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ECOSSISTEMAS
Produção primária e secundária 
Fluxo de energia e matéria.
Ricklefs. 3a ed. A Economia da Natureza. Cap. 6
Odum E.P. e Barret G.W. 5ª ed. Fundamentos de Ecologia. Cap. 2.
ECOSSISTEMAS
• Os ecossistemas resultam da interação do conjunto de seres vivos 
(biocenose) e do conjunto de recursos fornecidos pela natureza 
(biótopo). Com capacidade de auto regulação e resistência, dentro de 
certos limites (homeostase).
•São sistemas abertos que matem intercâmbios de energia e matéria 
com o meio;
•Seguem as leis da termodinâmica – podem evoluir para um estado de 
organização cada vez mais complexo e acumular entropia negativa
•Apresenta alguma homogeneidade topográfica, climática, pedológica, 
botânica e zoológica;
Definições
• Habitat - local ocupado por cada espécie,
contemplando todas as características abióticas;
• Nicho - função que cada espécie desempenha no ecossistema e suas 
relações com as demais espécies e com o meio ambiente.
• Equivalentes Ecológicos - Refere-se às espécies que ocupam nichos 
semelhantes, porém em regiões distintas;
Fontes de energia na Biosfera
• Sol: 99,98% da energia do planeta vem do Sol.
• Outros:
- Elementos radioativos de rochas (muito pouco).
- Energia geotérmica da Terra.
- Forças gravitacionais do sistema Terra-Sol-Lua (marés).
• RADIAÇÃO SOLAR: 173 x 1017 J/s.
• ENERGIA GEOTÉRMICA: 32 x 1012 J/s
• ENERGIA DAS MARÉS: 3 x 1012 J/s
Radiação solar
• A luz é a fonte primária de energia para o ecossistema.
• Praticamente 50% de toda radiação solar, situa-se na região do espectro entre o 
UV e o IV que corresponde a luz visível (380nm e 770nm).
Constante solar
• A energia solar atinge o topo da atmosfera terrestre de maneira 
contínua, ao longo do ano, a uma taxa de 2 cal/cm2/min, que é a 
constante solar. (cal= 4,186 joules. 1 watts=1 joule/s)
• Essa radiação solar sofre uma redução exponencial à medida que se 
aproxima da superfície terrestre. 
• Reflexão – pare da energia é refletida pelas nuvens e outras partículas 
suspensas no ar, voltando para o espaço, 34% (albedo).
• Absorção – radiações UV absorvidas pela camada de ozônio (O3)
• As radiações visíveis e IV são absorvidas nas camadas intermediárias 
da atmosfera, pela poeira, vapor de agua e gases como CO2.
Radiação solar
• Radiação remanescente chega a superfície terrestre na forma de luz 
direta ou difusa, apresentando num dia claro aproximadamente 10% 
UV, 45% visível e 45% IV
• A radiação visível é pouco atenuada quando transpõe camadas de 
nuvens o que possibilita a realização de fotossíntese mesmo em dias 
nublados.
• De toda a radiação que chega a superfície terrestre apenas 0,023% é 
absorvida pela fotossíntese
Intensidade da luz
• Os ecólogos medem a intensidade da luz como conteúdo energético 
dentro da região fotossinteticamente ativa do espectro (PAR), de 
400nm a 700nm.
• A intensidade pode ser expressa em watt. Ex. Constante solar =
2 cal/cm2/min ou 1395 W/m2.
• Um habitat temperado num dia claro de verão poderia receber 
350W/m2 de PAR. 
Intensidade da luz
• A resposta da fotossíntese a intensidade da luz tem dois pontos de 
referencia:
- ponto de compensação, intensidade luminosa na qual a assimilação 
fotossintética de energia equilibra a respiração.
- ponto de saturação, acima da qual a taxa da fotossíntese não 
responde mais ao aumento da intensidade da luz.
• Ex. em plantas que normalmente
crescem em plena luz do sol (500W/m2) 
o ponto de compensação
ocorre entre 1 e 2 W/m2.
Intensidade da luz na água
• A água absorve ou espalha a luz limitando a espessura da camada 
iluminada do mar.
• Na água do mar a intensidade da luz visível diminui 50% do seu valor 
da superfície a 10 m de profundidade e cai para menos de 7% a 100 
m de profundidade.
• Os pigmentos fotossintéticos das plantas aquáticas próximas da 
superfície se assemelham aos das plantas terrestres e melhor 
absorvem as luzes azul e vermelha.
• A alga vermelha das águas profundas (Porphyra) tem pigmentos que 
possibilitam aproveitar a luz verde.
Classificação dos seres vivos quanto a 
nutrição
Dependendo da forma pela qual os organismos vivos obtém seu 
alimento eles podem ser classificados em:
• AUTÓTROFOS - são capazes de sintetizar o seu próprio alimento 
(autossuficientes);
- Fotossintetizantes - sintetizam o alimento a partir da energia do sol e 
a armazenam na forma de compostos químicos altamente energéticos 
(energia potencial); Ex. plantas e algas
- Quimiossintetizantes - obtém sua energia a partir da oxidação de 
compostos inorgânicos. Ex. Bactérias.
Classificação dos seres vivos quanto a 
nutrição
• HETERÓTROFOS – não são capazes de sintetizar o alimento de que 
precisam.
- Herbívoros - se alimentam dos vegetais e absorvem a energia 
acumulada por meio da respiração;
- Carnívoros - se alimentam dos herbívoros que aproveitam a energia 
acumulada, também, pelo processo de respiração;
- Decompositores - utilizam a energia acumulada pelos vegetais, 
herbívoros e carnívoros, após a morte destes, por processos 
enzimáticos).
Cadeias Alimentares
• A cadeia alimentar é definida como o caminho seguido pela energia 
no ecossistema;
• De acordo com os Fundamentos de Lindeman (1942):
- Cada elo na cadeia é um nível trófico (ou nível alimentar).
-Ineficiências nas transferências energéticas conduzem a uma pirâmide 
de energia nos ecossistemas.
Conceito termodinâmico do Ecossistema
• Alfred J. Lotka (químico) introduziu o conceito termodinâmico do 
ecossistema considerando-o como uma Máquina transformadora de 
energia: descrita por um conjunto de equações representando 
intercâmbios de matéria e energia entre os seus componentes, e 
obedecendo princípios termodinâmicos que governam as 
transformações energéticas.
• 1ª Lei da Termodinâmica: nada se cria, nada se perde, tudo se transforma
• 2ª Lei da Termodinâmica: os sistemas físicos tendem a aumentar a entropia.
Transferência de Energia na Cadeia Alimentar
• Pelas Leis da Termodinâmica, a medida que a energia vai sendo 
utilizada, vai sendo degradada em qualidade, ou seja, em formas 
menos aproveitáveis;
• Na cadeia alimentar, parte da energia é armazenada e parte é 
utilizada para os processos metabólicos;
• À medida que se avança na cadeia alimentar, a quantidade de energia 
disponível é menor, até que se torne completamente indisponível, na 
forma de calor.
Níveis tróficos
• Primeiro nível trófico - produtores de um ecossistema (autótrofos)
• Segundo nível trófico – consumidores primários (animais herbívoros).
• Terceiro nível trófico – consumidores secundários (animais carnívoros 
que se alimentam dos herbívoros).
• Quarto nível trófico – consumidores terciários (animais carnívoros).
Fluxo de energia - unidirecional
Pirâmides de Energia e de Biomassa
• As pirâmides de biomassa 
permitem comparar a 
quantidade de material presente 
nos organismos vivos em 
diferentes níveis tróficos.
• https://www.coladaweb.com/biologia/ecologi
a/piramides-ecologicas
Pirâmides de Energia e de Biomassa
• As pirâmides de Energia 
comparam padrões de fluxo de 
Energia através dos níveis 
tróficos em diferentes 
ecossistemas; 
• Pirâmide de energia de uma comunidade 
aquática. Em ocre, a produção líquida de 
cada nível; em azul, respiração. A soma à 
esquerda é a energia assimilada
TEIA ALIMENTAR
é uma complexa rede de transferência de matéria e energia 
formada pelas cadeias alimentares que se relacionam.
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia5.php
Produção primária
• É o processo pelo qual as plantas, algas e algumas bactérias 
(produtores primários) capturam a energia luminosa e a 
transformam em energia química nas ligações dos 
carboidratos: 
• Fotossíntese: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
- Para cada g de C assimilado, 39 kJ de energia são 
armazenados.
Produtividade Primária
•A partir da energia solar os produtores são capazes de sintetizar 
compostos orgânicos;
• Define-se como produtividade bruta (PPB), a quantidadetotal de 
matéria sintetizada em um determinado período de tempo;
• Da quantidade total produzida, uma parcela é utilizada para a auto 
manutenção dos produtores (R);
• A diferença entre a produtividade bruta e o quantidade de matéria 
consumida pelos produtores é conhecida como Produtividade Primária 
Líquida (PPL).
• PPB – RESP = PPL
Produtividade Primária
Produtividade Primaria Líquida
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia9.php
Quantificação da energia líquida produzida
• Colheita: determina a matéria orgânica (seca) 
• acumulada (produção líquida);
• Trocas gasosas: determinam a incorporação
• líquida de CO2 à luz (produção líquida), produção de CO2 às escuras 
(respiração) e 
• produção bruta como a sua soma ;Garrafas claras e escuras para 
determinação de O2
• Carbono radioativo (C14) incorporado
Padrões na produtividade primária
• PL = Tm/ano – (Tonelada métrica = 1000kg de biomassa ao ano)
• Terras: 110 -120 x 109 --> 1/3 da sup.
• Oceanos: 50 - 90 x 109 --> 2/3 da sup.
• Total produzido: 160-230 x 109 Tm / ano
• 60% da produção é nas Terras
• Os seres humanos consomem, junto com seus animais domésticos, 
6% da produção primária líquida da biosfera.
Produtividade secundária
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia9.php
Odum, incorporou ao seu modelo o fluxo de nutrientes
• A energia entra nos ecossistemas como luz e sai como calor (fluxo 
unidirecional).
• Os nutrientes circulam continuamente entre os compartimentos 
orgânicos e inorgânicos dos Ecossistemas (fluxo cíclico).
• Estudos sobre ciclos de nutrientes são indicadores de fluxo de 
energia.
• Biomassa: massa de material vivo. 
• Necromassa: biomassa não viva.
• Unidades: Energéticas (joules) ou Massa (peso seco em g, Kg, T, etc.) / 
área ou volume
Representação de uma cadeia alimentar pelos modelos do fluxo de 
Energia de Odum (1950): 
- A produção líquida de um nível trófico torna-se a Energia ingerida do 
nível trófico seguinte.
Padrões de fluxo de energia na cadeia 
alimentar
A energia que chega a um nível trófico depende de: 
- Produção primária líquida (a base da cadeia alimentar).
- Eficiência de transferência entre níveis tróficos.
- As plantas usam 15% a 70% da energia luminosa assimilada para 
processos de manutenção.
- Herbívoros e carnívoros usam mais energia na manutenção 80% a 
95%.
Padrões de fluxo de energia na cadeia 
alimentar
• A proporção da PP que circula ao longo de cada percurso 
energético depende da eficiência de transferência.
• Os padrões de fluxo de E podem ser previstos através da:
• Eficiência de consumo (EC);
• Eficiência de assimilação (EA);
• Eficiência de produção (EP).
Eficiência de Consumo (EC)
http://professor.ufop.br/sites/default/files/roberthfagundes/files/ecologiatema18_fluxomateriaenergia.pdf
Eficiência de Assimilação (EA)
http://professor.ufop.br/sites/default/files/roberthfagundes/files/ecologiatema18_fluxomateriaenergia.pdf
Eficiência de Produção (EP)
http://professor.ufop.br/sites/default/files/roberthfagundes/files/ecologiatema18_fluxomateriaenergia.pdf
Eficiência de transferência trófica
• Percentagem de Energia transferida de um nível trófico para 
o seguinte é 5% - 20%.
• EC X EA X EP → 10% (media)
Amplificação Biológica
• Caso um poluente persistente entre na cadeia alimentar, principalmente no 
nível dos produtores, a sua concentração irá aumentar à medida que se 
avança na cadeia;
• Isso se deve à assimilação desse poluente pelos organismos, na síntese dos 
seus tecidos ou gordura (bioacumulação);
Fatores para a Ocorrência da Amplificação Biológica
1. Pela lei da termodinâmica, um nível trófico necessita de um grande 
número de indivíduos do nível trófico anterior para se alimentar;
2. O poluente deve ser persistente no ambiente;
3. O poluente deve ser lipossolúvel;
Ex.: Organoclorados (DDT, BHC, ETC.) metais pesados (Hg, Pb, Cd, Cr, etc).
Fatores limitantes da Produtividade Primaria (PP)
• Luz
• Água
• Temperatura
• Duração da estação de crescimento 
• Nutrientes
• CO2
Luz
As plantas não são geralmente limitadas pela luz quando expostas 
diretamente ao Sol.
• A sombra (por folhas de outras plantas) pode reduzir as taxas 
fotossintéticas abaixo do máximo.
• A eficiência fotossintética de um ecossistema é tipicamente 1-2%: a 
energia restante é refletida ou perdida na forma de calor
Água
• A fotossíntese nos ecossistemas terrestres é limitada pela água: em 
condições de stress de água, os estomas fecham e o intercâmbio de 
gás cessa, parando a fotossíntese
• Transpiração ou Eficiência no uso de água:
• 2g de matéria orgânica produzidos por kg de água transpirada (4g 
para plantas resistentes à seca)
• A eficiência ao nível do ecossistema é menor: 0,2 g/kg
https://www.ecoevol.ufg.br/adrimelo/ecossistemas/aula4.pdf
Temperatura
• A temperatura ótima para a 
fotossíntese varia de acordo com os 
sistemas:
• cerca de 16oC para a maioria das 
espécies das zonas temperadas até 
38oC para algumas espécies das zonas 
tropicais
• As taxas fotossintéticas aumentam 
com a temperatura, até um ponto.
• As taxas respiratórias também 
aumentam com a temperatura, 
consequentemente, a assimilação 
diminui com a temperatura.
https://www.sobiologia.com.br/conteudos/bi
oquimica/bioquimica17.php
https://www.ecoevol.ufg.br/adrimelo/ecossistemas/aula4.pdf
Duração da estação de crescimento
Produtividade depende da duração da estação de crescimento:
• Folha caduca x Folha persistente
• Menos produtiva Mais produtiva
https://brasilescola.uol.com.br/geografia/
estacoes-ano.htm
Nutrientes
• A produção nos sistemas terrestres pode ser limitada por nutrientes: 
os fertilizantes estimulam a produção dos cultivos.
Nitrogênio(N) é o elemento limitante mais comum.
• De um modo geral, os sistemas aquáticos são fortemente limitados 
por nutrientes: especialmente nos oceanos.
• Lixiviação de nutrientes nos solos pode estimular a produção em 
ambientes aquáticos de forma indesejável (Eutrofização)
Gás Carbônico - CO2
https://blogdoenem.com.br/fotossintese-temperatura-co2/
Relações bióticas
• Embora a quantidade de 
nutrientes tenha a 
potencialidade para determinar 
a produção em lagos. 
• Peixes piscívoros e planctívoros
tem a capacidade para afetar 
significativamente a PP 
(Carpenter, Kitchell & Hodgson, 
1985)
http://fobos.inf.um.es/jfcalvo/?p=2625
PPL varia com os ecossistemas
https://www.ecoevol.ufg.br/adrimelo/ecossistemas/aula4.pdf
Produção em sistemas aquáticos e semiaquáticos
• As zonas húmidas são frequentemente muito produtivas: 
especialmente devido à sua interface terra-água
• A produção nos sistemas aquáticos é muito variável:
- os oceanos são pouco produtivos (limitação por nutrientes)
- as zonas de upwelling (ressurgência) e as plataformas continentais são 
mais produtivas
- os estuários, bancos de coral e florestas de algas podem ser muito 
produtivos.
Ciclos Biogeoquímicos
• São os ciclos através dos quais a matéria é reciclada nos ecossistemas;
• Os elementos essenciais à vida (aproximadamente 40) passam por 
esses ciclos de reciclagem;
• Esses elementos recebem a designação de nutrientes:
– Macronutrientes participam em quantidades superiores a 0,2 % nos 
ciclos biológicos (C, O, H, N, P, S, Cl, K, Ca, Na);
– Micronutrientes participam em quantidades inferiores a 0,2 % em 
peso (Al, B, Cr, Zn, Cu, Mo, V, Co).
• Além desses elementos, a água é o principal e mais abundante 
componente dos seres vivos.
https://pt.khanacademy.org/science/biology/ecology/biogeochemical-cycles/a/introduction-to-
biogeochemical-cycles
Ciclos Biogeoquímicos
• Ciclos de Maior Interesse
- Hidrológico;
- Carbono;
- Nitrogênio;
- Fósforo; 
- Enxofre.
Ciclo Hidrológico
• Se refere à movimentação da água pelos reservatórios oceânico, atmosférico e 
terrestre;
• E o processo no qual ocorre o fenômeno de autodepuração da água;
• Este ciclo ocorre devido a energia proveniente dosol.
Ciclo do Carbono
• O carbono é um dos principais elementos que constituem a matéria orgânica;
• incorporado na fotossíntese juntamente com a água, pelos produtores, é 
devolvido ao ambiente nos processos de respiração, fermentação combustão, etc. 
Ciclo do Nitrogênio
• O nitrogênio é um elemento importante pois é necessário 
para a formação de proteínas (DNA inclusive);
• É o principal constituinte do ar atmosférico (79 %);
• Contudo, este nutriente não pode ser absorvido 
diretamente da atmosfera pelos organismos vivos;
• Para a sua utilização o mesmo deve estar na forma de 
compostos orgânicos, amônia ou nitrato;
Ciclo do Fósforo
• Ao contrário do carbono e do nitrogênio, o fósforo não se apresenta 
na fase gasosa;
• É um elemento limitante para o crescimento de plantas e algas;
• A sua entrada no ciclo através das plantas, algas e algumas bactérias;
• Devido ao fato do fósforo formar compostos com baixa solubilidade 
na água, a sua disponibilidade é bastante limitada;
• Inevitavelmente, o fósforo tende a se acumular nos oceanos;
• O retorno do fósforo dos oceanos para o solo é bastante lento.
Ciclo do Enxofre
• O seu ciclo é, basicamente, sedimentar, embora possua uma fase 
gasosa;
• A forma gasosa do enxofre, embora acelere o seu ciclo, pode ser 
prejudicial;
• Os organismos vivos assimilam o enxofre na forma de sulfatos 
inorgânicos;
• Após a sua assimilação pelos organismos vivos o mesmo é 
mineralizado no processo de decomposição e retorna para o ambiente.

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