Apostila de Vegetais Intermediários 3

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FARMÁCIA 4º SEMESTRE
FARMACOBOTÂNICA PROF. CLEUNER P DE FREITAS
VEGETAIS INTERMEDIÁRIOS
BRIÓFITAS Bryon (grego) – musgo
Vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como “musgos” ou 
“hepáticas”. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são 
unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.
São pequenas plantas, que geralmente crescem em locais úmidos nas florestas 
temperadas e tropicais ou ao longo das margens de cursos d’água ou terras úmidas. No 
entanto, as briófitas não estão restritas a tais habitats. Muitas espécies de musgos são 
encontradas em habitats relativamente secos, e várias espécies podem formar extensos 
tapetes sobre rochas expostas, que em certas condições tornam-se muito quentes.
Algumas vezes, os musgos dominam o ambiente por exclusão de outras plantas, 
como em grandes áreas no norte do Círculo Ártico. Os musgos também dominam as 
escarpas rochosas acima do limite das formações arbóreas nas montanhas, e um número 
expressivo de espécies estão aptas a suportar longos períodos de frio intenso no 
continente antártico. Poucas espécies de briófitas são aquáticas e algumas são 
encontradas sobre rochas banhadas por água do mar, embora nenhuma seja 
verdadeiramente marinha.
As briófitas contribuem significativamente para a diversidade vegetal e são também 
importantes, em algumas partes do mundo, pela grande quantidade de carbono que 
armazenam, desempenhando assim um papel importante no ciclo global do carbono. 
Evidências crescentes indicam que as primeiras plantas eram muito semelhantes às 
briófitas modernas ou atuais e, mesmo hoje, junto com os liquens, são importantes 
colonizadoras iniciais de superfícies de rochas e solos nus. Do mesmo modo que os 
liquens, as briófitas são muito sensíveis à poluição do ar, e geralmente estão ausentes ou 
representadas apenas por poucas espécies em áreas bastante poluídas.
Características Básicas
- Clorofila a e b. 
- Material de reserva: amido.
- Parede celular de celulose.
- Presença de cutícula*.
- Histórico de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente 
dependente do gametófito*.
- Reprodução oogâmica.
- Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal*.
- Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis*.
*Características que permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral (grifadas).
Briófitas e outros grupos
Entre muitos aspectos, as briófitas são uma transição entre as algas verdes 
carofíceas ou carófitas e as plantas vasculares. Ambas contêm cloroplastos com grana
bem desenvolvidos e apresentam células móveis assimétricas, com flagelos que saem 
lateralmente nas células, em vez de numa das extremidades. 
As briófitas e as plantas vasculares compartilham um número de características que 
as distinguem das carófitas. Essas incluem:
1. A presença de gametângios masculinos e femininos, respectivamente 
chamados de anterídios e arquegônios;
2. A retenção do zigoto e do embrião multicelular em desenvolvimento ou do 
esporófito jovem dentro do arquegônio ou gametófito feminino;
3. A presença de um esporófito diplóide multicelular, que resulta em um 
aumento do número de meioses e do número de esporos que podem ser 
produzidos após cada evento de fecundação;
4. Os esporângios multicelulares que são constituídos por um envoltório de 
células estéreis e um tecido interno produtor de esporos (esporógeno);
5. Esporos com a parede contendo esporopolenina, que resiste à decomposição 
e à dessecação;
6. Tecidos produzidos por um meristema apical.
As briófitas atuais não apresentam tecidos de condução (xilema e floema). Embora 
algumas briófitas apresentem tecidos condutores especializados. A parede das células 
condutoras de água não é lignificada, como nas plantas vasculares.
Existem também diferenças no ciclo de vida das briófitas e das plantas vasculares, 
grupos estes que apresentam alternância de gerações gametofítica e esporofítica 
heteromórficas. Nas briófitas, o gametófito em geral é maior e de vida livre, enquanto o 
esporófito é menor, permanentemente ligado ao gametófito e nutricionalmente dependente 
deste. Diferindo das briófitas, o esporófito das plantas vasculares é maior do que o 
gametófito e de vida livre. Além disso, o esporófito das briófitas não é ramificado e 
apresenta apenas um único esporângio, enquanto os esporófitos das plantas vasculares 
atuais são ramificados e com muitos esporângios. Assim, os esporófitos das plantas 
vasculares produzem muito mais esporos do que os esporófitos das briófitas.
No passado, o relacionamento entre as briófitas e as plantas vasculares era 
controverso. No entanto, atualmente, os dados de seqüência de nucleotídeos e as 
recentes descobertas fósseis, juntamente com caracteres morfológicos clássicos e ultra-
estruturais recém-descritos, revelam que as briófitas incluem os mais antigos grupos de 
plantas hoje existentes, que divergiram dentro da linhagem monofilética das plantas. As 
briófitas atuais podem, desse modo, fornecer informações importantes sobre a natureza 
das primeiras plantas adaptadas ao ambiente terrestre e os processos pelos quais as 
plantas vasculares se desenvolveram. A comparação da estrutura e da reprodução das 
briófitas atuais com aquelas de antigos fósseis e de plantas vasculares possibilita revelar 
como vários caracteres das plantas vasculares podem ter evoluído.
As briófitas são pequenas plantas herbáceas fotossintetizantes (apresentam clorofila 
a e b), não vasculares e com hábito primariamente terrestre. Normalmente estas plantas 
precisam de locais úmidos para se desenvolver. São plantas desprovidas de raízes, caules 
ou folhas verdadeiros. Apresentam estruturas semelhantes a esses órgãos - filídios, 
caulídios e rizóides.
Morfologicamente, as briófitas apresentam-se em dois tipos: talosa – quando 
constituída por um talo com rizóides (hepáticas talosas e antóceros); e folhosa – quando 
formada pelo caulídio, do qual partem filídios e rizóides (musgos e hepáticas folhosas).
Reprodução
As briófitas apresentam alternância de gerações (portanto a meiose é espórica) 
onde uma fase é gametofítica haplóide, permanente e autótrofa e outra é esporofítica 
diplóide, temporária e parasita da primeira. 
A reprodução sexuada é sempre oogâmica, sendo que os gametas (oosfera e 
anterozóides) são formados em órgãos especializados, que apresentam uma camada de 
células estéreis ao seu redor. Os anterozóides possuem dois longos flagelos pinados e são 
produzidos em órgãos pluricelulares – os anterídios. O gameta feminino se desenvolve no 
interior de um órgão especializado – arquegônio, que é tipicamente um órgão superficial 
apresentando um formato semelhante a uma garrafa. Quando o arquegônio está maduro, 
as células do canal se desintegram deixando uma passagem livre para o anterozóide 
chegar até a oosfera e fecundá-la. A partir da fecundação da oosfera pelo anterídio é 
formado então o esporófito diplóide produtor de esporos. Os esporos são liberados e 
dispersados pelo vento para germinar e gerar outra planta gametofítica haplóide.
A reprodução assexuada se dá por divisão vegetativa da fronde após o seu 
crescimento ou por formação de propágulos pluricelulares que ocorre em determinados 
órgãos-conceptáculos.
Filos
As briófitas apresentam-se divididas atualmente em três filos: Hepatophyta 
(hepáticas), Anthocerophyta (antóceros) e Bryophyta (musgos). Todas as análises indicam 
que as briófitas são parafiléticas. A ordem relativa de divergência desses três grupos é 
controversa. Existe alguma discordância a respeito de qual grupo de briófitas teria 
divergido mais cedo e qual seria o mais relacionado com as plantas vasculares. Entretanto, 
com a disponibilidade de mais informação pelo seqüenciamento molecular juntamente com 
informação dos registros fósseis, parece mais provável que as hepáticas divergiram 
primeiro (gametófito ancestraldeveria ser uma planta talosa simples- semelhante ao da 
Família Sphaerocarpaceae; e o esporófito mais primitivo do tipo globoso simples –
semelhante ao da Família Ricciaceae – Teoria da intercalação), e que os musgos estão 
mais estreitamente relacionados com as plantas vasculares.
Filo Hepatophyta
As hepáticas receberam esta denominação devido à semelhança morfológica com 
um fígado, fato que, em épocas passadas, era tido como indicação de curar doenças deste 
órgão – Doutrina das assinaturas.
Em hepáticas, geralmente, protonemas não são evidenciados, ou são muito 
reduzidos. Portanto, a germinação do esporo resulta diretamente nos gametófitos, que 
podem ser talosos ou folhosos. Os esporófitos são desprovidos de clorofila, a seta é hialina 
e a cápsula usualmente abre-se por quatro fendas (valvas) longitudinais onde existem 
elatérios que facilitam a dispersão dos esporos.
Principais características das hepáticas talosas
Podem ser encontradas em barrancos úmidos, sombreados e em outros habitats 
apropriados, tais como estufas. Em alguns gêneros talosos, o talo tem várias células 
espessas e é abruptamente diferenciado em uma porção superior (dorsal) rica em clorofila 
e uma mais espessa, incolor, na porção mais inferior.
1. Gametófitos apresentam talos dorsiventrais, de crescimento apical, ramificação 
dicotômica ou pinada, ou em roseta, com câmaras e poros aeríferos dorsais; às 
vezes o talo pode apresentar um sulco mediano;
2. Abaixo da epiderme superior, há uma região com células clorofiladas, e abaixo 
desta uma outra com células não clorofiladas – hialinas;
3. Rizóides unicelulares, não ramificados partem da epiderme inferior; às vezes têm 
parede lisa ou tuberculada, com pontuações e invaginações;
4. Anterídios e arquegônios são embutidos no talo, ou elevados por apêndices 
denominados anteridióforos e arquegonióforos;
5. Cápsulas podem estar imersas no talo, emersas ou elevadas em ramos especiais e 
podem ou não conter elatérios.
Principais características das hepáticas folhosas
São especialmente abundantes nos trópicos e subtrópicos, em regiões de 
cachoeiras ou alta umidade, mas também são representadas em regiões temperadas. As 
plantas são geralmente bem ramificadas e formam pequenos emaranhados.
1. Gametófitos apresentam filídios dispostos no caulídio em duas ou três fileiras; neste 
último caso, com duas fileiras dorsais e uma ventral (anfigastro), apresentando 
simetria bilateral;
2. Filídios são normalmente lobados ou com lâmina conduplicada, constituídos de um 
lobo, dorsal, e um lóbulo, ventral e não têm costa; alguns gêneros podem 
apresentar uma fileira de células alongadas e alargadas, semelhante a uma costa, 
na região mediana;
3. Em geral, filídios apresentam apenas uma camada de células em espessura 
(uniestratosos); estas podem ser isodiamétricas, portando ou não paredes com 
espessamentos triangulares (trigônios);
4. Células dos filídios contêm vários cloroplastos e muitas vezes também contêm 
oleocorpos (apenas em hepáticas vivas);
5. Gametângios podem ser terminais (hepáticas acróginas) ou laterais (hepáticas 
anacróginas);
6. Esporófitos apresentam crescimento determinado, com pé, seta (não clorofilada, 
flexível) e cápsula;
7. Cápsulas não apresentam columela, nem peristômio e nem opérculo, estômatos 
também estão ausentes;
8. Filídios modificados (brácteas, bracteólas), em geral fusionados (perianto) envolvem 
os arquegônios.
Filo Anthocerophyta
1. Ausência de protonema;
2. Gametófitos talosos, multilobados e dorsiventrais; sem diferenciação interna de 
tecidos, podem apresentar poros e cavidades com mucilagem e cianobactérias;
3. Células do talo com um único cloroplasto e pirenóide e sem oleocorpos;
4. Rizóides unicelulares, hialinos e de paredes lisas;
5. Anterídios e arquegônios localizados na face dorsal, embutidos no talo;
6. Esporófitos constituídos por pé (bulboso) imerso no gametófito, zona 
meristemática e cápsula, clorofilada quando recém formada, cilíndrica, 
geralmente com estômatos e columela, deiscência longitudinal por duas fendas; 
não apresentando seta;
7. Diferenciação de esporos e pseudoelatérios durante um longo período, devido à 
presença da região meristemática.
Filo Bryophyta
Os musgos apresentam a maior diversidade estrutural dentre as briófitas
1. Desenvolvimento de protonemas filamentosos, ramificados, com paredes 
transversais oblíquas, e capazes de produzir gemas;
2. Gametófitos desenvolvidos consistindo de eixos (caulídios) clorofilados, sempre 
folhosos, sobre os quais estão dispostos os filídios comumente em espiral 
(disposição em simetria radial) e raramente com filídios dispostos num só plano 
(dístico)
3. Rizóides multicelulares, ramificados, não clorofilados e com paredes transversais 
dispostas obliquamente;
4. Filídios não lobados, apresentando uma, ou mais raramente, várias camadas de 
células em espessura;
5. Costa (uma ou duas), geralmente presente nos filídios, uni ou bicostados; ausente 
em alguns (ecostados);
6. Caulídios têm estrutura celular simples, mas em alguns podem ocorrer células 
análogas aquelas de xilema (hidróides) e floema (leptóides), sem lignificação;
7. Células dos filídios geralmente alongadas, raramente formam trigônios, contêm 
vários cloroplastos e não apresentam oleocorpos; em algumas espécies, ocorrem 
tanto células clorofiladas (clorocistos), como hialinas de reserva de água, às vezes 
com grandes poros e espessamentos helicoidais, os leucocistos; em outras, as dos 
ângulos basais, células alares, são diferenciadas;
8. Anterídios e arquegônios podem ser terminais (musgos acrocárpicos), ou em ramos 
laterais (musgos pleurocárpicos), e comumente apresentam-se entreneados com 
paráfises;
9. Esporófitos apresentam crescimento determinado, não ramificam e são 
fotossintetizantes quando em desenvolvimento; são formados por um pé, atado ao 
gametófito, uma seta firme e uma cápsula, o esporângio;
10.Cápsulas apresentam columela, opérculo e caliptra; muitas vezes estruturas 
dentiformes, os dentes do peristômio, estão presentes na abertura das cápsulas, em 
um ou dois anéis (endóstoma, interno e exóstoma, externo), tornando-se expostas 
quando a caliptra e o opérculo caem (os dentes do peristômio possuem 
espessamentos de parede e apresentam movimentos higroscópicos, que contraem 
e distendem, facilitando a dispersão dos esporos); elatérios estão ausentes; a 
parede externa da cápsula é pluriestratosa, freqüentemente apresenta estômatos, e 
internamente contém o tecido esporogênico;
11.Esporos, na maioria das vezes, são liberados gradualmente.
Importância das briófitas
 As briófitas podem ser usadas para controlar erosão do solo, a umidade e as 
inundações;
 Musgos e hepáticas podem ser utilizadas como indicadores ecológicos 
(bioindicadoras);
 Indicadoras da qualidade do solo e das condições de pH e nível de água em 
tufeiras;
 Indicadores paleoecológicos;
 São utilizados em pesquisas de elementos minerais, porque elas concentram muitos 
elementos que estão em excesso no solo ou em outros substratos;
 Algumas apresentam fragrâncias e sabores particulares;
 Apresentam substâncias antimicrobianas, antibióticos e alergênicas;
 Possuem substâncias antitumorais e citotóxicas
 Restringe ao ataque de predadores.
FILO HEPATOPHYTA
FILO BRYOPHYTA
A – Polytrichum juniperinum – gametófitos eretos e 
apresentam poucas ramificações (tipo almofada)
B – Thuidium abietinum – gametófitos rastejantes que 
atapetam as superfícies (tipo pena)
Ciclo de vida Filo Bryophyta
Ciclo de vida Filo Hepatophyta
TRAQUEÓFITAS (plantas vasculares)
As plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos. A história da 
evolução das plantas está, portanto, inseparavelmente relacionada com a ocupação 
progressiva do ambiente terrestre e o aumento da sua independência da água para a 
reprodução.
As traqueófitas constituem um grupo monofilético muito bem sustentado 
de plantas geralmente grandes (macroscópicas), com eixo do esporófito 
ramificado e tecidosbem desenvolvidos (com traqueídes no xilema e células 
crivadas no floema). Há duas linhagens principais dentro das traqueófitas: as 
licófitas e as eufilófitas. As eufilófitas compreendem as duas principais 
linhagens de plantas atuais: as monilófitas e as espermatófitas (plantas com 
sementes).
Plantas vasculares sem sementes
Evolução
As briófitas e plantas vasculares compartilham várias características 
importantes (embriões multicelulares) e juntas formam uma linhagem 
monofilética (derivam de um ancestral em comum), as Embriófitas.
O ciclo de vida das briófitas e das plantas vasculares é bastante similar, 
ou seja, compreende uma alternância de gerações heteromórficas. Entretanto, 
as briófitas apresentam um gametófito geralmente maior e de vida livre e um 
esporófito que está permanentemente ligado ao seu gametófito parental, do 
qual é nutricionalmente dependente, enquanto as plantas vasculares possuem 
esporófitos de vida livre, que são maiores que os gametófitos.
Caracteres gerais
O cilindro central ou estelo da raiz ou do caule no corpo primário da 
planta podem se apresentar de várias formas, entre estas temos o protoestelo
– o mais simples e mais primitivo tipo de estelo, que consiste em um cilindro 
sólido de tecidos vasculares no qual o floema circunda o xilema ou está 
disperso dentro dele, o sifonostelo – tipo de estelo mais encontrado nas 
plantas vasculares sem sementes, é caracterizado por uma medula central 
circundada por um tecido vascular. O floema pode formar-se somente na parte 
externa do cilindro de xilema ou em ambos os lados e o eustelo – estelo 
constituído por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula. Ocorre 
em quase todas as plantas com sementes.
Sob o ponto de vista evolutivo, existem dois tipos fundamentalmente 
distintos de folhas, os microfilos – geralmente folhas relativamente pequenas, 
que contêm apenas um único feixe de tecido vascular – uma única nervura 
associados com caules que possuem protoestelos e os megafilos –
apresentam folhas relativamente grandes com um sistema complexo de 
nervuras e estão associados a caules com sifonostelo ou eustelo.
Quanto ao ciclo de vida, todas as plantas vasculares são oogâmicas e 
possuem alternância de gerações heteromórficas. As primeiras plantas 
vasculares produziam apenas um tipo de esporo como resultado da meiose 
(maioria das pteridófitas) – homosporadas; e a produção de dois tipos de 
esporos em dois tipos diferentes de esporângios, e encontrada em algumas 
Lycophyta, em poucas samambaias e em todas as plantas com sementes são 
denominadas – heterosporadas. Os dois tipos de esporos são chamados 
micrósporos (dão origem a gametófitos masculinos – microgametófitos) e 
megásporos (dão origem a gametófitos femininos – megagametófitos) e são 
produzidos em microsporângios e megasporângios.
Veja o resumo evolutivo das plantas vasculares:
1. As primeiras plantas vasculares apresentavam uma estrutura 
relativamente pequena e uma morfologia simples e presumivelmente 
primitiva. Dentre estas estavam as riniófitas, zosterofilófitas e 
trimerófitas, que foram dominantes do período Siluriano Médio até o 
Devoniano Médio, há cerca de 425 até 370 milhões de anos;
2. Pteridófitas, licófitas e progimnospermas – dominantes do período 
Devoniano Superior até o Carbonífero, de 375 até cerca de 290 milhões 
de anos atrás;
3. Plantas com sementes surgiram no Devoniano Superior, há pelo menos 
380 milhões de anos e desenvolveram muitas linhas evolutivas novas 
durante o Permiano. As gimnospermas dominaram as floras terrestres 
durante a maior parte da era Mesozóica até cerca de 100 milhões anos 
atrás;
4. As plantas com flores, que apareceram no registro fóssil há cerca de 125 
milhões de anos. Este filo tornou-se abundante na maior parte do mundo 
em 30-40 milhões de anos e tem permanecido dominante desde então.
Atualmente as plantas vasculares estão divididas em dois grupos 
informais: as licófitas e as eufilófitas, sendo que o último inclui a maior parte 
das plantas vasculares. As eufilófitas estão compostas pelas Monilófitas e 
pelas Lignófitas.
Licófitas (ou Licopodiophyta)
Apareceram no registro fóssil logo após o surgimento das primeiras 
plantas vasculares. São caracterizadas pela posição lateral, pelo formato 
reniforme e pela deiscência transversal dos esporângios. Os microfilos, que 
apresentam pouca diversidade deste tipo de folha, são exclusivos dessa 
linhagem assim como ramos dicotomicamente ramificados. As licófitas durante 
o Carbonífero eram abundantes e diversas, sendo as plantas dominantes das 
florestas. 
A maioria das linhagens de licófitas lenhosas (de crescimento 
secundário) formou o principal componente de jazidas de carvão na América do 
Norte e na Europa, como Lepidodendron, grupo de espécies arborescentes que 
atingia 40m de altura e 2m de diâmetro basal. Quase metade das plantas 
fósseis do Carbonífero são licófitas.
A ordem Lycopodiales compreende três famílias, cerca de cinco gêneros 
e 1280 espécies, e apresenta as seguintes características:
 Esporófitos homosporados ou heterosporados
 Folhas micrófilas
 Esporofilos agrupados em estróbilos no ápice dos ramos ou dispersos 
ao longo da planta, não diferindo das folhas estéreis
 Anterozóides biflagelados
A família Licopodiaceae é homosporada e as outras duas 
Selaginellaceae e Isoetaceae são heterosporadas.
Lycopodiaceae: 3 gêneros (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium), cerca de 
380 espécies:
 Plantas terrestres ou epifíticas, caules e raízes com ramificação 
dicotômica;
 Micrófilos sem lígula, geralmente cobrindo o caule, lineares ou 
escamiformes;
 Esporângios mais ou menos reniformes, com deiscência por fenda 
longitudinal;
 Esporofilos diferenciados ou não, ou agrupados em estróbilos;
 Cosmopolitas, raras em ambientes áridos, mais diversificadas em 
ambientes tropicais montanos.
 Importância econômica: compostos oleosos e inflamáveis presentes nos 
esporos eram utilizados por magos e feiticeiros na Idade Média; foram 
utilizados para criar efeito de flash no início da fotografia; e têm sido 
utilizados como lubrificantes industriais e no passado para evitar 
aderência da borracha em preservativos e luvas cirúrgicas. 
Selaginellaceae: 1 gênero (Selaginella), cerca de 750 espécies:
 Plantas geralmente terrestres, herbáceas, perenes e prostradas;
 Raízes com ramificações dicotômicas; 
 Micrófilos com lígula, geralmente heteromórficas
 Esporângios: nas axilas das folhas em esporofilos bem diferenciados, 
reunidos em estróbilos
o megasporângios: geralmente 4 megásporos (200-600 
micrômetros)
o microsporângios: > 100 micrósporos (20-60 micrômetros)
o germinação dos esporos inicia no interior dos esporângios
 microprótalos: germinação endospórica (interior do 
micrósporo)
 megaprótalo: germinação inicia no interior do megásporo, 
cuja parede posteriormente se rompe e o megaprótalo 
emerge (clorofilado, com arquegônios)
 Pantropical, com extensões até regiões polares;
 Não apresenta importância econômica, embora algumas espécies 
possam ser ornamentais.
Isoetaceae: 1 gênero (Isoetes), cerca de 100-150 espécies
 Plantas rosuladas, aquáticas submersas ou emergentes, heterosporadas
 Plantas com crescimento secundário (presença de câmbio)
 Micrófilos isomórficos, com lígula
 Esporângios: localizados em cavidades na base ventral da folha
o germinação dos esporos inicia no interior dos esporângios (similar 
à Selaginellaceae)
 megasporângios: geralmente 50-300 megásporos
 microsporângios: > 300 mil a 1 milhão micrósporos
 Anterozóides multiflagelados;
 Distribuição praticamente cosmopolita
Chave das famílias de Licófitas
1. Plantas homosporadas; folhas não-liguladas. Lycopodiaceae
1. Plantas heterosporadas; folhas liguladas, com 
uma pequena projeção na superfície adaxial.
2
2. Esporângios solitários nas axilas de folhas 
modificadas ou não-modificadas; folhas 
geralmente menores de 2 cm de comprimento.
Selaginellaceae
2. Esporângios pelo menos inicialmente embebidosna face adaxial da base foliar; folhas de 2-100cm de 
comprimento.
Isoetaceae
Filo Pteridophyta
Incluso na linhagem das eufilófitas monilófitas
Monilófitas: 4 classes: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e 
Polypodiopsida
 esporófitos homosporados ou heterosporados
 folhas megáfilas, ou com lâminas reduzidas, com 1 nervura ou nervuras 
ausentes
 esporófilos agrupados em estróbilos, em sinângios em protuberâncias 
caulinares, em esporófitos diferindo ou não das folhas estéreis ou em 
esporocarpos
 anterozóides multiflagelados (30-1000 flagelos)
Psilotopsida: 2 ordens: Psilotales e Ophioglossales
Psilotales: 1 família
Psilotaceae: pantropical, 2 gêneros, cerca de 12 espécies
 plantas geralmente epifíticas, às vezes terrestres, homosporadas
 esporófitos com ramificação simples ou dicotômica
 folhas escamiformes ou ausentes (áfilas)
 raízes ausentes, ancoradas por caules subterrâneos
 esporângios fusionados em grupos de 2 ou 3 (sinângios), ex: Psilotum
o sinângios em curtas protuberâncias caulinares
 prótalos monóicos, subterrâneos, aclorofilados, simbióticos com 
micorrizas
Ophioglossales: 1 família
Ophioglossaceae: cosmopolita, 4 gêneros, cerca de 80 espécies
 plantas terrestres ou epifíticas, homosporadas, eusporangiadas
 esporófitos não ou pouco ramificados, caules rizomatosos, curtos
 folhas inteiras, palmadas ou pinadas (1-2-3 vezes)
o folas se dividem em lâmina estéril fotossintetizante e pina 
modificada que nasce na junção da lâmina estéril com o pecíolo 
(esporóforo)
 esporângios livres ou fusionados em sinângios, reunidos em ramos do 
esporóforo ou embebidos em fileiras laterais de um esporófito 
espiciforme.
Equisetopsida: 1 ordem: Equisetales: 1 família
Equisetaceae: cosmopolita, 1 gênero, cerca de 15 espécies
 plantas terrestres ou aquáticas, homosporadas, eusporangiadas
 caules articulados em nós e entrenós
 folhas verticiladas, fusionadas em bainha na base
 esporângios: ocorrem esporangióforos agrupados em estróbilos
o estróbilo com eixo central onde se inserem os esporangióforos
o esporangióforo: origem: caule + folha: 5-10 esporângios 
pendentes
 esporos: com 4 a 6 elatérios (faixas higroscópicas que auxiliam na 
deiscência dos esporângios e dispersão dos esporos)
Marattiopsida: 1 ordem: Marattiales: 1 família
Marattiaceae: pantropical, 4 gêneros, cerca de 150 espécies
 plantas terrestres ou epifíticas, homosporadas, eusporangiadas
 caules rizomatosos, carnosos, curtos
 folhas grandes (>50cm), variadamente pinadas ou simples, com 
estípulas, com venação circinada
 esporângios: livres ou em sinângios, na face abaxial das folhas
Polypodiopsida: 7 ordens: Osmundales, Hymenophyllales, Gleichniales, 
Schizaeales, Salvinales, Cyatheales, Polypodiales
 plantas terrestres, epif´ticas ou aquáticas, homo ou heterosporadas 
(Salvinales), leptosporangiadas
 caules rizomatosos ou arborescentes
 folhas simples ou mais comumente compostas
o venação circinada
 esporângios:
o fusionados (sinângios) ou livres (esporângios agrupados – soros –
na face abaxial de folhas ou separados em folhas férteis ou ainda 
em esporocarpos)