FISIOLOGIA CELULAR - TRANSPORTE E POTENCIAL DE MEMBRANA

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SUMÁRIO
HOMEOSTASE E O MEIO INTERNO
OSMOSE
O CORPO ESTÁ EM EQUILÍBRIO
OSMÓTICO
PRESSÃO OSMÓTICA
OSMOLARIDADE
CONVERSÃO DA MOLARIDADE E
OSMOLARIDADE
COMPARAÇÃO DE OSMOLARIDADE
TONICIDADE
NATUREZA DOS SOLUTOS
PROCESSO DE TRANSPORTE
DIFUSÃO
DIFUSÃO SIMPLES
LEI DE DIFUSÃO DE FICK
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS
TRANSPORTADORES DE MEMBRANA
CANAIS DE NA+ E K+
BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO
ESPECIFICIDADE
COMPETIÇÃO
SATURAÇÃO
TRANSPORTE VESICULAR
FAGOCITOSE
ENDOCITOSE
TRANSPORTE EPITELIAL
POTENCIAL DE MEMBRANA
MEMBRANA DE NEURÔNIO
POTENCIAL GRADUADO
POTENCIAL DE AÇÃO
FASE ASCENDENTE
FASE DESCENDENTE
FASE DE HIPERPOLARIZAÇÃO
HOMEOSTASE E O MEIO INTERNO
- Equilíbrio osmótico - água sendo o líquido que passa livremente pelos compartimentos;
- Desequilíbrio químico e elétrico entre os compartimentos.
OSMOSE
- Membrana seletiva a alguns solutos;
- Água passa livremente pelas membranas, passando por canais iônicos e canais de aquaporina (AQP);
- A base para o uso clínico da terapia intravenosa de líquidos é a relação entre o movimento do soluto e o movimento da
água através das membranas celulares.
O CORPO ESTÁ EM EQUILÍBRIO OSMÓTICO
- O movimento da água através de uma
membrana em resposta a um gradiente de
concentração de um soluto é chamado
osmose;
- Na osmose, a água move-se para diluir a
solução mais concentrada, uma vez que as
concentrações são iguais, o movimento
resultante da água, cessa.
PRESSÃO OSMÓTICA
- A pressão sobre o êmbolo que se opõe ao
movimento osmótico da água no
compartimento B é conhecida como a
pressão osmótica da solução B (imagem).
OSMOLARIDADE
- Em química, concentrações são geralmente representadas como molaridade (M), que se define como o número de moles
de soluto dissolvido por litro de solução (mol/L) → 1 mol = 6,02 x 1023 moléculas
- O fator importante para osmose é o número de partículas osmoticamente ativas em um dado volume de solução, e não o
número de moléculas, nas concentrações biológicas;
- Moléculas se dissociam em íons quando se dissolvem em uma solução,sendo assim o número de partículas na solução
não é o mesmo que o número de moléculas;
- A água move-se por osmose em resposta à concentração total de todas as partículas (íons, moléculas sem carga ou
ambos) na solução;
- A osmolaridade, o número de partículas osmoticamente ativas (íons ou moléculas intactas) por litro de solução, é
expressa em osmoles por litro (osmol/L ou OsM).
CONVERSÃO DA MOLARIDADE E OSMOLARIDADE
- A osmolaridade do corpo humano encontra-se em uma faixa entre 280 e 296 miliosmoles por litro (mOsM);
- A osmolalidade é a concentração expressa como osmoles de soluto por quilogramas de água (e não por volume);
- Nas soluções biológicas o pouco de seu peso vem do soluto pois são diluídas, por isso na fisiologia costuma-se usar os
termos osmolaridade e osmolalidade alternadamente.
COMPARAÇÃO DE OSMOLARIDADE
- Se as soluções possuem o mesmo número de partículas de soluto por unidade de volume → soluções isosmóticas;
- Se uma solução (A) possui uma osmolaridade maior, ou seja, mais partículas por unidade de volume (mais concentrada)
que uma solução (B) → a solução (A) é hiperosmótica em relação à solução (B);
- Se a solução (B) possui uma osmolaridade menor, ou seja, com menos osmoles por unidade de volume que a solução (A)
→ a solução (B) é hiposmótica em relação à solução (A).
TONICIDADE
- Tonicidade é um termo fisiológico utilizado para descrever uma solução e como esta afeta o volume de uma célula, quando
colocada nessa solução até o equilíbrio.
NATUREZA DOS SOLUTOS
- Os solutos são penetrantes quando suas partículas (íons ou
moléculas) pode entrar na célula;
- Partículas que não passam pela membrana são
denominadas solutos não penetrantes;
- As regras para predizer a tonicidade são:
(1) Se a célula possui uma concentração maior de solutos não penetrantes do que a solução, a célula incha e a solução é
hipotônica - haverá um movimento de água para dentro da célula
(2) Se a célula tem uma concentração de solutos não penetrantes menor do que a solução, a célula encolhe e a solução é
hipertônica - haverá um movimento de água para fora da célula
(3) Se as concentrações de solutos não penetrantes são as mesmas na célula e na solução, a solução é isotônica - não haverá
movimento resultante de água em equilíbrio
PROCESSO DE TRANSPORTE
- O fluxo de massa é a forma mais geral de transporte
biológico de fluidos dentro de um compartimento;
- No fluxo de massa um gradiente de pressão faz o fluido
seguir de regiões de pressão mais alta para regiões de
pressão mais baixa;
- O transporte passivo não requer a entrada de energia armazenada em um gradiente de concentração;
- O transporte ativo necessita da entrada de energia a partir de alguma fonte externa.
DIFUSÃO
- Movimento de moléculas a partir de um compartimento de maior concentração para um de baixa concentração dessas
moléculas.
DIFUSÃO SIMPLES
- A difusão simples ocorre quando há a difusão direta de uma molécula através da bicamada lipídica de uma membrana;
- A água, íons e outros nutrientes e moléculas (que se dissolvem em água) são lipofóbicas, portanto apenas moléculas
solúveis em lipídios, ou seja, moléculas lipofílicas conseguem fazer difusão simples pela bicamada lipídica;
- A taxa de difusão depende da capacidade de dissolução da molécula na bicamada lipídica da membrana - é diretamente
proporcional à área de superfície da membrana.
LEI DE DIFUSÃO DE FICK
- Alguns fatores influenciam na permeabilidade da membrana, tais como:
(1) tamanho da molécula
(2) solubilidade em lipídeos da molécula
(3) composição da bicamada lipídica
- O fluxo é definido como a taxa de difusão por unidade de área de superfície da membrana.
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS
- A maioria dos solutos necessitam de auxílio de proteínas de membrana para atravessar as membranas, este processo leva
o nome de transporte mediado;
- Caso o transporte mediado mova as moléculas a favor do gradiente e for passivo, e se o transporte líquido cessa quando as
concentrações são iguais em ambos os lados da membrana, o processo é denominado difusão facilitada;
- Se o transporte mediado requer energia do ATP (ou outra fonte externa) e transporta uma substância contra o gradiente de
concentração, o processo é chamado de transporte ativo.
TRANSPORTADORES DE MEMBRANA
- Os transportadores de membrana são proteínas que atravessam a membrana e ajudam no transporte de moléculas
lipofóbicas.
CANAIS DE NA+ E K+
- Os canais de “vazamento” de K+ permitem um pequeno
“vazamento” de Na+, mas a seletividade para K+ é maior;
- A diferença de permeabilidade dos íons é um fator
essencial para determinar o potencial de repouso normal
da membrana.
BOMBA DE SÓDIO-POTÁSSIO
- A bomba de Na + K + é uma bomba eletrogênica, ou seja, gera um potencial negativo no lado interno das membranas
celulares e gera os gradientes de concentração para o sódio e o potássio.
(SGLT) → mecanismo do cotransportador Na-glicose ativo
secundário
- O SGLT consegue mover a glicose para as células
porque a glicose tem que seguir o gradiente de
Na+;
- Porém, os transportadores GLUT são reversíveis
e podem transportar a glicose para dentro ou
para fora das células (depende do gradiente de
concentração).
ESPECIFICIDADE
- Refere-se à capacidade de um transportador
transportar apenas uma única molécula ou grupo de
moléculas relacionadas;
- EXEMPLO: transportadores GLUT → movem hexoses
(glicose, manose, galactose e frutose).
COMPETIÇÃO
- Está relacionada com a especificidade;
- Um transportador pode mover vários membros de um grupo relacionado de
substratos, porém os substratos competem entre si por locais de ligação no
transportador;
- EXEMPLO: transportadores GLUT → cada GLUT tem uma preferência por uma
ou mais hexoses, baseado na sua afinidade de ligação.
SATURAÇÃO
- A taxa de transporte do substrato depende da concentração do substrato e do número de moléculas de transporte, esta
propriedade é partilhada por enzimas e outras proteínas de ligação.
TRANSPORTEVESICULAR
- Existem macromoléculas que são muito grandes para entrar ou deixar as células por meio das proteínas-canal ou
carreadores, portanto elas se movem para dentro e para fora da célula com a ajuda de vesículas;
- As células usam dois processos para importar partículas e moléculas grandes → fagocitose e endocitose;
- O material é exportado da célula pelo processo de exocitose, similar à endocitose mas que ocorre na direção contrária.
FAGOCITOSE
- Processo mediado pela actina;
- A célula engloba um patógeno ou outras partículas em uma vesícula grande ligada à membrana (fagossomo);
- O fagossomo separa-se da membrana celular e move-se para o interior da célula, onde funde-se com um lisossomo;
- O processo de fagocitose requer energia do ATP para movimentar o citoesqueleto e para o transporte intracelular das
vesículas;
- Algumas células fazem fagocitose no corpo humano, como os fagócitos.
ENDOCITOSE
- Na endocitose, ao invés de se projetar para fora, a superfície da membrana se retrai;
- Há a formação de uma vesícula, portanto é menor do que a formada na fagocitose;
- É um processo ativo que requer energia do ATP;
- Pode ser não seletiva, permitindo que o líquido extracelular entre na célula através da pinocitose.
TRANSPORTE EPITELIAL
POTENCIAL DE MEMBRANA
- A diferença de potencial de membrana ou potencial de membrana é caracterizada pelo desequilíbrio elétrico existente
entre o LEC e o LIC de células vivas;
- Resulta na distribuição desigual da carga elétrica entre o LEC e o LIC.
MEMBRANA DE NEURÔNIO
- O neurônio possui quatro canais iônicos seletivos na sua membrana plasmática: canais de Na+, K+, Ca²+ e Cl-
- Estes canais encontram-se sempre abertos (canais sem comportas ou permeáveis) ou apresentam comportas (abrem-se
ou fecham-se a estímulos especificos).
POTENCIAL GRADUADO
- Ao responder a uma sinapse, são geradas
alterações de curta duração nas membranas pós
sinápticas de um neurônio, este processo leva o
nome de potenciais graduados;
- A amplitude do potencial graduado é
diretamente proporcional à intensidade do
estímulo aplicado;
- Os potenciais graduados gerados nos sítios
sinápticos nos dendritos e corpos celulares
percorrem a membrana até alcançarem o cone
axônico (zona de gatilho);
POTENCIAL DE AÇÃO
- Breve reversão do potencial de membrana;
- Ocorre quando a permeabilidade ao Na+ e ao K+ aumenta após ativação de canais de Na+ e de K+ por voltagem;
- Os sinais nervosos são transmitidos por Potenciais de ação, que se propagam com grande velocidade por toda a
membrana da fibra nervosa;
- Para gerar um potencial de ação, os PPSEs gerados no corpo celular e nos dendritos precisam ser grandes o suficiente para
despolarizar a zona de gatilho além do limiar.
FASE ASCENDENTE
- Ocorre devido a um aumento súbito e temporário da permeabilidade da célula para Na+;
(1) Um potencial de ação inicia quando um potencial graduado que atinge a zona de gatilho despolariza a membrana até o
limiar
(2) Conforme a célula despolariza, canais de Na+ dependentes de voltagem abrem-se, tornando a membrana muito mais
permeável ao sódio
(3) Na+ flui para dentro da célula, a favor do seu gradiente de concentração e é atraído pelo potencial de membrana negativo
dentro da célula
(4) O sódio continua se movendo para dentro da célula, e enquanto a permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de
membrana desloca-se na direção do potencial de equilíbrio do sódio
(5) O potencial de ação atinge seu pico quando os canais de Na+ presentes no axônio se fecham e os canais de potássio se
abrem
FASE DESCENDENTE
- Corresponde ao aumento da permeabilidade do K+;
(1) Canais de K+ dependentes de voltagem, semelhantes aos canais de Na+, abrem-se em resposta à despolarização
(2) Os canais de K + abrem-se muito mais lentamente e o pico da permeabilidade ocorre mais tarde do que o do sódio
(3) No momento em que os canais de K+ finalmente se abrem, o potencial de membrana da célula já alcançou +30 mV, devido
ao influxo de sódio através de canais de Na+
(4) Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico do potencial de ação, os canais de K+ recém se abriram, tornando a
membrana altamente permeável ao potássio
- Os gradientes de concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do potássio da célula em um potencial de membrana
positivo;
(5) À medida que o K+ se move para fora da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna mais negativo, gerando a
fase descendente do potencial de ação e levando a célula em direção ao potencial de repouso
FASE DE HIPERPOLARIZAÇÃO
- Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado de repouso;
- O potássio continua saindo da célula tanto pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto pelos canais de
vazamento de potássio, e a membrana fica hiperpolarizada, aproximando o potencial de membrana a -90 mV;
- Por fim, os canais de K+ controlados por voltagem lentos se fecham, e uma parte do vazamento de potássio para fora da
célula cessa;
- A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro do axônio faz o potencial de membrana retornar aos -70 mV., valor que
reflete a permeabilidade da célula em repouso ao K+ , Cl- e Na+.
REFERÊNCIAS
Hall & Guyton. Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: elsevier, 2017.
Silverthorn, D.U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 7a ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.