Fisiologia do Sistema Nervoso

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O neurônio é a principal unidade 
funcional do Sistema Nervoso 
↪A principal unidade funcional do sistema nervoso é o 
neurônio, um tipo celular cuja forma varia 
consideravelmente de acordo com sua localização; 
↪Quase todos possuem na membrana celular uma 
área de recepção de informações, normalmente 
chamada de dendrito; um corpo celular, ou soma, 
contendo as organelas para a maior parte das atividades 
metabólicas da célula; um prolongamento da membrana 
celular que transmite informações, chamado axônio; e 
uma terminação pré-sináptica na extremidade do 
axônio, para transmitir informações para outras células; 
↪O axônio geralmente é revestido por uma cobertura 
gordurosa chamada bainha de mielina, que aumenta a 
velocidade de transferência de informações ao longo de 
seu comprimento; 
↪Os neurônios não estão isolados; normalmente são 
interconectados dentro de circuitos ou tratos nervosos 
que servem uma função específica; 
 
↪Estes, que estão relacionados de acordo com sua 
função, geralmente são chamados coletivamente de 
sistemas nervosos; 
↪O outro tipo celular no sistema nervoso é a célula 
glial; 
↪As células gliais desempenham um papel importante 
na produção da bainha de mielina dos axônios, na 
modulação do crescimento de neurônios lesados ou em 
desenvolvimento e no tamponamento das 
concentrações extracelulares de potássio e 
 
 
neurotransmissores, na formação de contatos entre os 
neurônios (sinapses), participando ainda de determinadas 
respostas imunes do sistema nervoso; 
↪As células gliais não produzem potenciais de ação, 
mas evidências cada vez maiores indicam que podem 
monitorar indiretamente a atividade elétrica de 
neurônios, usando essas informações para modular a 
eficácia da comunicação neural; 
↪No entanto, nem todas as ações gliais são benéficas 
para o sistema nervoso; 
↪Respostas neuroinflamatórias mediadas por células 
gliais foram implicadas em algumas doenças 
neurodegenerativas e no desenvolvimento de 
condições de dor crônica. 
O Sistema Nervoso dos mamíferos tem 
duas subdivisões principais: o Sistema 
Nervoso Central e o Sistema Nervoso 
Periférico 
↪O sistema nervoso central (SNC) é dividido em 
cérebro e medula espinhal; 
↪Uma série de ossos protetores circunda 
completamente o SNC; 
↪O cérebro é cercado pelo crânio e a medula espinhal 
por uma série de vértebras e ligamentos cervicais, 
torácicos e lombares; 
↪O sistema nervoso periférico (SNP) é composto de 
nervos espinhais e cranianos, que conduzem sinais 
Fisiologia do Sistema Nervoso 
Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária - Bradley Klein 
elétricos, chamados potenciais de ação, para o SNC ou 
a partir deste; 
↪Esses nervos são feixes de axônios do SNP; 
↪Os axônios que conduzem potenciais de ação em 
direção ao SNC são chamados aferentes e os que 
conduzem tais sinais a partir do SNC são denominados 
eferentes; 
↪Uma forma de agrupar funcionalmente os elementos 
do SNP é em subsistemas sensorial e motor; 
↪Os elementos dos nervos espinhais e cranianos que 
desempenham uma função motora são: 
(1) os axônios dos neurônios eferentes somáticos, que 
levam comandos de potencial de ação do SNC para 
junções, chamadas sinapses, na musculatura esquelética. 
(2) os axônios de neurônios eferentes viscerais, que 
conduzem potenciais de ação em direção a sinapses 
com neurônios periféricos, que controlam a musculatura 
lisa e cardíaca e algumas glândulas. 
↪Os componentes do SNP que desempenham função 
sensorial são os axônios dos neurônios aferentes, que 
trazem mensagens de potencial de ação para o SNC a 
partir de receptores sensoriais periféricos; 
↪Estes são direta ou indiretamente responsáveis pela 
transdução da energia do ambiente interno ou externo 
do corpo em potenciais de ação que se deslocam para 
o SNC; 
↪A intensidade dessa estimulação de energia do 
receptor é codificada pela alteração da frequência dos 
potenciais de ação à medida que se modifica a 
intensidade do estímulo; 
↪ Os componentes sensoriais dos nervos cranianos e 
espinhais são os axônios de: 
 (1) neurônios aferentes somáticos. 
 (2) viscerais. 
↪Axônios aferentes somáticos conduzem potenciais de 
ação resultantes do estímulo de receptores, como os 
fotorreceptores dos olhos, os receptores auditivos da 
orelha e de estiramento do músculo esquelético; 
↪Os potenciais de ação gerados por este último ou 
quimiorreceptores (O2, CO2 ) localizados no interior dos 
órgãos viscerais do tórax e do abdome são levados 
para o SNC ao longo de axônios aferentes viscerais; 
↪Os axônios viscerais eferentes e aferentes fazem 
parte do sistema nervoso autônomo; as porções do 
SNP e SNC responsáveis pelo controle involuntário da 
musculatura lisa, do músculo cardíaco, de algumas 
glândulas endócrinas e de muitas funções fisiológicas de 
suporte à vida (frequência cardíaca, pressão sanguínea, 
digestão); 
↪Axônios de nervos periféricos convergem para 
formar um único nervo espinhal em cada um dos 
forames intervertebrais; 
↪Dentro do canal espinhal, axônios sensoriais aferentes 
e motores eferentes se separam; os primeiros 
penetram na medula espinhal através das raízes dorsais, 
enquanto os segundos deixam a medula espinhal 
através das raízes ventrais; 
↪O SNP e o SNC diferem na capacidade regenerativa 
de seus axônios neurais após uma lesão física; 
↪Axônios de nervos periféricos podem voltar a 
crescer lentamente, conectando-se novamente com 
seus alvos periféricos; 
↪Já os do SNC, quando lesados, não se regeneram de 
maneira eficiente, em grande parte devido a 
características inibitórias de seu ambiente local. 
O Sistema Nervoso Central pode ser 
dividido em seis regiões anatômicas 
↪O SNC apresenta uma organização longitudinal 
caracterizada pelas partes filogeneticamente antigas 
situando-se caudalmente e as porções mais recentes 
de maneira rostral; 
↪Esse pode ser dividido em seis regiões principais: a 
medula espinhal e as cinco regiões principais do 
cérebro; 
↪De caudal para rostral, são essas: medula oblonga 
(bulbo), ponte, mesencéfalo, diencéfalo e telencéfalo (o 
cerebelo, uma estrutura cerebral situada dorsalmente 
em relação às porções da ponte e da medula oblonga, 
às vezes é chamado de a sétima região principal do 
SNC); 
 
↪Medula, ponte e mesencéfalo formam o tronco 
cerebral; o diencéfalo e o telencéfalo formam o 
cérebro anterior; 
↪De modo geral, a medula espinhal, o tronco cerebral 
e o cérebro anterior representam uma hierarquia de 
organização funcional; 
↪A primeira recebe informações sensoriais do tronco 
e dos membros e lhes fornece um resultado motor; o 
segundo realiza essas funções para a face e cabeça; 
↪As informações sensoriais que entram no tronco 
cerebral são passadas para o cérebro anterior, onde 
ocorrem as formas mais sofisticadas de processamento; 
↪As que entram na medula espinhal são retransmitidas 
ao cérebro anterior por meio do tronco cerebral; 
↪O cérebro anterior também formula os tipos mais 
aprimorados de resposta motora; 
↪Esta é encaminhada ao tronco cerebral para a 
execução de movimentos da face e cabeça ou para 
retransmitir a medula espinhal a execução dos 
movimentos de tronco e membros; 
↪O cérebro anterior também é capaz de enviar 
comandos motores diretamente para a medula espinhal; 
↪Feixes de axônios que correm de um local para 
outro no SNC são denominados tratos; 
1. A medula espinhal é a região mais caudal do SNC. Os 
axônios sensoriais da raiz dorsal conduzem potenciais 
de ação para o cordão gerado pela estimulação de 
receptores sensoriais na pele, músculos, tendões, 
articulações e órgãos viscerais. Nesta estão os corpos 
celulares e dendritos de neurônios motores cujos 
axônios saem através das raízes ventrais para 
alcançarem a musculatura esquelética ou seguirem em 
direção à lisa. Também contém tratos de axônios, que 
conduzem informações sensoriais para o cérebro,e 
comandos motoresdo cérebro para os neurônios 
motores. A medula espinhal isoladamente pode 
controlar reflexos simples, como os de estiramento 
muscular e de retirada de membro em resposta a 
estímulos dolorosos. 
2. A medula oblonga situa-se de maneira rostral em 
relação à medula espinhal, assemelhando-se a ela de 
várias maneiras. Através dos nervos cranianos, essa 
também recebe informações a partir dos receptores 
sensoriais internos e externos do organismo e envia 
comandos motores para a musculatura lisa e 
esquelética. Grandes populações desses receptores e 
músculos situam-se na região da cabeça e do pescoço. 
Os corpos celulares de neurônios medulares que 
recebem a informação sensorial de nervos cranianos 
ou que enviam o resultado motor estão reunidos em 
agregados, denominados, respectivamente, núcleos de 
nervos cranianos sensoriais ou motores. Os núcleos de 
nervos cranianos desempenham um papel importante 
nas funções de suporte à vida dos sistemas respiratório 
e cardiovascular e em aspectos da alimentação (paladar, 
movimentação da língua, deglutição, digestão) e 
vocalização. 
 3. A ponte situa-se de maneira rostral em relação à 
medula oblonga e contém os corpos celulares de uma 
grande quantidade de neurônios em uma cadeia de dois 
neurônios que retransmite informações do córtex 
cerebral ao cerebelo. Este não é uma parte do tronco 
cerebral, mas geralmente é descrito junto com a ponte 
em virtude de sua origem embriológica semelhante. Ele 
é importante para o movimento coordenado, preciso e 
uniforme, e para o aprendizado motor. Os núcleos de 
nervos cranianos da ponte desempenham papéis 
importantes no recebimento de informações sensoriais 
de toque facial e no controle motor da mastigação. 
4. O cérebro médio, ou mesencéfalo, situa-se 
rostralmente em relação à ponte e contém os colículos 
superior e inferior, que são importantes no 
processamento e na retransmissão de informações 
visuais e auditivas que entraram no cérebro em outros 
níveis. O mesencéfalo também contém núcleos de 
nervos cranianos que controlam diretamente o 
movimento ocular, induzem a constrição da pupila e, 
algumas regiões, coordenam movimentos reflexos 
oculares específicos. Cada região do tronco cerebral 
contém tratos de axônios que conduzem potenciais de 
ação para o cérebro anterior ou a partir deste, bem 
como outros que transportam potenciais de ação para 
a medula espinhal ou a partir desta. Cada uma das 
regiões também possui uma porção da formação 
reticular, um complexo de vários agrupamentos 
pequenos de corpos celulares (núcleos) e projeções 
axonais frouxamente organizadas, como uma rede, 
localizado junto à linha média. A formação reticular 
desempenha um papel importante na modulação da 
consciência, do despertar, da percepção da dor, dos 
reflexos espinhais, assim como no movimento. 
 5. O diencéfalo contém o tálamo e o hipotálamo, que 
são estruturas grandes compostas de vários subnúcleos. 
O tálamo é uma estação de retransmissão para o 
córtex cerebral e um modulador das informações que 
estão sendo passadas para o córtex a partir de 
sistemas sensoriais e de outras regiões do cérebro. O 
hipotálamo regula o sistema nervoso autônomo, 
controla a secreção hormonal da glândula hipófise e 
desempenha um papel importante em aspectos 
fisiológicos e comportamentais da homeostasia 
(manutenção da temperatura e pressão sanguínea; 
alimentação). 
6. O telencéfalo, também comumente chamado de 
hemisférios cerebrais, é composto pelo córtex cerebral 
e uma pequena quantidade de estruturas subcorticais 
salientes, como os gânglios basais e o hipocampo. O 
córtex cerebral medeia às formas mais complexas de 
integração sensorial e a percepção sensorial consciente, 
como também formula e executa sequências de 
movimento voluntário. Os gânglios basais são uma 
coleção de núcleos que modulam as funções motoras 
do córtex cerebral e o hipocampo desempenha um 
papel importante na memória e no aprendizado espacial. 
Considerando a função deste, é fascinante que seja 
uma das poucas regiões do cérebro mamífero adulto 
onde nascem novos neurônios. 
O Sistema Nervoso Central é 
protegido pelas meninges e pelo 
líquido cefalorraquidiano (LCR) 
↪Todo o SNC é envolvido por três camadas 
protetoras denominadas meninges: a pia-máter, a 
aracnoide e a dura-máter; 
↪A mais interna, situada junto ao SNC, é a piamáter, 
uma camada única de células fibroblásticas unida à 
superfície externa do cérebro e da medula espinhal; 
↪A média, aracnoide, assim denominada em virtude de 
seu aspecto de teia de aranha, é uma fina camada de 
células fibroblásticas que aprisiona líquido 
cefalorraquidiano (LCR) entre ela e a pia-máter (no 
espaço subaracnóideo); 
↪A mais externa das meninges, a dura-máter, é uma 
camada mais espessa de células fibroblásticas, que 
protege o SNC; 
↪Na cavidade cerebral do crânio, a dura-máter 
geralmente é fundida com a superfície interna do osso; 
↪O líquido cefalorraquidiano (LCR) é transparente, 
incolor, encontrado no espaço subaracnóideo, no canal 
central da medula espinhal e no sistema ventricular do 
cérebro; 
↪O LCR é produzido principalmente nos ventrículos do 
cérebro; por gradiente de pressão, ele flui destes para 
o espaço subaracnóideo, onde embebe a superfície do 
SNC, e finalmente passa para o sistema venoso; 
↪É um líquido dinâmico, sendo substituído várias vezes 
ao dia; 
↪Como ele pode realizar trocas livremente com o 
líquido extracelular do SNC, é um importante 
controlador do microambiente neuronal, que remove 
resíduos metabólicos e fornece determinados 
nutrientes; 
↪Também pode servir como uma importante 
ferramenta diagnóstica para indicar infecção, inflamação 
ou atividade tumoral no SNC; 
↪O LCR também funciona como um absorvedor de 
choques para o SNC durante movimentos corporais 
abruptos. 
O Sistema Nervoso reúne e integra 
informações sensoriais, formula um 
plano de resposta e produz um 
resultado motor 
↪Simplificando, o sistema nervoso: 
 (1) Reúne informações sensoriais a partir de seu 
ambiente externo e interno. 
 (2) Integra consciente ou inconscientemente essas 
diferentes informações para formular um plano de 
resposta. 
 (3) Produz um resultado final motor, que pode 
modificar o ambiente (externo ou interno) ou mantê-lo 
constante. 
↪As principais responsabilidades do SNP são reunir 
informações sensoriais e executar o resultado final 
motor, enquanto a atividade de integração é 
desempenhada principalmente pelo SNC. 
 
 
↪Existem duas classes principais de células no sistema 
nervoso: o neurônio e a célula glial; 
↪O primeiro é a unidade básica funcional do sistema 
nervoso. Sua grande quantidade e interconexões 
explicam a complexidade do sistema nervoso; 
↪O suporte estrutural e funcional fornecido aos 
neurônios pelas células gliais e seu potencial para 
modular a comunicação neural constituem uma 
importante contribuição para a integridade operacional 
do sistema nervoso; 
↪A quantidade de células desse sistema é enorme, 
mas saber que elas têm elementos comuns torna mais 
fácil compreendê-las. 
Os neurônios possuem quatro regiões 
anatômicas distintas 
↪Um neurônio típico possui quatro regiões definidas 
morfologicamente: os dendritos, o corpo celular, o 
axônio e as terminações pré-sinápticas deste; 
 
↪Essas quatro regiões anatômicas são importantes 
para as principais atribuições elétricas e químicas dos 
neurônios: receber sinalizações de terminações pré-
sinápticas de outros neurônios (nos dendritos); integrar 
essas sinalizações, geralmente contrárias (no segmento 
inicial do axônio); transmitir impulsos de potencial de 
ação ao longo do axônio e sinalizar uma célula 
adjacente a partir da terminação pré-sináptica; 
↪Essas funções são coletivamente análogas ao papel 
geral do sistema nervoso: reunir informações do 
ambiente, integrar tais informações e produzir um 
resultado que possaalterar o ambiente; 
Neurônio 
↪O corpo celular (também chamado de soma ou 
pericário) desempenha um papel importante na 
produção de proteínas essenciais para a função das 
células nervosas; 
↪Quatro organelas são especialmente relevantes para 
esse propósito: o núcleo, contendo o projeto para a 
montagem de proteínas; os ribossomos livres, que 
montam proteínas do citosol; o retículo endoplasmático 
rugoso, onde são montadas proteínas secretoras e de 
membrana; e o aparelho de Golgi, que processa e 
classifica mais extensamente os componentes 
secretores e de membrana para transporte; 
↪O corpo celular normalmente dá origem a vários 
prolongamentos semelhantes a ramos, denominados 
dendritos, cuja área de superfície e extensão excede 
em muito a sua própria; 
↪Os dendritos funcionam como o principal aparelho 
receptor do neurônio, recebendo sinalizações de 
outros; 
↪Essas, normalmente de natureza química, interagem 
com proteínas especializadas (receptores) que se 
encontram nos dendritos; 
↪O corpo celular também dá origem ao axônio, um 
processo tubular geralmente longo (> um metro em 
alguns animais grandes); 
↪Este é a unidade condutora do neurônio, transmitindo 
rapidamente um impulso elétrico (o potencial de ação) 
de seu segmento inicial, no corpo celular, até sua 
extremidade muitas vezes distante, na terminação pré-
sináptica; 
↪Axônios adultos intactos não possuem ribossomos, de 
maneira que normalmente não podem sintetizar 
proteínas; 
↪Em vez disso, as macromoléculas são sintetizadas no 
corpo celular e transportadas ao longo do axônio para 
regiões distantes e para as terminações pré-sinápticas, 
por um processo denominado transporte axoplásmico; 
↪Grandes axônios são envolvidos por um envoltório 
isolante, lipídico, chamado mielina; 
↪No sistema nervoso periférico, a mielina é formada 
pelas células de Schwann: células gliais especializadas, 
que envolvem o axônio de forma muito semelhante a 
papel higiênico em volta de um cabo de vassoura; 
↪Uma função similar é desempenhada no sistema 
nervoso central (SNC) por células gliais, denominadas 
oligodendrócitos; 
↪A bainha de mielina é interrompida, a intervalos 
regulares, por espaços chamados de nodos de Ranvier; 
↪Ela aumenta significativamente a velocidade de 
condução do potencial de ação ao longo do axônio; 
↪Próximo de suas extremidades, os axônios ramificam-
se em várias terminações especializadas, denominadas 
terminações pré-sinápticas (ou “botões sinápticos”); 
↪Quando o potencial chega rapidamente, essas 
terminações pré-sinápticas transmitem uma sinalização 
química para uma célula adjacente; 
 ↪O local de contato entre elas é denominado sinapse; 
.↪A sinapse é formada pela terminação pré-sináptica 
de uma célula (célula pré-sináptica), pela superfície 
receptora da célula adjacente (célula pós-sináptica) e 
pelo espaço entre essas duas (a fenda sináptica); 
↪Terminações pré-sinápticas contêm vesículas 
sinápticas cheias de transmissor químico, que podem 
liberar seu conteúdo na fenda sináptica; 
↪Essas terminações de um axônio normalmente 
entram em contato com a superfície receptora de um 
neurônio ou uma célula muscular adjacente, geralmente 
com os dendritos do neurônio, mas às vezes essa 
comunicação é feita no corpo celular ou, 
ocasionalmente, nas terminações pré-sinápticas de 
outra célula (para a inibição pré-sináptica); 
↪Em muitos neurônios, as terminações pré-sinápticas 
frequentemente estabelecem sinapse em pequenas 
saliências da membrana dendrítica, denominadas 
espinhos dendríticos; 
↪A superfície receptora das células pós-sinápticas 
contém receptores especializados para o transmissor 
químico liberado da terminação pré-sináptica; 
↪Receptores, normalmente dendríticos, recebem sinais 
neuroquímicos liberados das terminações pré-sinápticas 
de muitos outros neurônios; 
↪Esses sinais, após serem transduzidos pelos 
receptores para uma forma diferente (mudanças de 
pequena voltagem), são integrados no segmento inicial 
do axônio; 
↪Dependendo dos resultados dessa integração, um 
potencial de ação (mudança de alta voltagem) pode ser 
gerado no axônio; 
↪Esse potencial viaja com muita rapidez para as 
terminações pré-sinápticas, geralmente distantes do 
axônio, para induzir a liberação do neurotransmissor 
químico em outro neurônio ou célula muscular. 
 
Células da Glia 
↪As células da glia são elementos não neuronais do 
SNC que, do ponto de vista metabólico, são muito 
ativas; 
↪Elas incluem os oligodendrócitos, os astrócitos, as 
células ependimárias e as micróglias; 
↪Os oligodendrócitos são encontrados no SNC e 
produzem a bainha de mielina que recobre os 
neurônios; 
↪Os astrócitos são células que atuam na barreira 
hematoencefálica, que protege o sistema nervoso da 
entrada de agentes estranhos, como microorganismos; 
↪Além disso, eles dão sustentação aos neurônios e 
aos vasos sanguíneos, além de facilitarem o transporte 
de componentes dos capilares para os neurônios e de 
liberarem o neurotransmissor excitatório glutamato em 
resposta à estimulação; 
↪As células ependimárias revestem os ventrículos 
cerebrais e o canal central da medula espinal – nesses 
locais elas se unem aos capilares para formar o plexo 
coroide, onde o líquido cérebro-espinal é produzido; 
↪Já as micróglias são células que atuam na fagocitose 
de corpos estranhos que estejam chegando ao SN. 
 
Processos Neuronais 
↪Os processos neuronais derivam das extensões 
emanadas de todos os neurônios; 
↪Quando encontrados no SNC, o pacote desses 
processos recebe o nome de intervalos, entretanto, 
quando encontrados no SNP, recebem o nome de 
nervos; 
↪Os nervos são estruturas formadas por feixes de 
fibras nervosas, que fazem parte do sistema nervoso 
periférico e atuam garantindo a comunicação entre 
diferentes partes do corpo e o sistema nervoso central; 
↪Dentro de um nervo, cada axônio é envolvido pelo 
endoneuro, que é uma camada de tecido conjuntivo 
frouxo produzido pelas células de Schwann, composto 
por colágeno reticular (tipo III) e alguns poucos 
fibroblastos; 
↪Os grupos de fibras nervosas se interligam dentro de 
pacotes (fascículos) por meio do perineuro, que é 
formado por camadas concêntricas de fibroblastos 
envolvidos por lâmina basal e unidos por junções de 
oclusão (barreira hemato-nervosas); 
↪E, envolvendo todo o nervo, têm-se o epineuro, que 
é constituído de tecido conjuntivo denso modelado, rico 
em vasos sanguíneos e composto por colágeno tipo I e 
fibroblastos. 
 
 
 
 
 
↪Os neurônios, assim como outras células do corpo, 
possuem um potencial elétrico, ou voltagem, que pode 
ser mensurado através de sua membrana celular 
(potencial de repouso da membrana); 
↪Entretanto, o potencial elétrico da membrana dos 
neurônios e das células musculares é excepcional, pois 
sua magnitude e sinal podem ser alterados como 
resultado da sinalização sináptica de outras células ou 
podem ser modificados no interior de um órgão 
sensorial receptor, como uma resposta à transdução 
de alguma energia do ambiente; 
↪Quando a alteração no potencial da membrana de 
um neurônio ou uma célula muscular atinge o valor 
limiar, ocorre nesse potencial uma alteração adicional e 
drástica, denominada potencial de ação, que se move 
ao longo de todo o comprimento do axônio neuronal; 
↪Em termos qualitativos, entretanto, o potencial de 
repouso da membrana é o resultado da separação 
diferencial de íons carregados, especialmente sódio 
(Na+) e potássio (K+), através da membrana e da 
permeabilidade diferencial da membrana em repouso a 
esses íons, conforme eles tentam difundir-se de acordo 
com suas concentrações e seus gradientes elétricos; 
↪Embora a concentração líquida de cargas positivas e 
negativas seja semelhante nos líquidos intra e 
extracelular, um excesso de positivas acumula-se junto 
à face externa da membrana celular e um excesso de 
negativasjunto à interna; 
 
↪Isso torna o interior da célula carregado 
negativamente em relação ao exterior; 
↪A magnitude da diferença (ou voltagem) elétrica, 
resultante através da membrana, varia de célula para 
célula, indo de cerca de 40 a 90 milivolts (mV) e sendo, 
em geral, de aproximadamente 70 mV em neurônios 
de mamíferos; 
↪Como a voltagem do líquido extracelular é 
arbitrariamente considerada como sendo 0 mV, o 
potencial de repouso da membrana é de –70 mV, mais 
negativo do lado de dentro do que do lado de fora da 
célula. 
 
 
 
 
 
As membranas dos neurônios 
contêm um potencial elétrico de 
repouso da membrana 
 
 
 
↪Três principais fatores causam o potencial de 
repouso da membrana: 
 A bomba Na+, K+. As membranas celulares possuem 
uma bomba dependente de energia, que bombeia 
íons Na+ para fora da célula e traz íons K+ para 
dentro dela contra os seus gradientes de 
concentração. Isso mantém a distribuição diferencial 
de cada uma dessas espécies de íons carregados de 
um lado a outro da membrana, o que fundamenta sua 
capacidade de produzir uma voltagem através da 
membrana. A própria bomba faz uma pequena e 
direta contribuição para o potencial de membrana 
porque lança para fora da célula três moléculas de 
Na+ a cada duas moléculas de K+ trazidas para dentro, 
concentrando assim cargas positivas do lado de fora; 
 Uma espécie de íon irá deslocar-se em direção a um 
equilíbrio dinâmico se puder difundir-se através da 
membrana; 
 Permeabilidade diferencial da membrana para difusão 
de íons. A membrana em repouso é muito mais 
permeável aos íons K+ do que aos Na+, porque nela 
existem mais canais de escape de K+ do que de Na+. 
 
↪Essas três causas — a bomba de Na+, K+, o 
movimento de um íon permeável em direção ao 
equilíbrio dinâmico e a membrana diferencialmente 
permeável — são a principal fonte do potencial de 
repouso da membrana; 
 
↪A discussão do potencial de repouso da membrana 
tem uma série de implicações clínicas importantes. A 
bomba de Na+, K+ requer energia na forma de 
trifosfato de adenosina (ATP), o qual é derivado do 
metabolismo intracelular de glicose e oxigênio; 
 
↪Na verdade, estima-se que 50% a 70% da energia 
cerebral derivada de ATP sejam gastas na bomba. 
Como o neurônio não pode armazenar glicose nem 
oxigênio, qualquer coisa que prive o sistema nervoso de 
um dos dois substratos pode resultar em danos à 
bomba e déficits neurológicos clinicamente graves; 
 
↪Felizmente, hormônios e outros fatores geralmente 
mantêm os níveis séricos desses dentro de limites 
estreitos; 
↪Como Na+ e K+ são íons importantes, envolvidos no 
estabelecimento do potencial de repouso da 
membrana, é essencial que seus níveis séricos sejam 
cuidadosamente regulados. 
O Potencial de repouso da membrana 
pode ser alterado por sinalizações 
sinápticas de uma célula pré-sináptica 
 
↪Um neurotransmissor liberado de uma terminação 
pré-sináptica de um axônio liga-se aos receptores na 
membrana pós-sináptica, resultando na abertura ou 
fechamento de canais iônicos seletivos e na alteração 
do potencial de membrana da célula pós-sináptica; 
 
↪Embora haja trilhões de sinapses no sistema nervoso, 
um sinal pré-sináptico pode alterar o potencial da 
membrana pós-sináptica de, basicamente, apenas duas 
maneiras: tornando-o mais negativo ou mais positivo 
(menos negativo); 
 
 ↪O tipo de alteração depende da natureza do 
receptor ativado pelo transmissor químico liberado pelas 
vesículas sinápticas da terminação do axônio pós-
sináptico; 
 
↪A alteração no potencial de membrana pós-sináptico 
é chamada de potencial pós-sináptico; 
 
↪Quando uma transmissão química ao nível da sinapse 
leva a um potencial pós-sináptico mais positivo, em 
comparação com o nível em repouso (de –75 para –
65 mV), diz-se que se trata de um potencial excitatório 
pós-sináptico (PEPS); 
 
 
 
 
 
O potencial de repouso da 
membrana é resultado de 
determinantes principais 
 
↪É chamado de “excitatório” porque aumenta as 
chances de que o limiar para o desencadeamento de 
um potencial de ação seja atingido no segmento inicial 
do axônio da célula pós-sináptica; 
 
↪Quando um PEPS modifica o potencial de membrana 
pós-sináptica para um valor mais positivo, diz-se que 
esta está despolarizada; 
 
↪Se a interação do transmissor químico com seu 
receptor apropriado na membrana pós-sináptica 
provocar a abertura de canais de Na+ (dependente de 
ligante), o resultado poderá ser a despolarização da 
mesma; 
↪Os canais iônicos que normalmente alteram sua 
condutividade em consequência da ligação de um 
neurotransmissor com um receptor são os 
dependentes de ligante ou quimicamente dependentes; 
↪Como o transmissor químico é rapidamente 
removido da sinapse, a alteração pós-sináptica é 
transitória, durando apenas alguns milésimos de 
segundo; 
↪Além disso, como a modificação no fluxo iônico 
resultante da ativação do receptor é limitada, a 
magnitude do potencial pós-sináptico geralmente é 
bem pequena (2 a 3 mV); 
↪Entretanto, é maior na sinapse. Embora a 
despolarização se difunda pela membrana pós-sináptica, 
ela diminui com a distância a partir da sinapse onde se 
originou, assim como as ondas criadas por uma pedra 
atirada em um lago diminuem de tamanho a partir de 
onde a pedra caiu; 
↪Se, em vez disso, a interação entre o 
neurotransmissor pré- sináptico e o receptor pós-
sináptico resultar na abertura dos canais de K+ 
quimicamente dependentes, os íons K+ se difundem, 
levando o potencial de membrana ainda mais para perto 
do potencial de equilíbrio destes (–90 mV); 
↪Essa alteração do potencial de repouso para um 
potencial de membrana mais negativo é chamada de 
hiperpolarização; 
↪A hiperpolarização da membrana pós-sináptica tem o 
nome de potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) porque 
cada uma dessas transmissões torna menos provável 
que um potencial de ação resulte no segmento inicial 
do axônio; 
↪A exemplo dos PEPSs, os PIPSs se difundem pela 
membrana do neurônio e a hiperpolarização diminui 
com a distância a partir da sinapse em que se originou. 
↪Os Ponteciais de Ação iniciam-se no segmento inicial 
do axônio e propagam-se por toda a extensão do 
axônio; 
↪Tanto os PEPSs quanto os PIPSs da membrana pós-
sináptica são o resultado subsequente dos potenciais de 
ação que ocorreram em, e da transmissão sináptica de 
muitas células pré-sinápticas; 
↪A integração desses potenciais pós-sinápticos é 
importante para determinar se o neurotransmissor será 
finalmente liberado nas terminações dos neurônios; 
↪Entretanto, a magnitude desses diminui conforme se 
propagam ao longo da membrana celular pós-sináptica; 
↪Como muitas células musculares ou nervosas são 
compridas, precisam de um mecanismo para enviar um 
impulso elétrico de sua terminação receptora de 
informações, na membrana do soma e dos dendritos 
pós-sinápticos, para a zona transmissora de informações 
na terminação do axônio, geralmente longo; 
↪Isso é conseguido mediante um evento explosivo 
denominado potencial de ação, um impulso elétrico 
regenerativo, que começa no segmento inicial do 
axônio, é desencadeado pela integração entre PEPS e 
PIPS no potencial de membrana e propaga-se ao longo 
de toda a extensão do axônio, sem diminuir sua 
magnitude; 
↪PEPSs e PIPSs podem somar-se respectivamente na 
membrana pós-sináptica para produzirem alterações no 
potencial de outras maiores do que cada um deles 
isoladamente; 
↪No segmento inicial do axônio, esses são integrados. 
Se chegarem apenas alguns PEPSs, seu potencial de 
membrana não ficará suficientemente positivo para 
atingir seu potencial limiar (geralmente 10 a 20 mV mais 
positivo do que o de repouso) para desencadear um 
potencial de ação; 
↪Entretanto, se chegar uma quantidade muito maior 
de PEPSs do que de PIPSs, o potencial de membrana 
do segmento inicial ficará suficientementepositivo para 
atingir seu potencial limiar e um potencial de ação será 
criado no axônio; 
↪Este é resultado da abertura sequencial de canais de 
íon dependentes de voltagem na membrana, que são 
abertos primeiro para o sódio e logo depois para o 
potássio; 
↪As mudanças explosivas no potencial de membrana, 
que caracterizam o potencial de ação, podem ser 
descritas como: primeiro ocorre uma despolarização 
rápida e drástica no potencial de membrana axonal, na 
qual o interior da célula fica de fato mais carregado 
positivamente do que o exterior; 
↪Em seguida, ocorre uma repolarização, em que o 
potencial de membrana volta a cair em direção ao 
potencial de repouso; 
↪A primeira fase é causada pela abertura imediata e 
extensa de canais de Na+ dependentes de voltagem e 
pelo consequente influxo de íons Na +, à medida que 
tentam propagar-se em direção ao equilíbrio; 
↪Conforme prossegue a fase de despolarização do 
potencial de ação, os canais de Na + mencionados são 
espontaneamente inativados, e os canais de K+ 
dependentes de voltagem, que se abrem com retardo 
maior do que os de Na+, começam a permitir uma 
saída ainda maior de íons K+, à medida que eles se 
movem para mais perto do seu estado de equilíbrio; 
↪Isto leva a uma interrupção na despolarização e 
permite que ocorra repolarização; 
↪À medida que esta continua, o potencial de 
membrana move-se temporariamente para além do 
nível de repouso até um estado hiperpolarizado; 
↪Esta hiperpolarização é atribuível ao fluxo de íons K+ 
para o exterior, através dos canais de K+ dependentes 
de voltagem, além do fluxo através dos canais de 
escape de K+, trazendo o potencial de membrana ainda 
mais para perto do potencial de equilíbrio do K+ (–90 
mV) do que em repouso; 
↪O potencial de membrana finalmente retorna ao seu 
estado de repouso à medida que os canais de K+ 
dependentes de voltagem gradualmente se fecham; 
↪Em muitos neurônios, todo o potencial de ação leva 
cerca de 2 a 3 ms, mas é mais longo em muitas células 
musculares; 
 
↪De modo semelhante, como o potencial de ação 
também tem uma duração finita, existe um limite para 
o número de potenciais de ação que podem ser 
gerados por segundo em um axônio (entretanto, tanto 
para vasos sanitários como para neurônios, é possível 
empregar estratégias para se produzir uma lavagem ou 
um potencial de ação antes que a caixa de descarga 
esteja completamente cheia ou antes que a membrana 
retorne completamente ao potencial de repouso); 
↪O potencial de ação propaga-se ativamente pelo 
axônio a partir de sua origem na parte inicial; 
↪O influxo drástico de íons Na+, que acompanha a 
despolarização do potencial de ação da membrana em 
um primeiro momento, resulta na difusão passiva 
dessas cargas positivas em direção ao segmento de 
membrana adjacente, em repouso; 
↪Essa migração na superfície interna, denominada 
corrente eletrotônica, despolariza esse segmento 
próximo até o limiar, fazendo abrir canais de Na+ 
dependentes de voltagem; 
↪Isto provoca o desenvolvimento de um potencial de 
ação, que, por sua vez, desencadeia um ciclo 
semelhante na membrana vizinha, e assim por diante, 
por todo o axônio; 
↪Dessa maneira, um potencial de ação propaga-se a 
partir do segmento inicial do axônio até a terminação 
pré-sináptica, na extremidade distal do mesmo; 
 
 
 
 
↪A velocidade de condução do potencial de ação 
através do axônio é variável; 
↪O diâmetro interno e o grau de mielinização 
desempenham um papel importante na determinação 
dessa; 
↪Em um axônio amielínico, com diâmetro pequeno, a 
velocidade de condução é relativamente lenta (0,5 
metro/segundo [m/seg]); sabe-se, entretanto, que 
velocidades de mais de 90 m/s (ou seja, uma distância 
tão grande quanto à de um campo de futebol 
americano percorrida em um segundo) ocorrem em 
axônios de diâmetro maior, intensamente mielinizados; 
↪Isso acontece porque a corrente eletrotônica passiva, 
responsável pelo desencadeamento do potencial de 
ação na placa adjacente seguinte da membrana do 
axônio, desloca-se mais depressa e mais distante ao 
longo de axônios mais largos ou de placas de axônios 
mielínicos; 
↪Nestes, a troca de íons através da membrana, e, 
portanto a geração do potencial de ação, só podem 
ocorrer nos nodos de Ranvier descobertos, onde se 
encontra uma alta densidade de canais de Na+ 
dependentes de voltagem; 
↪Considerando a rápida propagação da corrente 
eletrotônica ao longo das placas mielinizadas (internodos) 
e o processo comparativamente mais lento de troca de 
íons nos nodos, o potencial de ação parece saltar 
funcionalmente de nodo para nodo (condução saltatória) 
em axônios mielínicos. 
 
Sinapse 
 
↪Os neurônios comunicam-se uns com os outros e 
com outras células do corpo, como as musculares ou 
secretoras; 
↪Tal comunicação ocorre velozmente entre as células, 
com frequência de modo focal, em junções 
especializadas chamadas sinapses (do grego, “junção” 
ou “ligar fortemente”); 
↪A transmissão sináptica pode ser elétrica ou química. 
Nas sinapses elétricas, a corrente iônica flui diretamente 
entre as células pré e pós-sinápticas como o mediador 
para a emissão da sinalização; 
↪Embora essas, no sistema nervoso mamífero, 
pareçam mais amplamente distribuídas do que 
originalmente se acreditava, é mais frequente a 
transmissão sináptica ser mediada por um mensageiro 
químico; 
↪Este, liberado pelas terminações pré-sinápticas na 
chegada do potencial de ação, difunde-se rapidamente 
para a membrana celular pós-sináptica, onde se liga a 
receptores; 
↪Esta ligação inicia uma alteração na função pós-
sináptica, normalmente gerando um potencial pós-
sináptico; 
↪A sinapse química melhor entendida é a que ocorre 
entre o neurônio motor e uma célula 
musculoesquelética (fibra): a sinapse neuromuscular, 
também conhecida como junção neuromuscular; 
↪A comunicação sináptica na junção neuromuscular é 
basicamente similar à que ocorre entre neurônios, 
embora exista uma variedade maior nas características 
da transmissão sináptica de neurônio a neurônio. 
 
Somatórios espacial e temporal 
↪ Um neurônio pós-sináptico adiciona, ou integra, todas 
as entradas excitatórias e inibitórias que ele recebe e 
"decide" se dispara um potencial de ação; 
↪A integração de potenciais pós-sinápticos que 
ocorrem em locais diferentes — mas ao mesmo 
tempo — é conhecida como somatório espacial. 
↪A integração de potenciais pós-sinápticos que 
ocorrem no mesmo lugar — mas em momentos 
ligeiramente diferentes — é chamada de somatório 
temporal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪Em A, o potencial pós-sináptico excitatório é 
insuficiente para atingir o limiar da zona de disparo do 
neurônio; 
↪Em B, como a frequência de PAs é mais alta, os 
PPSEs somam-se e já atingem o limiar: O PPSE final 
resulta da soma algébrica dos PPSEs subsequentes na 
mesma sinapse (somação temporal); 
↪Em C, somam-se os PPSEs de sinapses próximas, 
produzindo um PPSE resultante de amplitude superior 
ao limiar da zona de disparo (somação espacial); 
 
 
 
 
 
 
↪A integração de sinapses excitatórias e inibitórias (A) 
produz na zona de disparo do neurônio um potencial 
pós-sináptico resultante (B) que representa a soma 
algébrica dos PPSEs e PPSis provocados pelas várias 
fibras aferentes. 
 
Anatomia da junção neuromuscular 
é especializada para a comunicação 
sináptica em um só sentido 
↪Os neurônios motores, que estabelecem sinapse em 
músculos esqueléticos, têm seus corpos celulares 
localizados dentro do sistema nervoso central (SNC), na 
medula espinhal ou no tronco cerebral; 
↪Os axônios desses seguem dentro dos nervos 
periféricos para fora do músculo, onde cada um 
estabelece sinapse em várias fibras musculares (células); 
↪Entretanto, cada fibra musculoesquelética recebe 
entrada sináptica de um neurônio motor, e, portanto, 
sua contração é controlada por apenasum único 
neurônio; 
↪A junção neuromuscular, como a maioria das 
sinapses químicas, tem (1) um lado pré-sináptico; (2) um 
espaço estreito entre o neurônio e a fibra muscular, 
chamado fenda sináptica; e (3) um lado pós-sináptico; 
↪O primeiro é constituído pela porção terminal 
(transmissora) do neurônio motor; 
 ↪Essa terminação pré-sináptica apresenta um aspecto 
intumescido, em forma de botão, também chamado de 
botão sináptico; 
↪A membrana da terminação (ou botão sináptico) 
contém uma grande quantidade de vesículas de 
armazenamento, denominadas vesículas sinápticas, que 
contêm uma substância química neurotransmissora — 
neste caso, a acetilcolina; 
↪Estas estão enfileiradas ao longo da superfície interna 
da membrana terminal; 
 
↪A região da membrana pré-sináptica associada a cada 
fileira dupla de vesículas é chamada de uma zona ativa, 
sendo este o local onde as vesículas sinápticas 
finalmente liberarão acetilcolina para a fenda sináptica; 
↪A terminação pré-sináptica também contém 
mitocôndrias, um indício de metabolismo ativo no 
citoplasma; 
↪Alguns produtos mitocondriais (acetil-CoA, ATP) 
participam da síntese local de acetilcolina e do seu 
deslocamento para estas vesículas; 
↪As membranas celulares pré (neurais) e pós-
sinápticas (musculares) são separadas por um espaço 
estreito, a fenda sináptica, que tem cerca de 50 nm de 
largura; 
↪Esta contém líquido extracelular e uma lâmina basal 
composta de uma matriz de moléculas, que é uma 
região especializada da membrana basal do músculo; 
↪Algumas dessas moléculas da matriz medeiam à 
adesão sináptica entre neurônio e músculo; 
↪A membrana da célula muscular pós-sináptica tem 
várias características especializadas que facilitam a 
transmissão sináptica; diretamente oposta à face da 
terminação présináptica contém receptores para o 
transmissor acetilcolina; 
↪Nessa região focal, a membrana tem uma série de 
invaginações, chamadas dobras juncionais, que 
aumentam a área de superfície onde os receptores de 
acetilcolina podem se estabelecer; 
↪Estes são mais densamente compactados na 
abertura (boca) dessas dobras e essas aberturas estão 
intimamente alinhadas com as zonas ativas das 
terminações présinápticas, de onde a acetilcolina é 
liberada; 
↪Portanto, existe uma combinação adequada entre a 
região focal de liberação do transmissor pelo neurônio 
e a localização focal dos receptores na fibra muscular; 
↪Como o neurotransmissor é encontrado somente do 
lado neural pré-sináptico da junção neuromuscular, a 
transmissão só pode ir do neurônio para o músculo e 
não na direção inversa; 
↪Além disso, é preciso observar que um neurônio 
motor envia várias terminações pré-sinápticas (botões 
sinápticos) para uma única fibra muscular; 
↪Ao mesmo tempo, esse aglomerado de terminações 
localiza-se em uma região restrita da fibra muscular. 
Um potencial de ação no neurônio pré-
sináptico desencadeia um potencial de 
ação na célula muscular através da 
liberação de acetilcolina 
↪A função da junção neuromuscular é transmitir uma 
mensagem química, de forma unidirecional, entre um 
neurônio motor e uma célula (fibra) musculoesquelética, 
com uma frequência estabelecida pelo SNC; 
↪A chegada de um potencial de ação na terminação 
do neurônio motor desencadeia a liberação do 
transmissor acetilcolina, que então se liga a receptores 
na membrana pós-sináptica da fibra muscular; 
↪Isso leva à gênese de um potencial de ação ao longo 
da membrana dessa fibra, o que finalmente leva à sua 
contração; 
↪Em um neurônio motor, um potencial de ação 
origina-se no segmento inicial do axônio e depois se 
propaga por todo ele, chegando finalmente na 
terminação pré-sináptica; 
↪A troca de íons Na + e K+, através dos canais destes 
dependentes de tensão do axônio, é responsável pela 
geração de um potencial de ação e por sua condução 
até a terminação; 
↪Entretanto, à medida que este chega à membrana 
pré-sináptica, a onda de despolarização abre canais de 
Ca2+ dependentes de voltagem localizados nessa 
região; 
Conforme os íons Ca2+ se difundem através da 
membrana em direção ao equilíbrio, penetram na 
terminação pré-sináptica; 
↪Esse aumento no nível de Ca2+ intracelular é 
importante para a liberação do neurotransmissor da 
terminação; 
↪Lembre-se de que as vesículas sinápticas que 
contêm acetilcolina estão enfileiradas nas zonas ativas 
da terminação pré-sináptica; 
↪Lá elas permanecem ancoradas pelo entrelaçamento 
de proteínas ligantes que, respectivamente, se 
estabelecem na membrana da vesícula (sinaptobrevina) 
e na superfície interna da membrana da terminação 
(sintaxina e SNAP-25); 
 
↪Isso as mantêm perto do local de entrada de Ca2+ , 
considerando-se que os canais de Ca2+ dependentes da 
tensão estão eficientemente localizados na vizinhança 
dessas zonas ativas; 
↪Quando Ca2+ fluir para dentro da terminação, o ferro 
se liga com outra proteína na membrana da vesícula 
sináptica (sinaptotagmina); 
↪ Isso desencadeia a fusão da vesícula com a 
membrana pré-sináptica, a abertura da vesícula e o 
lançamento de acetilcolina na fenda sináptica; 
↪Após a liberação do transmissor, a membrana da 
vesícula é recuperada na terminação pré-sináptica e 
pode ser reciclada para formar novamente uma 
vesícula, que mais uma vez será preenchida com 
acetilcolina sintetizada no citoplasma; 
↪Certas toxinas bacterianas (tetânica, botulínica) 
podem destruir as proteínas ligantes envolvidas na 
ancoragem da vesícula para liberar seu conteúdo na 
fenda sináptica; 
↪Depois da liberação, a acetilcolina se difunde através 
da fenda sináptica e se liga a receptores específicos do 
transmissor, os receptores nicotínicos de acetilcolina, na 
membrana muscular pós-sináptica; 
↪Este, encontrado na junção neuromuscular, é assim 
denominado porque também pode ligar-se à droga 
alcaloide nicotina; 
↪Há subtipos desse receptor e nem todos são 
encontrados no músculo esquelético, alguns residem 
em neurônios específicos dos sistemas nervosos central 
e periférico; 
↪Na verdade, esse é um canal iônico dependente de 
ligante, permeável a cátions pequenos, com dois sítios 
de ligação para a molécula de acetilcolina; 
↪À medida que estes se ligam, abre-se o canal e, 
entre outros movimentos iônicos, os íons Na+ se 
difundem para as células musculares à medida que 
procuram fluir em direção ao equilíbrio; 
↪ Isso contribui para uma despolarização da membrana 
pós-sináptica da célula muscular, análoga a um potencial 
excitatório pós-sináptico (PEPS); 
↪Entretanto, na junção neuromuscular, o potencial 
pós-sináptico unitário é suficiente para abrir os canais 
de Na+ dependentes de voltagem, localizados no fundo 
das dobras juncionais, levando à geração de um 
potencial de ação na membrana da célula muscular; 
↪A acetilcolina liga-se a seu receptor apenas 
brevemente (cerca de um milésimo de segundo); 
↪Quando liberada, é destruída pela enzima 
acetilcolinesterase; 
↪Esta, ancorada na lâmina basal da fenda sináptica, 
inativa a acetilcolina, decompondo-a em ácido acético e 
moléculas de colina; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
↪A colina, um precursor da síntese de acetilcolina, 
pode então ser carreada de volta para a terminação 
pré-sináptica por uma proteína transportadora de alta 
afinidade na membrana terminal e reciclada na síntese 
de acetilcolina; 
↪Substâncias químicas que inibem a acetilcolinesterase, 
como alguns inseticidas organofosforados (malation, 
clorpirifos) e gases que atacam o sistema nervoso 
(sarin), podem prolongar anormalmente a presença de 
acetilcolina na sinapse, quase sempre com 
consequências fisiológicas desastrosas; 
↪Como o neurotransmissor, em geral, é destruído logo 
após sua ligação com o receptor da membrana 
muscular, e como não há mais transmissor disponível 
em quantidade suficiente para se ligar aos receptores 
até que ocorra outro potencial de ação de neurôniomotor, existe aproximadamente uma relação de 1:1 
entre os potenciais de ação nas membranas das células 
nervosas ou musculares. 
 
 
Há uma variação maior nas características da 
transmissão sináptica de neurônio a neurônio 
do que na transmissão na junção 
neuromuscular 
↪Existem algumas diferenças significativas entre a 
transmissão sináptica na junção neuromuscular e a de 
neurônio a neurônio; 
↪Embora a acetilcolina seja o neurotransmissor 
responsável pelo efeito pós-sináptico primário na 
junção neuromuscular, uma série de 
neurotransmissores, além da acetilcolina, pode ser usada 
para produzir o efeito pós-sináptico principal nas 
sinapses de neurônio a neurônio; 
 
↪A membrana pós-sináptica de uma sinapse de 
neurônio a neurônio pode ser o soma, os dendritos ou 
até mesmo as terminações do neurônio pós-sináptico – 
e não se observam dobras juncionais; 
↪Entretanto, a membrana pós-sináptica dendrítica 
geralmente possui pequenas protuberâncias, 
denominadas espinhos dendrítico; 
↪A exemplo das dobras juncionais das células 
musculares, esses espinhos aumentam a área de 
superfície da membrana pós-sináptica e, como o colo 
do espinho é estreito, acredita-se que proporcionem 
uma forma de isolamento bioquímico entre sinapses 
vizinhas; 
 ↪Além disso, os espinhos podem mudar de forma e 
tamanho ao longo da vida do animal, modulando a 
eficácia funcional da sinapse; 
 ↪Pensa-se, portanto, que esses podem desempenhar 
um papel na aprendizagem e na memória; 
↪Enquanto a liberação de transmissor na junção 
neuromuscular sempre produz excitação pós-sináptica 
(despolarização da membrana), esta nas sinapses entre 
neurônios pode produzir excitação ou inibição 
(hiperpolarização da membrana); 
↪ Entretanto, as sinapses nos espinhos dendríticos são, 
quase sempre, excitatórias; 
↪Na junção neuromuscular, o receptor pós-sináptico é 
quase exclusivamente o receptor nicotínico de 
acetilcolina, um canal iônico dependente de ligante; 
↪Em sinapses entre neurônios, uma variedade bem 
maior de receptores está disponível; 
↪Esses podem diferir dos nicotínicos da acetilcolina não 
apenas no que diz respeito ao transmissor ligante, mas 
também em seu mecanismo (acoplado à proteína G,); 
↪Também vários tipos diferentes de receptor de 
neurotransmissor são frequentemente encontrados em 
um único neurônio; 
↪Quando se empregam outros transmissores nas 
sinapses de neurônio a neurônio – exceto a acetilcolina 
–, dependendo do transmissor, o término de sua ação 
pode ser conseguido por (1) reaproveitamento do 
mesmo na terminação de liberação, mediado pelo 
transportador, ou (2) uma forma de decomposição 
enzimática menos específica e, até certo ponto, mais 
lenta do que com a acetilcolinesterase; 
↪Além disso, embora a difusão simples do 
neurotransmissor para longe da sinapse contribua para 
o término da ação da maioria destes em algum grau, 
este modo pode desempenhar um papel mais 
importante para alguns do que para outros; 
↪Finalmente, nas sinapses mencionadas, um único 
potencial de ação em um neurônio pré-sináptico 
raramente resulta no desenvolvimento de um potencial 
de ação no pós-sináptico; 
↪É necessário haver alguma forma de somatória de 
entradas pré-sinápticas para gerar um potencial de 
ação pós-sináptico.