja, que ocupam extensas áreas do globo − até as que
apresentam distribuição maisrestrita − ou seja, que ocorrem exclusivamente em uma área
específica. Fatores ambientais históricos e atuais, assim como as características dos
organismos em si, vão influenciar esses padrões. Dentre os diferentes padrões de distribuição,
podemos destacar:
Distribuição cosmopolita, quando uma espécie ou um grupo de espécies relacionadas (um
gênero ou uma família, por exemplo) apresenta distribuição ampla, podendo ser encontrado
praticamente em todo o globo. Quando falamos em cosmopolitismo, devemos considerar as
condições físicas e fisiológicas de cada espécie ou grupo. Por exemplo, as orcas (Orcinus
orca) são cosmopolitas, pois ocorrem nos oceanos e mares de todo o mundo. O rato-marrom
(Rattus norvegicus) e o aguapé (Eichhornia crassipes) são espécies que se tornaram
cosmopolitas devido à sua ligação com o homem.
 
Foto: Ted Center, USDA, Domínio Público.

Aguapé (Eichhornia crassipes), espécie cosmopolita.
 SAIBA MAIS
No caso do aguapé, espécie originalmente da América do Sul, este foi introduzido em diversas
regiões do mundo devido ao seu potencial ornamental, tornando-se uma espécie invasora de
ambientes aquáticos.
Endemismo é o caso em que uma espécie ou um grupo de espécies relacionadas ocorre
estritamente em uma única região. Em outras palavras, espécies endêmicas são espécies
exclusivas de uma localidade em particular. Os lêmures, por exemplo, são um grupo de
espécies de primatas endêmico da Ilha de Madagascar.
 
Foto: David Dennis, Wikimedia Commons, Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0
Generic.
 Lêmures de Madagascar.
 VOCÊ SABIA
O Brasil apresenta inúmeras espécies de plantas endêmicas, que ocorrem exclusivamente no
país. Dentre as mais de 35 mil espécies de plantas com flores registradas para o Brasil, cerca
de 18 mil são endêmicas.
Podemos, ainda, classificar a distribuição das espécies em:
DISTRIBUIÇÃO CONTÍNUA
DISTRIBUIÇÃO DISJUNTA
DISTRIBUIÇÃO CONTÍNUA
Diz-se da espécie ou do grupo de espécies relacionadas que ocorre em uma região contínua,
ou seja, sua área de distribuição não é fragmentada. Esta se opõe à distribuição disjunta,
explicada a seguir.
DISTRIBUIÇÃO DISJUNTA
É o caso em que uma espécie ou um grupo de espécies relacionadas ocorre em regiões
distintas e consideravelmente separadas entre si. Um exemplo de disjunção é encontrado nas
famílias de plantas Rapateaceae e Bromeliaceae. As rapateáceas e bromélias são
praticamente restritas às Américas, com exceção de uma única espécie em cada família que
ocorre do outro lado do oceano Atlântico, na África.
 
Foto: Shutterstock.com, adaptado por Rossana Ramos.
 Distribuição disjunta das famílias Rapateaceae e Bromeliaceae, praticamente restritas às
Américas. As setas indicam a ocorrência de uma única espécie de cada família que
dispersaram para o continente Africano.
Um estudo biogeográfico realizado por Givnish e colaboradores (2004) mostrou que a causa da
distribuição disjunta dessas famílias foram dispersões a longa distância, o que ocorreu há
bastante tempo, entre 7 e 12 milhões de anos. Esse estudo descartou a outra possibilidade, de
que as espécies teriam se separado há mais tempo, entre 84 e 102 milhões de anos, com a
separação dos continentes América do Sul e África.
O ambiente natural de um ser vivo, local onde este habita, alimenta-se e se reproduz, é
chamado de habitat. Este contém todas as condições e os recursos de que um organismo
precisa para viver.
 VOCÊ SABIA
A palavra habitat tem origem no latim e significa “viver, morar”.
Um microhabitat, por sua vez, é uma pequena área que difere do habitat circundante por
conter condições únicas. Microhabitats podem abrigar espécies igualmente únicas, que não
são encontradas em áreas maiores. Ainda, algumas espécies podem selecionar microhabitats
dentro de seu habitat natural de acordo com a disponibilidade de recursos.
 
Foto: J. Patrick Fischer, Trabalho Próprio, Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0
Unported.
 O panda Ailuropoda melanoleuca.
POR EXEMPLO:
Segundo Bai et. al. (2020), um estudo com pandas (Ailuropoda melanoleuca) na China mostrou
que a espécie seleciona microhabitats com maior disponibilidade de bambu para sua
alimentação e mais próximos das trilhas que eles usam para se locomover facilmente dentre a
vegetação densa da floresta.
O estudo também mostrou que os pandas não evitam as encostas mais íngremes da floresta,
como pensado anteriormente, e que essas áreas mais íngremes não devem ser excluídas das
áreas de proteção ambiental que venham a ser criadas para sua conservação no futuro. De
forma geral, os estudos sobre o uso dos habitats e microhabitats têm grande utilidade para a
conservação das espécies, inclusive quando focados no impacto da ação humana na natureza,
que vem cada vez mais diminuindo a disponibilidade dos recursos que as espécies utilizam.
LIMITES DA DISTRIBUIÇÃO, RECURSOS,
NICHO ECOLÓGICO E ENDEMISMOS
Os limites de distribuição de uma espécie estão diretamente ligados às suas limitações
ecológicas e à sua história evolutiva.
Uma espécie é capaz de tolerar determinado espectro de condições ambientais − temperatura,
salinidade, umidade − e requer diversos recursos do ambiente para alimentação, nidificação,
acasalamento e abrigo, entre outros. Dentre os recursos, podemos citar: água, luz, nutrientes,
outros organismos etc.
O conjunto de condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento de uma espécie e os
recursos requeridos são definidos como nicho ecológico.
LIMITAÇÕES ECOLÓGICAS
Capacidade de suportar as condições ambientais.
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HISTÓRIA EVOLUTIVA
Fatores históricos ocorridos ao longo de sua evolução.
 ATENÇÃO
Repare que os conceitos de nicho e habitat não podem ser confundidos, pois habitat é o lugar
físico onde um organismo vive, enquanto nicho é o espectro de condições ambientais e
recursos de uma espécie.
Há também uma divisão em: nicho fundamental, que inclui toda a faixa de condições e
recursos potenciais de dada espécie; e nicho realizado ou efetivo, quando o nicho
fundamental é restrito devido à competição por recursos com outra espécie ou à existência de
predadores, por exemplo. O nicho realizado ou efetivo é o espectro de condições ambientais e
recursos de fato utilizado pela espécie.
 VOCÊ SABIA
A técnica da modelagem de nicho ecológico − modelagem preditiva de distribuição das
espécies − utiliza dados ambientais juntamente a pontos de ocorrência das espécies, com a
finalidade de construir modelos que explicam e predizem a distribuição das espécies no
ambiente. É um recurso muito utilizado na biogeografia ecológica.
Existe, ainda, o componente histórico-evolutivo que influencia a distribuição das espécies.
Assim, mesmo que existam todas as condições ecológicas e todos os recursos necessários
para determinada espécie viver em outras áreas, que não a que elas ocupam originalmente, tal
espécie pode nunca chegar lá. Um bom exemplo é o dos ursos polares, que são restritos ao
Polo Norte, e os pinguins, restritos ao Polo Sul, ambos vivendo em ambientes similares.
Existem regiões no planeta onde há maior diversidade de espécies, principalmente de espécies
endêmicas (exclusivas de determinado local). A maior diversidade de espécies está localizada
nos trópicos, mais especificamente na região Neotropical, que compreende o Sul do México, a
América Central e a América do Sul.
 
Foto: Shutterstock.com, adaptado por Rossana Ramos.
 A região Neotropical marcada em verde.
A região Neotropical é a mais biodiversa do planeta. Características como a variação climática
(tanto latitudinal quanto altitudinal), a diversidade dos solos, o relevo acidentado (as cadeias de
montanhas), o grande volume de chuvas e a história geológica (atividade das placas
tectônicas, glaciações, transgressões marinhas) são fatores que explicam tamanha diversidade
de espécies e endemismos. São esses fatores que vão produzir barreiras físicas, climáticas e
biológicas que não sódelimitam a distribuição dos organismos, mas que podem provocar a
separação e consequente diferenciação das espécies. Ilhas, montanhas, lagos, rios e
diferentes tipos de solo constituem interessantes cenários para a formação de novas espécies
e endemismos, por suas condições ambientais particulares.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A BIOGEOGRAFIA ESTUDA A DISTRIBUIÇÃO DOS ORGANISMOS AO
REDOR DA TERRA ATRAVÉS DO TEMPO. SOBRE OS TRÊS PROCESSOS
EVOLUTIVOS QUE INFLUENCIAM AS DISTRIBUIÇÕES
BIOGEOGRÁFICAS, MARQUE A ALTERNATIVA CORRETA:
A) A extinção é um processo que resulta na formação de novas espécies.
B) A dispersão é um processo que resulta no desaparecimento definitivo de espécies.
C) A vicariância é um processo que resulta no desaparecimento definitivo de espécies.
D) A vicariância é um processo que resulta na formação de novas espécies.
E) A dispersão, sozinha, explica como as diferentes regiões da Terra apresentam conjuntos de
espécies particulares.
2. SOBRE OS PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES, MARQUE A
ALTERNATIVA CORRETA:
A) Uma espécie apresenta distribuição disjunta quando ocupa uma única área geográfica,
contínua e não fragmentada.
B) Espécies endêmicas podem ser encontradas nos mais diversos habitats, apresentando uma
amplitude de distribuição enorme na Terra.
C) Os ursos polares são exemplos de espécies cosmopolitas e podem suportar as mais
diversas condições ambientais.
D) Uma espécie apresenta distribuição disjunta quando ocorre em regiões distintas e bastante
separadas entre si.
E) Áreas de endemismo são caracterizadas por abrigarem espécies cosmopolitas.
GABARITO
1. A Biogeografia estuda a distribuição dos organismos ao redor da Terra através do
tempo. Sobre os três processos evolutivos que influenciam as distribuições
biogeográficas, marque a alternativa correta:
A alternativa "D " está correta.
 
Segundo a ideia da vicariância, mudanças na Terra fazem com que barreiras naturais surjam,
separando espécies que anteriormente estavam distribuídas na mesma região. Após serem
separadas, cada uma das populações dessa espécie evolui, acumulando diferenças e
formando novas espécies. Esse processo explica a existência de diferentes conjuntos de
espécies habitando regiões da Terra distintas.
2. Sobre os padrões de distribuição das espécies, marque a alternativa correta:
A alternativa "D " está correta.
 
Espécies de plantas, por exemplo, conseguem dispersar por longas distâncias através de suas
sementes, que podem ser carregadas pelo vento, pelo mar ou até por animais. As aves
também são bons exemplos de dispersores de longa distância, através do seu voo. Ao
dispersarem para longe, essas espécies podem se estabelecer em áreas distintas e bem
separadas de sua área original, caracterizando o que chamados de distribuição disjunta.
MÓDULO 2
 Reconhecer as limitações físicas da vida
FATORES AMBIENTAIS, CLIMÁTICOS E A
DISTRIBUIÇÃO DOS SERES VIVOS
O naturalista Alexander von Humboldt foi um dos primeiros a registrar a influência do ambiente
na distribuição dos organismos, quando, ainda no início do século XIX, documentou diferenças
na ocorrência das espécies ao longo de um gradiente altitudinal no vulcão Chimborazo, no
Equador. Mais especificamente, ele observou que a topografia e o clima eram fatores
importantes para explicar a configuração espacial das espécies e reconheceu uma zonação
das espécies de plantas ao longo da altitude.
 
Imagem: Humboldt’s legacy. Nature, Ecology and Evolution, v. 3, p. 1265–1266. 2019.
 Ilustração do livro de Humboldt mostrando as diferentes zonas de vegetação ao longo da
altitude no Chimborazo, no Equador.
Fatores ambientais, como o relevo, o tipo de solo e o clima, variam ao redor do globo e,
combinados, delimitam as diferentes regiões e seus conjuntos de espécies particulares. Em
grande escala, tais regiões de condições ambientais e biota relativamente homogêneas são
conhecidas como regiões biogeográficas.
 
Imagem: Regiões biogeográficas recentemente propostas com base nos grupos de anfíbios,
aves e mamíferos. HOLT, B. G. et al. An update of Wallace’s zoogeographic regions of the
world. Science, v. 339, n. 6115, p. 74–78. 2013 / Autor: Jean-Philippe Lessard.
 Regiões biogeográficas recentemente propostas com base nos grupos de anfíbios, aves e
mamíferos.
Em menores escalas, temos os biomas que contêm as ecorregiões e seus diversos habitats.
Por exemplo, as regiões Neotropical, Afrotropical, Antártica e Paleártica estão entre as regiões
biogeográficas do mundo. Já a Mata Atlântica, a Amazônia e o Cerrado são biomas da região
Neotropical. Já restingas, mangues e florestas ombrófilas são ecorregiões da Mata Atlântica.
 ATENÇÃO
É importante destacar, mais uma vez, que os eventos geológicos originaram e modificaram os
diversos ambientes na Terra. A separação e o movimento dos continentes, as formações de
ilhas, vulcões e montanhas, mudanças hidrológicas e transformações de rochas e solos por
processos erosivos provocaram mudanças de relevo, solo e clima que influenciam a
distribuição dos seres vivos.
VAMOS ESTUDAR CADA UM DESSES FATORES A
SEGUIR:
RELEVO
As montanhas são um importante fator atuante na diferenciação biogeográfica das regiões.
Quando uma montanha se forma, ela contribui para a biodiversidade e diversificação de
espécies de inúmeras formas: modificando o solo e a hidrologia da região e seu entorno,
aumentando a heterogeneidade de habitats; servindo como barreira para as espécies que não
conseguem atravessar seus vales profundos ou picos altíssimos e acabam sendo
fragmentadas e/ou isoladas; ou permitindo que espécies pré-adaptadas às condições de
montanhas expandam seus limites e dispersem para regiões mais altas.
 
Imagem: PxHere, Creative Commons Zero (CC0) license.
As montanhas representam gradientes altitudinais ao longo dos quais há variação de
temperatura, de intensidade solar, de disponibilidade de água, de umidade e de recursos
alimentares. Com isso, há também uma mudança na composição, abundância e riqueza de
espécies que ocupam seus diferentes estratos. Isso porque existem espécies que podem
ocupar grande amplitude altitudinal e outras que estão restritas a determinada faixa altitudinal,
por não estarem adaptadas a viver sob diferentes condições climáticas e ambientais. Há,
ainda, espécies que conseguem se dispersar através das montanhas, como algumas aves e
plantas que produzem sementes pequenas ou aladas.
SOLO
A diversidade de solos, desde os mais arenosos até os argilosos e aqueles compostos de
muito húmus (matéria orgânica), também determina padrões de distribuição das espécies. As
espécies de plantas das restingas (regiões costeiras próximas às praias), por exemplo, são
altamente adaptadas aos solos arenosos. Os solos das restingas são pobres em argila e
nutrientes, formando um ambiente mais drenado e com alta salinidade. As adaptações das
plantas ao tipo de solo, às altas temperaturas e à alta incidência solar das restingas incluem
folhas suculentas, mais espessas e com tecido aquífero desenvolvido para armazenar água.
 
Foto: Shutterstock.com
As restingas são ambientes menos ricos em espécies quando comparadas às florestas
ombrófilas, que apresentam solos mais ricos em nutrientes. Outro fator importante é a
diversidade de microrganismos e da fauna encontrados nos diversos tipos de solos, como
bactérias, fungos, formigas, ácaros (componente biótico dos solos). Esses organismos são
importantes para decomposição e mineralização da matéria orgânica, inclusive da camada de
serapilheira depositada sob o solo, que costuma ser abundante nas florestas tropicais de
vegetação densa.
CLIMA
Um dos determinantes mais importantes dos limites biogeográficos na Terra é o clima.
Diferenças de temperatura e precipitação, assim como vento, umidade e pressão do ar,
caracterizam o clima, afetando a distribuição das espécies. A sazonalidade climática, por
exemplo, explica a transição entre as florestas úmidas e as savanas (regiõesmais secas) na
África e na América do Sul.
 
Imagem: Terpsichores, Trabalho Próprio, Wikimedia Commons, Creative Commons Attribution-
Share Alike 3.0 Unported, adaptada por Rossana Ramos
 Na América do Sul, uma região savânica, formada pelos domínios Caatinga, Cerrado e
Chaco (em tons de amarelo), forma a diagonal seca, localizada entre as florestas úmidas da
Amazônia e a Mata Atlântica (em verde escuro).
A variação de temperatura é um componente-chave para explicar transições entre a região
Neotropical e a Antártica. Esta última é uma região de condições climáticas extremas, cuja
biota é totalmente adaptada – um exemplo é a densa cobertura de penas e a espessa camada
de gordura do corpo dos pinguins, que servem como isolante térmico. Os cientistas
reconhecem, ainda, um gradiente latitudinal de riqueza de espécies. Esse conhecido padrão
mostra que os altos índices de precipitação e a alta temperatura estão correlacionadas com
alta riqueza de espécies, que está concentrada próximo aos trópicos e decresce em direção
aos polos.
 
Imagem: MANNION et al., 2014
 Gradiente latitudinal de diversidade para vertebrados terrestres. Maior concentração de
espécies próximo aos trópicos (tons do vermelho ao amarelo).
Algumas regiões, com certos fatores ambientais, permitem que mais espécies coexistam nelas
do que em outras. Tais regiões estão concentradas na faixa tropical do planeta e apresentam
grande heterogeneidade de habitats, relevos montanhosos, solos férteis, alto índice de chuvas,
alta umidade e temperaturas também mais altas, concentrando maior riqueza de espécies.
INTERAÇÕES BIÓTICAS E ABIÓTICAS
Componentes bióticos e abióticos interagem no espaço e no tempo, afetando a distribuição dos
organismos, como já vimos em outros tópicos deste tema. Interagir quer dizer afetar ou
influenciar um ao outro. Os componentes bióticos interagem entre si (espécies interagem umas
com as outras no ambiente que ocupam, por exemplo), assim como os componentes abióticos
também estão relacionados entre si (a variação altitudinal está ligada à variação de
temperatura em montanhas). Estudar essas interações é indispensável para entendermos
melhor a distribuição da vida como um todo no planeta.
Interações bióticas, ou seja, entre seres vivos de uma comunidade, podem ser favoráveis
(mutualismo, simbiose) ou não (herbivoria, parasitismo, por exemplo). Independentemente do
tipo, as interações bióticas são importantes na formação das comunidades, atuando através de
mecanismos de facilitação ou cooperação, predação e competição, que podem facilitar ou
dificultar a instalação de uma espécie em determinado local.
Vamos ver alguns exemplos.
 
Abelhas e flores. Foto: Shutterstock.com
MUTUALISMO
No mutualismo, a interação entre as espécies beneficia ambas. Assim, o aparecimento de
determinada espécie em uma área pode facilitar a instalação da outra espécie naquele local.
Um exemplo clássico de mutualismo é a interação entre abelhas e flores. Um exemplo clássico
de mutualismo é a interação entre polinizadores e flores. Veja abaixo a explicação mais
detalhada.
 
Líquens. Foto: Shutterstock.com
SIMBIOSE
Já a simbiose consiste, de maneira simplificada, na interação de duas espécies que vivem
intimamente relacionadas. Essa interação pode ser ou não benéfica. Nesse caso, a presença
de uma espécie em um local pode ser crucial para a instalação de outra espécie. Um exemplo
clássico são os líquens, fruto da interação entre fungos e algas.
 
Larva se alimentado de Cambuchinha. Fonte: Amanda Salviano, Trabalho Próprio, Wimedia
Commons, Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International.
HERBIVORIA
A herbivoria é um tipo de interação desarmônica, na qual partes da planta viva servem de
alimento para animais. Neste tipo de interação, as plantas perdem parte ou a totalidade de
folhas, botões florais, raizes, entre outras estruturas. Muitas plantas desenvolvem diferentes
estratégias para lidarem com a herbivoria, como a produção de substâncias tóxicas e os
espinhos.
 
Carrapato e ser humano. Foto: Shutterstock.com
PARASITISMO
No parasitismo, uma espécie depende da outra para realizar o seu metabolismo; assim, uma
espécie não existirá em um local se não existirem espécies hospedeiras, que serão parasitadas
e são essenciais para completar seu ciclo de vida.
Esses foram somente alguns exemplos de interações ecológicas que podem influenciar a
distribuição das espécies.
As plantas e seus polinizadores são um exemplo de interação mutualística em que ambos se
beneficiam. As plantas garantem sua reprodução quando os polinizadores transportam o pólen
de uma flor para a outra, promovendo a fecundação. Os polinizadores obtêm recursos ao
polinizarem as flores, como alimento (néctar, pólen).
 
Foto: Shutterstock.com
 Beija-flor polinizando a flor enquanto se alimenta de néctar.
Ainda sabemos muito pouco sobre as interações entre as espécies, que os cientistas estimam
ser as mais diversas possíveis. Ainda sobre as plantas, poucas tiveram sua polinização
estudada. Sabe-se que, em alguns grupos, como as orquídeas, conhecer a polinização de
cada espécie em particular é importante. As interações planta-polinizador no grupo das
orquídeas costumam ser espécie-específicas (cada espécie de planta tem sua espécie de
polinizador), e as generalizações não são muito efetivas nesse caso. Ainda, em interações
espécie-específicas, uma espécie pode ser tão dependente da outra que somente ocorrerão
juntas, numa mesma área. O contrário acontece em interações de competição, quando
espécies competem pelo mesmo recurso (alimento, território, luz solar). No geral, as interações
entre espécies contribuem para os processos evolutivos e biogeográficos (dispersão,
especiação, extinção) e ainda ajudam a moldar a distribuição dos seres vivos.
COMO A VARIAÇÃO DO CLIMA E OS DIFERENTES
POLINIZADORES INFLUENCIAM 
A DIVERSIDADE DE BROMÉLIAS DA MATA
ATLÂNTICA.
Neste vídeo, a especialista mostrará um exemplo dessas interessantes adaptações nas
bromélias da Mata Atlântica, especificamente no gênero Vriesea, que apresenta diferentes
formatos e tamanhos de folhas e brácteas florais (estrutura que protege as flores) ao longo de
sua distribuição, de acordo com a variação do clima. Vriesea também apresenta diferentes
flores, adaptadas aos polinizadores beija-flores ou morcegos.
FORMAS DE VIDA
Os seres vivos são adaptados ao ambiente onde vivem. Eles possuem adaptações das mais
variadas para obtenção de energia (plantas fotossintetizantes, animais consumidores, fungos
decompositores), locomoção (sésseis, voadores, nadadores), reprodução (sexuada através da
fusão de gametas, assexuada por reprodução clonal). Para realizarem suas funções vitais,
apresentam estruturas e estratégias desde as mais comuns até as consideradas altamente
especializadas. Como exemplo, temos as orquídeas, que possuem flores que imitam as
fêmeas de vespas, para garantir que sejam polinizadas enquanto a vespa macho tenta copular
com a flor. Tais estruturas e estratégias garantem que os diferentes seres vivos consigam
explorar os mais diversos habitats e as regiões ao redor do globo, ocupando diferentes nichos
ecológicos.
 
Imagem: Hans Hillewaert, Trabalho Próprio, Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0
Unported.
 Flor da orquídea Ophrys speculum,
que se assemelha a uma vespa para atrair polinizadores.
Há 4 bilhões de anos, a vida na Terra consistia apenas de organismos primitivos de uma única
célula desprovida de núcleo. Diferentes formas de vida evoluíram gradualmente ao longo do
tempo, tornando-se mais complexas. Os registros fósseis são fonte de informação preciosa
para entendermos como as espécies responderam às mudanças ocorridas ao longo da História
da Terra. Por exemplo, há aproximadamente 500 milhões de anos, no período Cambriano,
houve uma rápida expansão de diferentes formas de vida na Terra, o que ficou conhecido como
a “Explosão do Cambriano”. As evidências desse eventoestão no registro fóssil deste período,
que conta com representantes dos principais grupos de animais.
 
Foto: Shutterstock.com
 Fóssil de trilobita, invertebrado que dominou o período Cambriano.
Dentre as formas de vida mais diversas encontradas na Terra, estão os organismos
unicelulares e pluricelulares, procariontes e eucariontes.
UNICELULARES E PLURICELULARES
Um organismo unicelular consiste em apenas uma célula, enquanto um organismo
pluricelular é formado de inúmeras células.
Organismos procariontes
São unicelulares e não possuem núcleo definido nem mitocôndrias.
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
Organismos eucariontes
Possuem células eucarióticas com núcleo definido e mitocôndrias.
Os unicelulares procariontes são representados pelas bactérias e pelos organismos
chamados extremófilos, que ocorrem em ambientes de condições extremas, com temperatura
bem elevada ou ricos em gás metano ou enxofre.
Os organismos eucariontes incluem os demais grupos, desde os protozoários até os
humanos. Os protozoários, como os dinoflagelados, possuem em sua maioria uma única célula
e são de tamanho minúsculo. Os fungos são organismos pluricelulares que têm papel
importante na ciclagem de nutrientes, por serem decompositores de matéria orgânica. Muitos
deles crescem debaixo do solo e podem atingir quilômetros de comprimento.
As algas são majoritariamente aquáticas, seres fotossintetizantes, que podem ocorrer em
simbiose com fungos (formando os líquens) ou até depositar carbonato de cálcio em suas
paredes celulares, como as algas calcárias (ajudando na formação dos recifes naturais).
As plantas conquistaram o ambiente terrestre, a partir da água, e apresentam uma incrível
variedade de formas e cores, estratégias de defesa e reprodução, são fotossintetizantes e
formam a base da cadeia alimentar.
Os animais, organismos pluricelulares e heterótrofos (não produzem seu próprio alimento),
são representados por grupos que incluem desde as esponjas até os chimpanzés e os
humanos. Os animais desenvolveram um sistema nervoso e são capazes de responder
prontamente aos estímulos do ambiente. Insetos, peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos
são exemplos do grupo dos animais que evoluiu e se diversificou em cerca de 7 milhões de
espécies distribuídas nos mais diversos habitats da Terra.
Diferentes formas de vida, então, apresentam suas características e limitações que as
permitem ocupar certo tipo de ambiente, com condições e recursos específicos. Por sua
história evolutiva dinâmica, a Terra apresenta extraordinária diversidade de ambientes e
biodiversidade.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. DIVERSOS FATORES AMBIENTAIS PODEM ATUAR NA
DIFERENCIAÇÃO DAS REGIÕES BIOGEOGRÁFICAS, DENTRE ELES A
FORMAÇÃO DAS MONTANHAS. SOBRE TAIS FATORES AMBIENTAIS,
INDIQUE A ALTERNATIVA CORRETA:
A) As montanhas são formadas por processos geológicos e servem de barreiras naturais,
impedindo que muitas espécies da região se espalhem através delas.
B) Qualquer espécie consegue se adaptar facilmente às condições climáticas ao longo de um
gradiente altitudinal e ocupar desde a base até o topo das montanhas.
C) Após eventos geológicos que provocam a formação de montanhas, as espécies do entorno
permanecem estáveis e imutáveis, e apenas o clima muda.
D) Somente o conjunto de espécies de uma região é afetado quando ocorre a formação de
uma montanha, mas o clima permanece o mesmo.
E) Montanhas não são barreiras naturais; qualquer espécie é capaz de se dispersar através
delas.
2. SOBRE AS INTERAÇÕES BIÓTICAS E ABIÓTICAS, INDIQUE A
ALTERNATIVA CORRETA:
A) Interações bióticas são interações entre os seres vivos e o meio ambiente em que vivem.
B) Um exemplo de interação abiótica é o mutualismo, que pode ser exemplificado pela relação
favorável entre os predadores e suas presas.
C) Os componentes abióticos estão relacionados entre si, como o clima e a altitude, por
exemplo.
D) Os componentes bióticos e abióticos de um ambiente não interagem entre si.
E) As interações bióticas (entre espécies) dizem respeito apenas às espécies envolvidas e não
estão sob influência dos fatores ambientais.
GABARITO
1. Diversos fatores ambientais podem atuar na diferenciação das regiões biogeográficas,
dentre eles a formação das montanhas. Sobre tais fatores ambientais, indique a
alternativa correta:
A alternativa "A " está correta.
 
Montanhas são barreiras naturais efetivas para muitas espécies que não estão adaptadas a
viver sob diferentes condições climáticas e ambientais ou não têm grande capacidade de
dispersão.
2. Sobre as interações bióticas e abióticas, indique a alternativa correta:
A alternativa "C " está correta.
 
A variação altitudinal está ligada à variação de fatores climáticos. Ao subirmos uma montanha,
percebemos que existe um gradiente de temperatura, por exemplo. A temperatura vai caindo à
medida que alcançamos as regiões mais altas.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste tema, visitamos a história e os fundamentos da Biogeografia, acessando exemplos de
alguns dos eventos geológicos que ocorreram na Terra e influenciaram a distribuição e
evolução das espécies.
Vimos que os três processos evolutivos que influenciam as distribuições biogeográficas são a
dispersão, a vicariância e a extinção. Aprendemos que diversos fatores ambientais
(principalmente o clima) e as interações bióticas e abióticas são limitantes para a vida em
nosso planeta e têm total influência sobre os padrões de distribuição das espécies.
Além disso, entendemos a definição de conceitos importantes para explicar os padrões
biogeográficos, como disjunção, endemismo, nicho e habitat.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
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Taxon, v. 60, n. 2, p. 403–414. 2011.
BAI, W. et al. Microhabitat selection by giant pandas. Biological Conservation, v. 247, p.
108615. 2020.
CARVALHO, C. J. B.; ALMEIDA, E. A. B. Biogeografia da América do Sul: padrões e
processos. 1. ed. São Paulo: Roca, 2010. 306 p.
CROIZAT, L. Space, time, form: the biological synthesis. Published by the author, 1964.
GILLUNG, J. P. Biogeografia: a história da vida na Terra. Revista da Biologia, v. esp.
Biogeografia, p. 1–5. 2011.
GIVNISH, T. et al. Ancient vicariance or recent long-distance dispersal? Inferences about
phylogeny and South American–African disjunctions in Rapateaceae and Bromeliaceae based
on ndhF sequence data. International Journal of Plant Sciences, v. 165, n. S4, p. S35–S54.
2004.
MORA, C. et al. How many species are there on Earth and in the ocean? PLoS Biology, v. 9,
n.8, p. e1001127. 2011.
TIERNEY, J. E. et al. Glacial cooling and climate sensitivity revisited. Nature, v. 584, n.
7822, p. 569–573. 2020.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos tratados neste tema, leia:
Biogeografia, de James H. Brown e Mark V. Lomolino.
Veja o que aconteceu quando as Américas do Norte e do Sul colidiram há milhões de
anos atrás provocando um dos maiores eventos de migração de espécies da história. As
recentes descobertas sobre este evento biogeográfico são de um artigo científico
publicado em 2020 e o vídeo ”O que acontece quando os continentes colidem?”, de Juan
D. Carrillo, está disponível em inglês no link: https://www.youtube.com/watch?
v=PddQvyiBfdc&feature=emb_logo. Referência: CARRILLO, J. D. et al. Disproportionate
extinction of South American mammals drove the asymmetry of the Great American Biotic
Interchange. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 117, n. 42, p.
26281-26287. 2020.”
 
Pesquise na internet:
A lista oficial das espécies da flora brasileira no site da Flora do Brasil.
 
No livro Biogeografia da América do Sul, de Eduardo A. B. Almeida e Claudio J. B. de
Carvalho, você poderá acessar teorias, métodos e estudos de caso em Biogeografia com foco
na América do Sul.
CONTEUDISTA
Beatriz Neves
https://www.youtube.com/watch?v=PddQvyiBfdc&feature=emb_logo
 CURRÍCULO LATTES
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