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Sistema linfático O sistema linfático está intimamente associado ao sistema circulatório, tanto no desenvolvimento dos seus vasos linfáticos quanto nas suas funções imunológicas. As funções do sistema linfático são: • Proteger o corpo contra infecções através da ativação dos mecanismos de defesa que compõem o nosso sistema imunológico; • Coletar os líquidos, solutos, hormônios e proteínas plasmáticas dos tecidos e devolvê-los para o sistema circulatório (circulação sanguínea); • Absorver a gordura (quilomícrons) do intestino delgado para o interior dos vasos linfáticos lacteais. Os componentes do sistema linfático incluem: • Linfa: um líquido aquoso que se assemelha ao plasma, mas que contém menos proteínas e pode conter gordura junto com as células (principalmente linfócitos e umas poucas hemácias); • Linfócitos: componentes celulares da linfa, os quais incluem os linfócitos T e os linfócitos B • Vasos linfáticos: uma extensa rede de vasos e capilares nos tecidos periféricos que transporta a linfa e os linfócitos; • Órgãos linfáticos: conjunto de tecido linfático que inclui linfonodos, agregados de tecido linfático ao longo das vias respiratória e digestória, tonsilas, timo, baço e medula óssea. Aproximadamente 60% do peso do corpo correspondem aos líquidos, com 40% de líquido intracelular e 20% de líquido extracelular (LEC). Os vasos linfáticos são essenciais para o retorno do LEC, solutos e proteínas (perdidos através dos capilares para o interior do compartimento do LEC) novamente para a circulação sanguínea. Os vasos linfáticos retornam cerca de 3,5 a 4,0 L de líquido por dia de volta para a circulação sanguínea e também distribuem hormônios, nutrientes (gorduras do intestino e proteínas do interstício) e produtos desnecessários do LEC para a circulação sanguínea. Os vasos linfáticos transportam a linfa de toda parte do corpo, com exceção do sistema nervoso central, para os maiores canais linfáticos, com a maior parte da linfa sendo coletada no ducto torácico (junto às veias, na união das veias jugular interna esquerda e subclávia esquerda). Um ducto linfático direito muito pequeno drena o quadrante superior direito dos vasos linfáticos do corpo para um local semelhante no lado direito. Os linfonodos encapsulados são estrategicamente localizados para atuar como “filtros” da linfa, enquanto ela se movimenta em direção ao sistema venoso. Imunidade Inata: Quando um micro-organismo estranho, uma célula infectada por vírus ou uma célula cancerosa são detectados dentro do corpo, o sistema linfático estabelece o que é denominado uma resposta imunológica. Os patógenos detectados são distinguidos das células normais do próprio corpo, e então uma resposta é iniciada para neutralizar o patógeno. O corpo humano desenvolveu três principais respostas para proteção contra invasores estranhos: • Barreiras não específicas: uma primeira linha de defesa constituída por barreiras físicas contra a invasão, que inclui a pele e as membranas mucosas que revestem o exterior do corpo (pele) ou revestem seus sistemas respiratório, digestório, urinário e genital (barreiras adicionais: mucosa e suas secreções, as quais podem incluir enzimas e secreções ácidas; mecanismos de transbordamento, como, por exemplo, secreção de lágrimas ou esvaziamento da urina; muco adesivo para isolar os patógenos; e física como tosse e espirro para remover patógenos e irritantes); • Imunidade inata: uma segunda linha de defesa, se a barreira não específica for rompida; constituída por uma variedade de células, secreções antimicrobianas, inflamação e febre; • Imunidade adaptativa: uma terceira linha de defesa caracterizada pelo reconhecimento específico do patógeno, memória imunológica, amplificação das respostas imunológicas e resposta rápida contra patógenos que invadem novamente A característica da imunidade inata é a inflamação, uma resposta relativamente não específica com sintomas de vermelhidão, calor, inchaço e dor. Os elementos chave da inflamação incluem: • Lesão tecidual: as barreiras físicas não específicas são rompidas por um patógeno; • Leucocitose: significativo aumento dos leucócitos na corrente sanguínea, primeiramente neutrófilos, os quais seguem o fluxo sanguíneo e migram dos vasos sanguíneos (diapedese) para dentro do local da inflamação; • Liberação de mediadores químicos inflamatórios: histamina (mastócitos e basófilos), quininas (neutrófilos e outras fontes), prostaglandinas (neutrófilos e outras células), citocinas (leucócitos, fibroblastos, células endoteliais, linfócitos) e complemento (proteínas plasmáticas circulantes, normalmente inativas — o componente humoral da resposta imunológica inata) são liberados por várias células e provocam vasodilatação, aumento da permeabilidade dos capilares e quimiotaxia; • Fagocitose: patógenos, células mortas e debris são fagocitados, frequentemente formando pus no local da lesão; • Cicatrização: a área é fechada, um coágulo pode se formar e os debris são removidos conforme começa o processo de cicatrização A inflamação associada à resposta imunológica inata é geneticamente determinada, e não envolve a exposição prévia a antígenos, mas envolve células e vários mediadores químicos inflamatórios. Além disso, parece que a resposta inata ativa os elementos da resposta imunológica adaptativa. Imunidade Adaptativa: A resposta imunológica adaptativa é uma resposta específica que apresenta as seguintes características: • Especificidade: uma resposta que é direcionada contra um patógeno específico; • Formas passiva ou ativa: imunidade que pode ser passada de um outro indivíduo através de anticorpos (passiva) ou produzida através de anticorpos que se desenvolvem em resposta a um antígeno (ativa); • Sistêmica: uma resposta que não é limitada simplesmente ao local da inflamação; é uma resposta mais lenta que a resposta inata, entretanto permanece por mais tempo; • Memória: sempre que anticorpos são desenvolvidos em resposta a um antígeno estranho, o corpo “lembra” a resposta, podendo montar uma resposta até mais forte em uma segunda exposição ao mesmo antígeno As células da resposta adaptativa são os linfócitos (células B e T), derivados de células-tronco hematopoiéticas pluripotentes da medula óssea. Os linfócitos B estão envolvidos na resposta humoral (combate químico), a qual pode ser resumida do seguinte modo: •os linfócitos B reconhecem um patógeno através da ligação de seus anticorpos de superfície com um antígeno estranho e tornam-se sensibilizados; • Os linfócitos B, então, se tornam ativados quando um linfócito T auxiliar inativo reconhece o mesmo antígeno, se liga a um linfócito B e secreta linfocinas, que provocam a divisão dos linfócitos B ativados; • A divisão dos linfócitos B produz milhares de linfócitos B, os quais se tornam plasmócitos que secretam anticorpos (imunoglobulinas) para o antígeno dentro do sangue circulante e da linfa • Estes anticorpos circulantes se ligam aos antígenos específicos nos patógenos e os marcam para a destruição pelos fagócitos; os anticorpos também podem se ligar diretamente a toxinas bacterianas ou receptores usados pelas bactérias e vírus do mesmo modo que eles neutralizam diretamente o invasor; • A divisão dos linfócitos B também produz linfócitos B de memória, que permanecem na reserva para o caso de o corpo ser reexposto ao mesmo antígeno estranho Os linfócitos T são de diversos tipos e estão envolvidos nas respostas mediadas por células: • Linfócitos T auxiliares: embora não envolvidos diretamente na morte de patógenos ou células infectadas, estes linfócitos T controlam a resposta imunológica direcionando a atividade de outras células do sistema imunológico; elas reconhecem antígenos apresentados pelos linfócitos B, tornam-se ativadas e secretam citocinas que promovem a imunidade humoral e mediada por células; • LinfócitosT de memória: derivadas dos linfócitos T auxiliares e killer (citotóxicos), eles permanecem na reserva em casos de reinfecção; • Linfócitos T supressores: ativados depois de outros linfócitos B e T, eles suprimem a resposta imunológica, desta forma limitando a intensidade generalizada de alguma resposta única; • Linfócitos T killer (citotóxicos): respondem a antígenos na superfície das células (outras que não são linfócitos B), tornam-se ativados, se dividem e produzem linfócitos T de memória e linfócitos T killer, os quais, então, se movimentam por todo o corpo, procuram e destroem células infectadas por vírus, células cancerosas, bactérias, fungos, protozoários e células estranhas (p. ex., de tecidos transplantados). Timo e Medula Óssea: Os linfócitos são derivados das células-tronco hematopoiéticas pluripotentes da medula óssea, mas, neste estágio, todas são células imaturas, nem linfócitos B nem linfócitos T. Essa distinção ocorre como parte do processo de maturação dos linfócitos; os linfócitos B, assim chamados para a medula óssea, amadurecem na medula óssea vermelha e tornam-se imunocompetentes (podem reconhecer um antígeno específico) e tolerantes ao próprio (podem reconhecer os antígenos do próprio corpo como “próprios” e não “estranhos”). Pouco é entendido sobre os detalhes desse processo. Os linfócitos T, por outro lado, deixam a medula óssea e migram para o timo, onde eles se tornam imunocompetentes. O timo é um órgão bilobado no mediastino superior, que é muito grande nos recém-nascidos, mas involui após a puberdade. No timo, os linfócitos T passam por rápidas divisões celulares, aumentam muito o seu número antes de sua “educação” como linfócitos T. As seleções positivas ocorrem no córtex do timo, onde os linfócitos T reconhecem as moléculas próprias do MHC (complexo principal de histocompatibilidade); os linfócitos T que não conseguem reconhecer são destruídos. Depois, os linfócitos T sobreviventes devem “aprender” a reconhecer antígenos próprios pela não ligação tão vigorosa ao MHC próprio ou aos peptídeos próprios ligados ao MHC próprio; se eles fizerem, eles são destruídos como uma medida de segurança para garantir que os linfócitos T não ataquem os antígenos do próprio corpo. É estimado que apenas 2%, aproximadamente, dos linfócitos T sobrevivam a este processo de educação. Enquanto os linfócitos T passam por sua educação, eles são isolados dos antígenos circulantes pela barreira hematotímica, assim eles não serão “distraídos” por nenhum antígeno circulante. Os linfócitos tornam-se imunocompetentes antes de encontrarem os antígenos estranhos, e esse processo é inteiramente dependente de nossos genes; nosso conjunto genético, “dotado” para o reconhecimento de todos os possíveis antígenos do ambiente que nos cerca, foi adquirido através de um processo de seleção natural durante a evolução. Muitos desses possíveis antígenos estranhos, que nós podemos encontrar em nosso tempo de vida, nunca invadem o nosso corpo, então aqueles linfócitos especificamente selecionados para matar aqueles antígenos ficarão adormecidos. Apesar do fato de os linfócitos T e B serem imunocompetentes e terem sobrevivido ao rigoroso processo de “eliminação”, eles ainda não estão maduros até migrarem para o baço, linfonodos ou outros tecidos linfáticos secundários e encontrarem seus antígenos específicos; nesse momento, eles se tornam ativados pelo antígeno e estão preparados para começar uma resposta. A maioria dos linfócitos T torna-se linfócitos T auxiliares e killer, uma vez que eles alcançam os tecidos linfáticos secundários; 60% a 80% de todos os linfócitos circulantes são linfócitos T. Baço: O baço é levemente maior que um punho fechado e fica situado no quadrante superior esquerdo do abdome, encaixado posterolateralmente ao estômago, sob a proteção do gradil costal inferior esquerdo. Simplificando, ele é um grande linfonodo (e pode se tornar bem maior durante infecções), embora funcionalmente ele seja muito mais envolvido nas seguintes funções: • Proliferação de linfócitos (linfócitos B e T); • Vigilância e resposta imunológica; • Filtração do sangue; • Destruição de hemácias velhas ou danificadas; • Destruição de plaquetas danificadas; • Reciclagem do ferro e da globina; • Reservatório de sangue; • Produção de hemácias no início da vida fetal. O baço é um órgão encapsulado com uma extensa infraestrutura constituída de uma rede trabecular de tecido conjuntivo, a qual sustenta concentrações de linfócitos nas regiões denominadas “polpa branca”. Existem também regiões de sinusoides venosos ricas em macrófagos e hemácias denominadas “polpa vermelha”. As funções imunológicas do baço incluem: • Apresentação de antígenos pelos macrófagos e células dendríticas; • Proliferação e ativação dos linfócitos B e T; • Produção de anticorpos direcionados contra antígenos circulantes; • Remoção de antígenos do sangue. Obs: O baço, apesar de sua posição protegida sob o gradil costal inferior esquerdo, é o órgão abdominal mais frequentemente lesado. Além dos linfonodos e vasos linfáticos, medula óssea, timo e baço, existem vários outros tecidos linfáticos difusos no corpo, e eles apresentam papel regional e sistêmico na função imunológica. Esses acúmulos incluem: As tonsilas incluem conjuntos de tecido linfático na cavidade oral (tonsilas palatinas, visíveis quando você abre a boca e diz “ahh”), tonsilas linguais na base da língua, tonsilas faríngeas (quando aumentadas e inflamadas, elas são denominadas adenoides) na região posterior da parte nasal da faringe e tonsilas tubárias ao redor da abertura da tuba auditiva. Juntos, estes agregados linfáticos formam o “anel linfático da faringe”. Eles apresentam um importante papel imunológico por proteger a passagem nasal e oral da invasão de patógenos, especialmente durante a infância. Alguns destes tecidos atrofiam com o avanço da idade e se tornam menos importantes. BALT: Acúmulos de células linfoepiteliais, que são localizados difusamente ao redor dos brônquios e da árvore brônquica conforme eles entram no pulmão. O BALT é semelhante às placas de Peyer, que revestem o tubo digestório e promovem resposta imunológica contra os patógenos que possam entrar nas vias aéreas e pulmões. Apêndice Vermiforme e GALT: O apêndice vermiforme (semelhante a uma lombriga) está ligado ao ceco (primeira porção do colo) e contém um pequeno lúmen revestido por mucosa e rico em linfonodos. A quantidade de tecido linfático tende a diminuir com o avanço da idade. Da mesma forma, numerosos agregados de tecido linfático contendo linfócitos B e T estão localizados na lâmina própria e na submucosa do íleo, os quais são denominados placa de Peyer. O tecido linfático difuso (linfócitos e plasmócitos) também está localizado na lâmina própria, e, juntos, estes acúmulos são conhecidos como GALT. Em conjunto, eles procedem da região proximal para a região distal no intestino (incluindo o colo); em algumas regiões existe a tendência de encontrar um grande acúmulo de células linfáticas e nódulos associados à lâmina própria; sua função primária é proteger contra patógenos e moléculas antigênicas que podem invadir o corpo. MALT: O termo MALT realmente se refere a todos os linfonodos e células linfáticas difusas associados a mucosas que incluem o BALT e o GALT, mas também inclui os acúmulos linfáticos em outros sistemas de órgãos, como, por exemplo, no sistema reprodutor feminino. Basicamente, os tecidos linfáticos da lâmina própria do sistema digestório, os linfáticos respiratórios e do sistema reprodutor deveriam ser incluídos como MALT. Metástases Linfáticas: O câncer se espalha do seu local primário por uma destas três vias: • Contato direto com os tecidos adjacentes; • Através do sistema venoso; • Através dos vasos linfáticos. Os vasos linfáticos são especialmente importantes,porque as células cancerosas podem entrar facilmente no sistema linfático. Uma vez nos vasos linfáticos, as células cancerosas encontram os linfonodos, onde elas são filtradas da linfa, semeiam o nódulo e podem crescer, provocando o aumento dos nódulos, tornando os fixos (imóveis à palpação), mas duros (quando inflamados, os nódulos aumentados não cancerosos são móveis e macios ao toque). Devido ao previsível padrão da drenagem linfática, os médicos geralmente podem traçar a dispersão do câncer de um local do linfonodo para o próximo local da via. O primeiro grande linfonodo, que é aumentado por causa da metástase, é denominado “linfonodo sentinela”. O acúmulo de grandes linfonodos existe em humanos e inclui linfonodos palpáveis em locais pares próximos à superfície do corpo e linfonodos em locais profundos que não podem ser palpados, exceto por técnicas de imagens seletivas. 1. Linfonodos jugulodigástrico da cadeia cervical profunda: localizados junto da veia jugular interna, drenam a cabeça e o pescoço e são palpáveis quando aumentados; 2. Linfonodos axilares: drenam o membro superior e a região do ombro e são palpáveis quando aumentados; 3. Linfonodos mediastinais: agrupados ao redor da bifurcação da traqueia e dos hilos dos pulmões, drenam os pulmões e o tórax e são nódulos profundos que não podem ser palpados quando aumentados; 4. Linfonodos lombares: recebem a linfa da cavidade abdominal e da metade inferior do corpo, estão agrupados ao redor da aorta próximos das artérias renais e não são palpáveis quando aumentados; eles drenam para o interior da cisterna do quilo e do ducto torácico; 5. Linfonodos ilíacos: localizados junto aos vasos ilíacos, recebem a linfa dos membros inferiores e das vísceras pélvicas e drenam em direção aos linfonodos lombares; eles são profundos e não podem ser palpados quando aumentados (azul) 6. Linfonodos inguinais superficiais: drenam o membro inferior e os genitais externos e são palpáveis quando aumentados.
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