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1 E-BOOK MORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO @ariely.ingrid 2 SUMÁRIO Organização do sistema nervoso ----------------------------------------3 Funções do sistema nervoso ------------------------------------------------4 Células do sistema nervoso -------------------------------------------------5 Sinalização elétrica --------------------------------------------------------------6 Comunicação das células -----------------------------------------------------8 Integração da transferência de informação neural ------11 Referências -------------------------------------------------------------------11 3 Organização do sistema nervoso O sistema nervoso permite detectar, analisar e transmitir informações. O encéfalo é quem regula a função voluntária e involuntária, permite-nos estar atentos e receptivos e possibilita que respondamos física e emocionalmente ao mundo. A função cerebral é o que nos torna o que somos. Esse sistema é dividido em: → Sistema Nervoso Central (SNC): é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. Encéfalo está localizado no crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A medula espinhal conecta-se com o encéfalo por meio de um forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos da coluna vertebral, possuindo cerca de 100 milhões de neurônios. O SNC processa muitos tipos diferentes de informações sensitivas, também é a fonte dos pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria dos sinais que estimulam a contração muscular e a liberação das secreções glandulares se origina no SNC. → Sistema Nervoso Periférico (SNP): incluem os nervos, os gânglios, os plexos entéricos e os receptores sensitivos. Nervo, é um feixe composto por centenas de milhares de axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula espinal, cada nervo segue um caminho definido e supre uma região específica do corpo. Os gânglios (associados as percepções das sensações da realidade), são pequenas massas de tecido nervoso compostas primariamente por corpos celulares que se localizam fora do encéfalo e da medula espinal, estas estruturas tem intima associação com os nervos cranianos e espinais. Os plexos entéricos são extensas redes neuronais localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório. O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes externo ou interno, são exemplos destes, os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e os receptores olfatórios do nariz. E o SNP também é dividido em sistema nervoso somático (SNS), sistema nervoso autônomo (SNA) e sistema nervoso entérico (SNE). O SN somático é composto por neurônios sensitivos (aferentes) que transmitem informações para o SNC a partir de receptores somáticos na cabeça, no tronco e nos membros, e de receptores para os sentidos especiais como a visão, audição, gustação e do olfato, também por neurônios motores (eferentes) que conduzem impulsos nervosos do SNC exclusivamente para os músculos esqueléticos, sendo assim, caracterizado como nossos movimentos conscientes voluntários. O SN autônomo é formado por neurônios sensitivos (aferentes) que levam informações de receptores sensitivos autônomos, os quais estão localizados em órgãos viscerais (estomago, pulmões), para o SNC, e os neurônios motores (eferentes) conduzem os impulsos nervosos do SNC para o musculo liso, musculo cardíaco e as glândulas, sendo essas respostas inconscientes/involuntárias do nosso 4 corpo. A parte motora do SNA é composto por dois ramos a divisão simpática e a divisão parassimpática, os quais podem ser distinguidos por sua organização anatômica e pelas substancias químicas que eles utilizam para se comunicar com as suas células-alvo, sendo comum as duas divisões exercerem papeis contrários sobre uma única célula-alvo. De modo geral, a divisão simpática está relacionada com o exercício ou ações de emergência (respostas de “luta ou fuga”), e a divisão parassimpática se concentra nas ações de “repouso e digestão”. O SN entérico, é considerado o cérebro do intestino, é uma rede de neurônios presente na parede do trato digestório. Ele frequentemente é controlado pela divisão autônoma do sistema nervoso, mas também é capaz de funcionar de maneira independente como seu próprio centro integrador. Portanto, um sistema integra o outro, as células nervosas, tanto do SNC quanto do SNP, formam vias sensoriais de entrada de informação (aferentes) e vias motoras de saída de informação (eferentes). Funções do sistema nervoso O sistema nervoso executa tarefas complexas. Ele nos permite sentir vários odores, falar e lembrar eventos passados. Além disso, ele gera sinais que controlam os movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. E podem ser agrupadas em três funções básicas: → Função sensitiva: esses receptores detectam estímulos internos, como a elevação da pressão arterial, ou estímulos externos (uma gota de água caindo em seu braço). Essas informações sensitivas são então levadas para o encéfalo e para a medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais. → Função integradora: o sistema nervoso processa as informações sensitivas, analisando-as e tomando as decisões adequadas para cada resposta, uma atividade conhecida como integração. → Função motora: após o processamento das informações sensitivas, o sistema nervoso pode desencadear uma resposta motora específica por meio da ativação de efetores (músculos e glândulas) por intermédio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores causa a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelas glândulas. A informação pode fluir em duas direções gerais: da periferia para o SNC sendo ela sensitiva (aferente) ou do SNC para a periferia sendo ela motora (eferente). As informações aferentes, ou sensoriais, incluem inputs de órgãos sensoriais (olho, orelha, nariz e papilas gustativas), bem como da pele, dos músculos, das articulações e das vísceras. As informações eferentes, ou motoras, têm origem no sistema nervoso central e vão em direção às glândulas, ao músculo liso e ao músculo esquelético. 5 Células do sistema nervoso Figura 1 – Neurônio e sua composição Os neurônios possuem um corpo celular também conhecido como pericárdio ou soma, composto por um núcleo cercado por citoplasma, o qual inclui organelas celulares típicas como os lisossomos, as mitocôndrias e o complexo de Golgi, que direcionam a atividade celular. Os dendritos são as porções receptoras de um neurônio. A membrana plasmática dos dendritos (e dos corpos celulares) contém inúmeros receptores para que ocorra a ligação de mensageiros químicos de outras células, eles geralmente são curtos, afilados e muito ramificados. Em muitos neurônios, eles formam um arranjo arboriforme de prolongamentos que se estendem a partir do corpo celular. O citoplasma dos dendritos contém corpúsculos de Nissl, mitocôndrias e outras organelas. Possuem também um axônio, o qual propaga impulso nervoso para outro neurônio, para uma fibra muscular ou para uma célula glandular. Ele é uma projeção longa, fina e cilíndrica que geralmente se liga ao corpo celular por meio de uma elevação cuneiforme chamada de cone de implantação, é tem importância no potencial de ação na condução do impulso. Portanto, o material que é transportado entre o corpo celular e o terminal axonal ocorre via transporte axonal. Os interneurônios são neurônios que se encontram inteiramente dentro do SNC. A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-alvo é chamada de sinapse. A célula-alvo é chamada de célula pós-sináptica, e o neurônio que libera o sinal químico é chamado decélula pré-sináptica. E a região entre as duas células é chamada de fenda sináptica. Dessa forma, os neurônios em desenvolvimento encontram seu caminho para os seus alvos utilizando sinais químicos. 6 As células da glia fornecem suporte físico e se comunicam com os neurônios. As células de Schwann e as células satélite são células da glia associadas ao sistema nervoso periférico. Oligodendrócitos, astrócitos, micróglia e células ependimais são células da glia encontradas no SNC. A micróglia são células imunes modificadas que agem como fagócitos. As células de Schwann e os oligodendrócitos formam uma camada isolante de bainha de mielina ao redor do neurônio. Os nódulos de Ranvier são as partes não isoladas da mebrana que ocorrem em intervalos ao longo do axônio. As células-tronco neurais que podem formar novos neurônios e glia são encontradas na camada ependimária, bem como em outras partes do sistema nervoso. Sinalização elétrica As células nervosas e musculares são descritas como tecidos excitáveis devido à sua habilidade de propagar sinais elétricos rápidos como a resposta a um estímulo. A capacidade das células musculares e neurônios de enviar um sinal elétrico constante por uma longa distância é característico da sinalização elétrica nesses tecidos. Todas as células possuem uma diferença de potencial de membrana de repouso que representa a separação de cargas elétricas através da membrana celular. A equação de Nernst descreve o potencial de membrana de uma célula que é permeável apenas a um íon. O potencial de membrana é influenciado pelos gradientes de concentração de íons através da membrana e pela permeabilidade da membrana a esses íons. A equação de Goldman-Hodgkin-Katz (GHZ) prevê o potencial de membrana baseando-se nos gradientes de concentração iônica e permeabilidade da membrana a múltiplos íons. A permeabilidade iônica de uma célula muda quando os canais iônicos na membrana se abrem ou fecham. O movimento de apenas alguns íons altera de forma significativa o potencial de membrana. Os canais iônicos com portão se abrem ou fecham em resposta a sinais químicos ou mecânicos ou em resposta à despolarização (inversão da polaridade, positiva para negativa ou negativa para positiva) da membrana celular. Fechando-se também via inativação. O fluxo corrente obedece à lei de Ohm: I = voltagem/resistência. A resistência ao fluxo corrente provém do corpo celular, que é um bom isolante, e do citoplasma. A condutância (G) é recíproca da resistência: G = 1/R. Os potenciais graduados são despolarizações ou hiperpolarizações, cuja a força (amplitude) é diretamente proporcional à intensidade do evento que os 7 inicia, e perdem sua força à medida que se movem pela célula. A onda de despolarização que se move através da célula é chamada de fluxo corrente local. Os potenciais de ação são sinais elétricos rápidos que viajam sem perder a sua amplitude (força) enquanto se movem do corpo celular, ao longo do axônio, ate os terminais axonais. São iniciados na zona de gatilho, quando um único potencial graduado ou a soma de vários potenciais excederem a voltagem do limiar. Os potenciais graduados despolarizantes tornam mais provável que o neurônio dispare um potencial de ação, do que os potenciais hiperpolarizantes, os quais são menos prováveis que o neurônio dispare um potencial de ação. Os potenciais de ação são uniformes, despolarizações tudo ou nada que conseguem percorrer longas distâncias sem perder a sua força. A fase ascendente do potencial de ação ocorre devido ao aumento da permeabilidade do Na+. A fase descendente ocorre devido ao aumento da permeabilidade do K+. Os canais de Na+ dependentes de voltagem do axônio possuem um portão de ativação rápido e um portão de inativação lento. Em geral, os íons que se movem para dentro e para fora da célula durante os potenciais de ação são rapidamente transportados para seus compartimentos originais pela Na+ - K+ - ATPase (também conhecida como bomba Na+ -K+). Uma vez que o potencial de ação iniciou, existe um curto período de tempo, chamado de período refratário absoluto, durante o qual um segundo potencial de ação mão pode ser iniciado, independentemente da intensidade do estímulo. Devido a isso, os potenciais de ação não podem ser somados. Durante o período refratário relativo, um potencial graduado com força acima do normal é necessário para disparar um potencial de ação. A bainha de mielina em torno do axônio acelera a condução, aumentando a resistência da membrana e diminuindo o vazamento de corrente. Os axônios de diâmetro maior conduzem mais rapidamente os potenciais de ação do que os axônios de diâmetro menor. Os potenciais de ação também saltam de um nó para o outro, sendo assim chamados de condução saltatória. Obs: alterações nas concentrações sanguíneas de K+ afetam o potencial de membrana em repouso e a condução dos potenciais de ação. 8 Figura 2 – Performance do potencial de ação Comunicação das células O fluxo de informação pelo sistema nervoso utilizando as sinalizações elétrica e química é uma das áreas de pesquisa mais ativas da neurociência atualmente, uma vez que muitas doenças devastadoras afetam esse processo. A especificidade da comunicação neural depende de vários fatores: as moléculas sinalizadoras secretadas pelos neurônios, os receptores nas células-alvo para estas substancias químicas e as conexões anatômicas entre os neurônios e seus alvos, as quais ocorrem em regiões conhecidas como sinapses. Cada sinapse tem duas partes: (1) terminal axonal da célula pré-sináptica e (2) a membrana da célula pós-sináptica. Em um reflexo neural, a informação move- se da célula pré-sináptica à célula pós-sináptica (que podem ser neurônios ou 9 não). As sinapses podem ser classificadas como elétricas ou químicas dependendo o tipo de sinal que passa da célula pré-sináptica à célula pós- sináptica. Nas sinapses elétricas, um sinal elétrico passa diretamente do citoplasma de uma célula à outra através das junções comunicantes (pontes citoplasmáticas entre células vizinhas criadas para ligar proteínas de membrana). As sinapses químicas utilizam neurotransmissores para transmitir a informação de uma célula à outra, uma vez que os neurotransmissores se difundem através da fenda sináptica para se ligarem aos seus receptores nas células-alvo. Há vários tipos de neurotransmissores, os neurônios colinérgicos secretam acetilcolina. Os neurônios adrenérgicos secretam noradrenalina. Glutamato, GABA, serotonina, adenosina e óxido nítrico são outros neurotransmissores importantes. Figura 3 – Neurotransmissores 10 Os receptores para neurotransmissores são ou canais iônicos dependentes de ligantes (receptores ionotrópicos) ou receptores acoplados a proteína G (receptores metabotrópicos). Os neurotransmissores são sintetizados no corpo celular ou no terminal axonal. Eles são armazenados nas vesículas sinápticas e liberados por exocitose quando um potencial de ação chega ao terminal axonal. A ação dos neurotransmissores é rapidamente finalizada pela recaptação dos mesmos pela célula, pela difusão para longe da sinapse ou pela degradação enzimática. A informação sobre a força e a duração de um estimulo é expressa pela quantidade de neurotransmissores que é liberada. O aumento da frequência dos potenciais de ação libera mais neurotransmissores. Figura 4 – Liberação de neurotransmissores Figura 4 – Término da ação dos neurotransmissores 11 Integração da transferência de informação neural A comunicação entre os neurônios nem sempre é um evento um-para-um. Frequentemente, o axônio de um neurônio pré-sináptico ramifica-se, e os seus ramos colaterais fazem sinapse com múltiplos neurônios-alvo, sendo assim chamado de divergência. Por outro lado, quandoum número maior de neurônios pré-sinápticos fornece informação para um número menor de neurônios pós-sinápticos, o padrão é chamado de convergência. A combinação de convergência e divergência no SNC pode resultar em um único neurônio pós- sináptico fazendo sinapses com mais de 10 mil neurônios pré-sinápticos. A transmissão sináptica pode ser modificada em resposta à atividade na sinapse, um processo denominado plasticidade sináptica, podendo assim, aumentar a atividade na sinapse (facilitação) ou reduzi-la (depressão). A ligação do neurotransmissor ao seu receptor inicia uma serie de respostas na célula pós-sináptica. Os receptores acoplados à proteínas G ou geram potenciais sinápticos lentos ou modificam o metabolismo celular, já os canais iônicos geram potenciais sinápticos rápidos. Quando dois ou mais neurônios pré-sinápticos convergem nos dendritos ou no corpo celular de uma única célula pós-sináptica, a resposta da célula é determinada pela soma dos sinais de entrada dos neurônios pré-sinápticos. Sendo assim, a somação de potenciais graduados simultâneos de diferentes neurônios é denominada somação espacial, e a somação de potenciais graduados que ocorrem em um curto intervalo de tempo é denominada de somação temporal. A atividade sináptica também pode ser modificada. A modulação pós-sináptica de um terminal axonal permite a modulação seletiva dos colaterais e seus alvos, ela ocorre quando um neurônio modulador faz sinapse com um corpo celular ou com dendritos pós-sinápticos. Por fim, existem alguns mecanismos que fazem com que os neurônios alterem sua qualidade e a força das suas conexões sinápticas, sendo eles chamados de potencialização de longa duração e a depressão de longa duração. Referências SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. Artmed editora, 7 ed. 2017. Tortora, Gerard J., and Bryan Derrickson. Princípios de anatomia e fisiologia. Médica Panamericana, 14 ed, 2016.
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