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Universidade do Estado de Mato Grosso – Campus Cáceres Jane Vanini Organelas celulares 1° Semestre de Engenharia Agronômica Docente: Dra. Herena Naoco Chisaki Isobe Disciplina: Citologia Cáceres – MT, 2021 2 Núcleo de células eucarióticas: estrutura; função; componentes do núcleo: membrana nuclear, nucleoplasma, nucléolos; cromatina; cromossomos; ácidos nucléicos O pesquisador escocês Robert Brown (1773- 1858) é considerado o descobridor do núcleo celular. Embora muitos citologistas anteriores a ele já tivessem observados núcleos, não haviam compreendido a enorme importância dessas estruturas para a vida das células. O grande mérito de Brown foi justamente reconhecer o núcleo como componente fundamental das células. O nome que ele escolheu expressa essa convicção: a palavra “núcleo” vem do grego nux, que significa semente. Brown imaginou que o núcleo fosse a semente da célula, por analogia aos frutos. Estrutura: Envoltório nuclear ou carioteca: é um conjunto de membranas que reveste o núcleo celular de organismos eucariotos, separando o conteúdo nuclear do conteúdo citoplasmático. Ela é constituída de duas membranas formadas por uma bicamada lipídica e proteínas associadas. Essas membranas estão separadas por um espaço (cisterna perinuclear) de cerca de 20 nn a 40 nn de distância. A membrana mais externa está em contato com o citoplasma da célula, apresenta vários ribossomos associados e é, em vários locais, contínua com o retículo endoplasmático. A membrana mais interna, por sua vez, mantém contato com a matriz nuclear. Em associação com essa última, encontra-se a lâmina nuclear, uma rede de proteínas que atua na estabilização do envoltório nuclear. O envoltório nuclear é rico em poros circulares, os quais apresentam de 30 a 100 Figura 1: Núcleo Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/biolo gia/nucleo-das-celulas.htm https://www.biologianet.com/biologia-celular/nucleo-celular.htm https://www.biologianet.com/biologia-celular/nucleo-celular.htm https://www.biologianet.com/biologia-celular/nucleo-celular.htm 3 nanômetros de diâmetro e possuem suas bordas formadas pelas membranas internas e externas do envoltório nuclear. Os poros são importantes para garantir a comunicação entre o interior do núcleo e o citoplasma celular. Entretanto, é importante deixar claro que eles não são apenas espaço de passagem de substâncias, sendo uma estrutura complexa circundada pelo chamado complexo do poro, o qual garante uma regulação do que entra e sai no núcleo. Nucleoplasma: no interior do núcleo, temos o chamado nucleoplasma, uma espécie de gel proteico que possui propriedades semelhantes às do citoplasma. É no nucleoplasma que encontramos a cromatina, definida como DNA associado a proteínas histonas. Dois tipos de cromatina podem ser identificados, a heterocromatina, em que a dupla hélice de DNA está muito condensada, e a eucromatina, em que o DNA está menos condensado. No processo de divisão celular, essa cromatina condensa-se e forma o que chamamos de cromossomos. Quando não está em divisão, a cromatina aparenta uma massa difusa, não sendo possível diferenciar os cromossomos. É importante deixar claro que cada espécie apresenta um número próprio deles. A espécie humana, por exemplo, apresenta em suas células somáticas 46 cromossomos, enquanto a mosca-das-frutas apresenta oito cromossomos, e a Arabidopsis thaliana (uma erva daninha), 10 cromossomos. Nucléolo: dentro do núcleo, quando este não está em divisão, é possível observar uma estrutura esférica chamada nucléolo. Nele se observa uma grande quantidade de RNA e proteínas, bem como algumas alças de DNA que saem dos cromossomos e são conhecidas como regiões organizadoras do nucléolo. Nessa estrutura ocorre a formação das subunidades ribossômicas, que, após formadas, saem do núcleo pelos poros e seguem para o citoplasma, onde serão responsáveis por formar um ribossomo. Matriz nuclear: é uma estrutura fibrilar que se espalha pelo núcleo. Alguns pesquisadores admitem a existência dela, outros não. Aqueles que não a confirmam acreditam que se trata de uma estrutura formada durante a preparação para a observação das células. Cromossomos: são corpúsculos compactos que carregam a informação genética. Cada cromossomo é constituído por uma longa e linear molécula de DNA associada a proteínas. Essas proteínas são responsáveis por manter a estrutura do cromossomo e auxiliar no controle das atividades dos genes presentes nas moléculas de DNA. Ácidos Nucleicos: controla a síntese proteica, armazenando e transportando as informações genéticas através das moléculas DNA, são moléculas com extensas cadeias carbônicas, formadas por nucleotídeos: um grupamento fosfórico (fosfato), um glicídio (monossacarídeo com cinco carbonos / pentoses) e uma base nitrogenada (purina ou pirimidina), constituindo o material genético de todos os seres vivos. 4 Funções do núcleo celular: • O núcleo armazena o material genético dos organismos eucariontes. • Controle das atividades celulares, estabelecendo quais e quando as proteínas serão produzidas. • Armazenamento da informação genética, uma vez que é no núcleo que está presente a maior parte do DNA. Dizemos especificamente que a maior parte do DNA está no núcleo, pois nas mitocôndrias e plastos observa-se também a sua presença. • Duplicação do DNA. • Síntese e processamento do RNA mensageiro, transportador. Núcleo de células procarióticas Nessas células, observa-se apenas um local (nucleoide) contendo DNA circular (DNA cromossômico) não associado a proteínas histonas. Podem existir ainda pequenas moléculas de DNA livres no citoplasma, conhecidas como plasmídeos, que são capazes Figura 2: Cromossomo Fonte: https://brasilescola.uol.com.br/ biologia/nucleo-das-celulas.htm 5 As bactérias são organismos simples, formados por apenas uma célula, sendo chamados, portanto, de seres unicelulares. Seu material genético (DNA) é encontrado disperso no citoplasma, pois não possuem carioteca delimitando seu núcleo (seres procarióticos). A maioria das células bacterianas possui parede celular, localizada externamente à membrana plasmática, formada por peptideoglicano ou mureína (um polímero glicídico unido a peptídeos), que garante proteção e forma à célula. Ela possui dois tipos de parede celular, Gram Positiva e Gram Negativa: Gram Positiva: • Peptideoglicana 15 a 50 % do peso seco da célula • Ácidos Teicóicos de Parede • Ácidos Lipoteicóicos Figura 4: Parede celular Gram Positiva Fonte: http://www.unirio.br/dmp/microbiologia/nutricao-integral/aulas-teoricas/3- %20Caracteristicas%20Gerais%20das%20Bacterias%20-Citologia- %20012017.pdf Gram Negativa: de se reproduzir independentemente do DNA cromossômico. Parede celular de células procariontes (bactérias) Figura 3: Célula procarionte Fonte: https://infoenem.com.br/dif erenca - entre - celulas - eucariontes - e - procariontes/ 6 • Peptideoglicana ± 5 % do peso seco da célula • Fosfolipideos • Lipopolissacarideos • Lipoproteínas Parede celular de células eucariontes (fungos) Os fungos constituem o Reino Fungi, no qual se enquadram espécies como os cogumelos, bolores, orelhas-de-pau e leveduras. Além de heterotróficos, os fungos são seres eucarióticos e podem ser unicelulares, como no caso das leveduras, ou multicelulares, como os cogumelos. Esses últimos formam filamentos que recebem a denominação de hifas. As paredes celulares dos fungos consistem de estruturas estratificadas compostas por várias camadas de microfibrilas de quitina embebidas em uma matriz de polissacarídeos complexos, glicoproteínas, sais inorgânicos e pigmentos. As proporções dos componentes da parede celularvariam grandemente de fungo para fungo. Figura 5: Parede celular Gram Negativa Fonte: http://www.unirio.br/dmp/microbiologia/nutricao-integral/aulas-teoricas/3- %20Caracteristicas%20Gerais%20das%20Bacterias%20-Citologia-%2001- 2017.pdf 7 Parede celular de célula vegetal: componentes estruturais de parede celular primária e de parede celular secundária; processo de formação; plasmodesmas. A parede celular das células vegetais encontra-se externamente à membrana plasmática e é composta principalmente por celulose, hemicelulose e pectina. A celulose, que é formada exclusivamente por ligações de moléculas de glicose, é o principal componente das paredes celulares e é responsável por garantir sua arquitetura. A parede celular pode ser classificada em parede primária e parede secundária. Vale destacar, no entanto, que nem todas as células apresentam parede secundária, sendo essa característica encontrada principalmente em células do xilema e esclerênquima que estão envolvidas, respectivamente, com o transporte de água e sustentação da planta. A parede primária é encontrada em todas as células vegetais, sendo depositadas durante o processo de divisão celular, mais precisamente na telófase. É bastante fina, porém resistente o suficiente para evitar uma possível ruptura. São formadas principalmente por celulose, hemicelulose e pectinas e apresentam cerca de 70% de água em sua composição. Além dessas substâncias, são encontradas glicoproteínas e algumas enzimas. Na membrana primária há alguns poros denominados plasmodesmos, que são originados de componentes do retículo endoplasmático que estão presos em vesículas Figura 6: Parede celular dos fungos Fonte: https://biomedicinabrasil.com.br/fa rmacologia/farmacologia-dos antifungicos/ 8 préformadas. Os plasmodesmos têm a função de facilitar a passagem das substâncias entre as células vizinhas. Eles representam uma continuidade dos citoplasmas destas células. A parede secundária, por sua vez, é aquela depositada posteriormente ao crescimento e está localizada entre a membrana plasmática e a parede celular primária. Normalmente ela é formada por três camadas distintas: S1, S2 e S3, sendo essa última a camada mais interna. De uma maneira geral, as células com parede secundária apresentam- se mortas na maturidade. É formada principalmente por celulose e hemicelulose e cerca de apenas 20% de água. Além desses compostos, frequentemente é encontrada lignina, que garante uma resistência ainda maior que a apresentada pela parede primária. As substâncias pécticas não estão presentes nessas paredes. Ribossomos: componentes estruturais; formação dos ribossomos; localização; função. Ribossomos são estruturas celulares, presentes em células procarióticas e eucarióticas, responsáveis pela síntese de proteínas. Essas estruturas são formadas por duas subunidades, um maior e uma menor, constituídas por cerca de quatro tipos de RNAr e 80 tipos de proteínas. Os ribossomos podem associar-se a uma fita de RNAm e formar grupos denominados de polirribossomos. Acredita-se que o RNAr seja o principal responsável por sua estrutura e função. O RNAr é responsável pela catalização do processo de síntese proteica, atuando aqui como uma ribozima (enzimas de ácidos nucleicos). Os ribossomos são as estruturas responsáveis pela síntese de proteínas e apresentam em suas estruturas três sítios de ligação para o RNAt (RNA transportador, responsável pelo Figura 7 : parede da Camadas celular vegetal Fonte: http://www.anatomiavegetal.ib. ufu.br/paredeCelular/ Figura 6: Parede celular vegetal Fonte: https://www.researchgate.net/fi gure/Figura - 1 - Arquitetura - da parede - celular - vegetal adaptado - de - US - DOE _fig 1_274953970 2005 Figura 8: Parede celular vegetal mais detalhada Fonte: https://afinkopolimeros.com.br/ lignina - um - biopolimero subestimado/ 9 transporte dos aminoácidos que irão formar a proteína, do citoplasma para os ribossomos), como veremos a seguir: • Sítio P: nele a molécula de RNAt está ligada à cadeia polipeptídica que está sendo formada; • Sítio A: nele se encontra o RNAt que carrega o próximo aminoácido a ser adicionado na cadeia polipeptídica; • Sítio E: após deixar o aminoácido que será adicionado na cadeia polipeptídica, é nesse local que o RNAt deixa o ribossomo. Características de ribossomos bacterianos Em uma célula bacteriana existem cerca de 10.000 ribossomos que representam até 30% do peso da célula. Essas organelas estão presentes livres no citoplasma. Os Figura 9: Ribossomo completo Fonte: https://escolakids.uol.com.br/ci encias/ribossomos.htm Cadeia polipeptídica em formação 10 sedimentos de ribossomos bacterianos como partícula 70S que é composto de 30S e uma subunidade grande é de 50S. A subunidade pequena funciona na associação com RNA mensageiro durante a tradução e decodificação. As subunidades grandes funcionam como centro de peptidil transferase e é o local da formação de ligação peptídica. A estrutura do ribossomo bacteriano é constituída por mais de 50 proteínas e três grandes domínios da molécula de RNA. Eles são o site da síntese proteica. Retículo endoplasmático: estrutura e composição do REL; função; estrutura e composição do RER; função. O retículo endoplasmático é uma organela presente em todas as células eucarióticas. Apresenta-se como um grande labirinto de túbulos ramificados e vesículas intercomunicantes que se espalham pelo citoplasma da célula e ocupam uma grande área. Retículo endoplasmático pode ser dividido em duas regiões principais: a rugosa e a lisa. O primeiro tipo recebe essa denominação porque apresenta em sua membrana uma grande quantidade de ribossomos, organelas relacionadas com a síntese de proteínas. Já aquelas regiões que não apresentam ribossomos constituem a porção lisa. O retículo endoplasmático liso ou agranular exerce diversas funções e suas atividades estão diretamente relacionadas com as células analisadas. Esse retículo pode estar relacionado, por exemplo, com a produção de esteroides e fosfolipídios, hidrólise do glicogênio, desintoxicação de substâncias químicas e álcool e até mesmo com a contração muscular. Nesse último caso, o retículo, que é encontrado nas células musculares estriadas, recebe o nome de retículo sarcoplasmático. Figura 10: Ribossomo bacteriano Fonte: https://escolakids.uol.com.br/cie ncias/ribossomos.htm 11 O retículo endoplasmático rugoso ou granular é encontrado em maior quantidade em células que são especializadas na síntese de proteínas. As principais proteínas sintetizadas no retículo são as transmembranas (inseridas em membranas), as que ficam dissolvidas em compartimentos e aquelas que serão secretadas. Além da síntese proteica, o retículo endoplasmático rugoso atua na glicosilação das glicoproteínas, na produção de fosfolipídios e na montagem de proteínas. As células acinosas do pâncreas e os plasmócitos são exemplos de células ricas nesse tipo de organelas. Complexo de Golgi O complexo de Golgi foi descrito em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, é uma organela de células eucariontes, composta de discos membranosos achatados e empilhados. O complexo de Golgi situa-se próximo do núcleo celular e é formado por unidades, os dictiossomas, que estão ligados entre si. Cada dictiossoma é composto por um conjunto de sacos ou cisternas discóides e aplanadas, cercadas de vesículas secretoras de diversos tamanhos. Cada dictiosoma agrupa, em média, seis cisternas, entretanto, em alguns casos, esta quantidade pode atingir cinco vezes mais. O número de dictiossomas pode variar desde poucas unidades até algumas centenas, isto ocorre de acordo com a função realizada pelas células eucariotas. Suas principais funções o processamento de lipídeos e proteínas(denominados de glicosilação, sulfatação e fosforilação) e a separação e o endereçamento de moléculas sintetizadas fazendo parte da via biossintética secretora (RE- síntese; Golgi- processamento e seleção vesículas-transporte. Na figura está mostrando o Complexo de Golgi na célula em imagem de microscópio. Figura 11: REL e RER Fonte:https://www.sobiologia.com .br/conteudos/Citologia/cito17.php Figura 12: Processo de secreção Fonte:http://pesquisa- naescola.blogspot.com/2011/08/co mplexo-de-golgi.html 12 Figura 13 Fonte: <https://www.todabiologia.com/dicionario/complexo_golgi.htm> As vias secretoras compreendem o transporte de lipídios, proteínas e polissacarídeos aos destinos finais e o empacotamento das macromoléculas em diferentes vesículas de transporte. Essas vesículas transportadoras direcionam proteínas/ lipídeos/ hormônios do reticulo endoplasmático para o complexo de Golgi (face cis); o transporte de proteínas/lipídeos (modificados) do complexo de Golgi para o reticulo endoplasmático (face cis), as vesículas recebidas do RER contém proteínas (produzidas pelos ribossomos associados ao retículo) que serão modificadas e dobradas. Algumas dessas proteínas são glicosiladas, elas sofrem reação de adição de um açúcar no RER. Esse processo é completado no Golgi, caso contrário, essas proteínas podem se tornar inativas. Na face trans as proteínas são "empacotadas" em vesículas membranosas. Desse modo, são originadas muitas enzimas, bem como os lisossomos primários e os peroxissomos. Enquanto essas organelas ficam no citoplasma da célula, as proteínas são muitas vezes enviadas para fora da célula. Uma outra função do Complexo de Golgi é a formação do acrossomo que se localiza na cabeça do espermatozóide. O acrossomo é o resultado da fusão de vários lisossomos formando uma grande vesícula, que contém enzimas digestivas para auxiliar na perfuração da membrana do óvulo. Na figura 02 está mostrando as partes do Complexo de Golgi. Figura 14 13 Fonte: <https://brasilescola.uol.com.br/biologia/complexo-golgi.htm> Vacúolo Os vacúolos são organelas envolvidas por uma única membrana conhecida como tonoplasto, originadas do retículo endoplasmático e do complexo golgiense. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular. Na figura 01 tem a imagem de um vacúolo de Sulco Celular Figura 15 Fonte:<https://www.preparaenem.com/biologia/vacuolo-suco-celular.htm> Existem diferentes tipos de vacúolo, tais como o digestório, os pulsáteis e o de suco celular. Vacúolos alimentares: formam-se após um processo de endocitose. Nesse caso, verifica-se que a célula captura uma partícula, formando uma vesícula chamada fagossomo ou pinossomo, dependendo do tipo de endocitose realizada. Essa vesícula então se une a 14 um lisossomo, dando origem ao chamado vacúolo alimentar, também conhecido como vacúolo digestivo. Vacúolos contráteis: são aqueles que apresentam como função bombear o excesso de água presente no interior da célula para fora dela. Essa estrutura está presente em eucariontes unicelulares que vivem em ambientes aquáticos de água doce, como as amebas. Como esses organismos são hipertônicos em relação ao meio, a água entra por osmose e o bombeamento de água garante que o organismo mantenha suas concentrações de íons e moléculas na quantidade desejada e não se rompa. Além disso, esse vacúolo é também responsável pela excreção. Vacúolo de suco celular: é uma organela típica da célula vegetal e também o tipo mais conhecido de vacúolo. Apresenta uma membrana denominada tonoplasto e possui em seu interior uma série de substâncias que formam o suco celular. Esse suco é geralmente ácido e formado por água e substâncias orgânicas e inorgânicas dissolvidas, tais como açúcares, proteínas e íons. Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos. • Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese). • Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de senescência. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que funcionam na digestão intracelular. • Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como vacúolo protéico neutro, é abundante em sementes, servindo como o local de estoque de proteínas. • Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides, saponinas, glicosídeos cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos. • Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae). • Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+ , Cl- , etc.) em halófitas (plantas nativas de ambientes salinos). • Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de alguns íons (Ca2+, PO4 2-, NO3 - , etc.) constantes e em níveis adequados no citosol. Citoesqueleto O citoesqueleto confere a forma característica às células, responsáveis por todos os seus movimentos. Além de manter a forma das células, o citoesqueleto é responsável pela capacidade das células se deslocarem no meio em que vivem, seja através da emissão de projeções, como as amebas e as células do tecido conjuntivo, seja por cílios e flagelos, como vários protozoários ou os espermatozóides. Mesmo as células que permanecem fixas, como os neurônios, estão constantemente emitindo finas projeções de membrana em sua superfície para fazer ou desfazer contatos com as células vizinhas. O citoesqueleto https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/osmose-2.htm 15 determina a distribuição das estruturas intracelulares e impede que as células desabem sob seu próprio peso. A figura 01 é microfilamento com 7 a 9 nm de diâmetro; é uma dupla fita helicoidal da proteína actina (actina G), que se polimerizam para formar filamentos (actina F) na forma de feixes lineares, esse é um dos três componentes de citoesqueleto. Figura 16 Fonte: <http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html> Os componentes do citoesqueleto são três tipos de filamento compõem o citoesqueleto das células eucariontes: Microfilamentos: são os mais finos (5-9 nm de diâmetro). São flexíveis e formam feixes paralelos ou redes na parte mais periférica da célula, embora se distribuam por todo o citoplasma. Os microfilamentos são formados pela proteína actina, e os microtúbulos, pela proteína tubulina. Ambas se mantiveram bastante conservadas ao longo da evolução dos eucariontes. Já os filamentos intermediários são proteínas fibrosas de natureza diversa, de acordo com o tipo celular. Microtúbulos: são muito mais rígidos que os microfilamentos. Partem sempre de uma região definida do citoplasma: o centrossomo ou centro organizador de microtúbulos (COMT). As subunidades de tubulina formam cilindros ocos de 25 nm de diâmetro externo. Os microtúbulos determinam a forma geral da célula e a disposição de suas organelas. A posição relativa do núcleo, do complexo de Golgi, das mitocôndrias e ainda outras estruturas citoplasmáticas depende da disposição dos microtúbulos. Todos os microtúbulos partem de uma região definida, o centro organizador de microtúbulos (COMT), ou centrossomos. 16 Filamentos intermediários: são formados por proteínasfibrosas e medem cerca de 10nm de espessura. São os mais estáveis e conferem à célula resistência mecânica. São formados por várias proteínas diferentes, de acordo com o tipo celular. Figura 17 Fonte: <http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html> Mitocôndria A mitocôndria é constituída por uma matriz envolta por duas membranas, denominadas membrana mitocondrial interna (MMI) e membrana mitocondrial externa (MME). Tanto a membrana interna quanto a externa são bicamadas lipídicas, diferindo, entretanto, nas suas composições lipídicas e protéicas. Entre as duas membranas encontramos o espaço intermembrana. A organela é comumente descrita como cilindros alongados ou elipsóides, com dimensões aproximadas de 0,5 a 1 µm de diâmetro, constituindo, aproximadamente, 20 % do volume celular total. A mitocôndria celular é capaz de se dividir em unidades menores ou ser ampliada pela fusão destas unidades, espelhando a atividade celular em um determinado momento. Além destas alterações morfológicas, a sua distribuição celular também reflete a sua integração com a fisiologia da célula. A mitocôndria há muito deixou de ser vista como uma organela estática, assumindo, definitivamente, uma posição dinâmica. A mitocôndria pode se deslocar pela célula através de mecanismos que envolvem várias estruturas do citoesqueleto (filamentos de actina e microtúbulos) e diversas proteínas motoras, como as miosinas, as dineínas e as cinesinas. Figura 18 17 Fonte:<https://www.todamateria.com.br/mitocondrias-estrutura-funcao- eimportancia> A sua função é produzir a maior parte da energia das células, através do processo chamado de respiração celular. O tamanho, a forma, a quantidade e a distribuição das mitocôndrias variam de acordo com o tipo de célula. Elas ainda possuem o seu próprio material genético. As mitocôndrias são formadas por duas membranas lipoproteicas, sendo uma externa e outra interna: Membrana externa: semelhante a de outras organelas, lisa e composta de lipídios e proteínas chamadas deporinas, que controlam a entrada de moléculas, permitindo a passagem de algumas relativamente grandes. Membrana interna: é menos permeável e apresenta numerosas dobras, chamadas de cristas mitocondriais. As cristas mitocondriais se projetam para a parte interna da mitocôndria, um espaço central chamado matriz mitocondrial, que é preenchida por uma substância viscosa onde estão enzimas respiratórias que participam do processo de produção de energia. Na matriz são encontrados os ribossomos, organelas que produzem proteínas necessárias à mitocôndria. Eles são diferentes daqueles encontrados no citoplasma celular e mais parecidos com o das bactérias. Outra característica comum a bactérias e mitocôndrias é a presença de moléculas circulares de DNA. A respiração celular é um processo de oxidação de moléculas orgânicas, tais como ácidos graxos e glicídeos, em especial a glicose, que é a principal fonte de energia utilizada pelos organismos heterotróficos. A glicose é proveniente da alimentação (sendo produzida pelos organismos autotróficos através da fotossíntese) e convertida em gás carbônico e água, produzindo moléculas de ATP (adenosina trifosfato), as quais são usadas em diversas atividades celulares. Esse modo de produção de energia é muito eficiente, pois se tem um saldo de 38 ATP, por cada molécula de glicose, ao fim do processo. A degradação da glicose envolve diversas moléculas, enzimas e íons e acontece em 3 etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa. As duas últimas fases são as que mais produzem energia e ocorrem na mitocôndria, enquanto a glicólise acontece no citoplasma. 18 A equação química geral do processo é representada da seguinte forma: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energia Figura 19 Fonte:<https://www.todamateria.com.br/mitocondrias-estrutura-funcao- eimportancia> Mitocôndria e seu papel: Mitocôndrias são geralmente chamadas de usinas de energia ou fábricas de energia da célula. O processo de fabricar ATP usando energia química de combustíveis, tais como os açúcares, é chamado de respiração celular, e muitos desses passos acontecem dentro da mitocôndria. Elas possuem formato oval e possuem duas membranas: uma externa, envolvendo toda a organela, e uma interna, com muitas saliências internas chamadas cristas que aumentam a área de superfície. 19 Respiração celular: fosforilação oxidativa A fosforilação oxidativa é um processo em que a energia obtida por meio da degradação das moléculas provenientes dos alimentos, como a glicose, é convertida em ligações nas moléculas de adenosina trifosfato (ATP). Trata-se da etapa final da respiração celular, um processo de obtenção de energia realizado por alguns organismos na presença de oxigênio (processo aeróbio) e onde ocorre a maior produção de ATP na maioria das células. A fosforilação oxidativa é uma das vias metabólicas da respiração celular. Nessa etapa, que ocorre na membrana interna das mitocôndrias de células eucarióticas e na membrana plasmática de células procarióticas, há a maior produção de ATP A partir de moléculas de adenosina difosfato (ADP). Ela envolve dois processos, o transporte de oxigênio e a quimiosmose. 20 Processos da fosforilação oxidativa: Transporte de elétrons- Nessa etapa, as moléculas carreadoras de elétrons NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) e FADH2 (flavina adenina nucleotídeo reduzido) transferem seus elétrons, provenientes do processo de degradação da glicose nas etapas anteriores da respiração celular, para a cadeia transportadora de elétrons. Cadeia transportadora de elétrons é constituída por moléculas carreadoras de elétrons enfileiradas na membrana interna da mitocôndria (em eucariontes) e da membrana plasmática (em procariontes). As moléculas de NADH transfere seus elétrons para a primeira molécula, uma flavoproteína denominada flavina mononucleotídeo Já as moléculas de FADH2 transferem seus elétrons para uma quinona denominada ubiquinona ou coenzima Q, o único composto não proteico da cadeia, em um nível energético mais baixo Quimiose- Na membrana interna da mitocôndria (eucariontes) e na membrana plasmática (procariontes), está presente um complexo enzimático, a ATP-sintase, que atua na produção de ATP. A ATP-sintase promove o retorno dos prótons no gradiente citado anteriormente, liberando energia, e utiliza essa energia para a produção de ATP, por meio da fosforilação do ADP. A fosforilação oxidativa produz um saldo energético de cerca de 26 a 28 moléculas de ATP. Respiração celular: Fermentação A respiração celular anaeróbica ou anaeróbia se trata da obtenção de energia a partir de reações químicas sem o envolvimento do oxigênio, como ocorre na fermentação e na glicólise. Elas são ligações de alta energia que, quando necessárias para alguma função ou reação do corpo, são quebradas liberando energia suficiente para esses eventos. 21 A glicose que será degradada é proveniente da alimentação ou de reservas do próprio corpo. Após os processos que ocorrem para deixar a glicose livre e disponível, ela passa por uma série de reações no citosol da célula. Esses eventos químicos são mediados por diferentes enzimas que, grosso modo, gerarão piruvato, esse que, em determinadas condições, será utilizado na respiração aeróbica. Isso ocorre porque ao fim do processo é gerada bem pouca energia, mais especificamente, um mol de glicose acaba gerando apenas dois mols de ATP. Além disso, vale ressaltar que em épocas remotas na história da vida não existia oxigênio suficiente e disponível na atmosfera para que pudesse ser utilizado. Na ausência de oxigênio, em células que não realizam a respiração aeróbica ou em condições de inibição dessa via, ocorre outro evento anaeróbico, a fermentação. A fermentação é umnome dado aos processos que ocorrem após a glicólise, em condições de anaerobiose, com a finalidade de reciclar componentes importantes nos mecanismos de obtenção de energia. Mais especificamente, esse processo se trata das reações químicas que utilizam o piruvato gerando outros produtos, como, por exemplo, o ácido láctico e o álcool. É bastante comum encontrar na literatura a categorização da fermentação como todo o processo de extração de energia em forma de ATP da glicose em condições de anaerobiose. Tipos de fermentação: Fermentações alcoólicas: Na fermentação alcoólica, após a glicólise o piruvato perde carboxilas e em seguida recebe átomos de hidrogênio. Tanto na produção do vinho como na cerveja a fermentação ocorre devido à presença das leveduras, formando o etanol. Durante a preparação do pão, elas realizam o processo e o gás carbônico (CO2), que é liberado pela descarboxilação, é que faz a massa aumentar de volume. Fermentação láctica: Fermentação Lática Se durante a respiração aeróbica é produzido ácido lático, o processo é chamado de fermentação lática. É o processo realizado pelos lactobacilos ou bactérias do ácido lático, que estão presentes no intestino de animais, em plantas, no solo e na água. Nesse caso, as fibras trabalham intensamente e a quantidade de oxigênio torna-se insuficiente, tornando necessária a respiração anaeróbica. Cloroplastos e seu papel: Os cloroplastos são organelas que ocorrem apenas nas células de vegetais e algas e são ricas em clorofila, um pigmento de coloração verde. Podemos encontrar cerca de meio milhão de cloroplastos por milímetro quadrado de superfície foliar e cerca de 40 a 50 cloroplastos em células do mesofilo da folha. 22 Função dos cloroplastos: Os cloroplastos são organelas celulares que participam do processo de fotossíntese, que consiste no processo de formação de carboidratos utilizando gás carbônico e água na presença de luz. Além do papel na fotossíntese, devemos destacar o papel de cloroplasto em outros processos como armazenamento temporário de amido e síntese de aminoácidos e ácidos graxos. Estrutura dos cloroplastos: Os cloroplastos são organelas celulares que apresentam uma estrutura complexa. No interior dos cloroplastos, observa-se um fluido denso chamado de estroma, no qual se encontra um sistema de membranas que formam espécies de sacos denominados de tilacóides. O espaço dentro dos tilacóides é denominado de lume do tilacóide, e as clorofilas e carotenóides estão contidos na membrana dos tilacóides. Os tilacoides presentes nas pilhas são chamados de tilacóides dos grânulos, e aqueles que interligam as pilhas são chamados de tilacóides intergrânulos ou tilacóides do estroma. Os cloroplastos podem apresentar grãos de amido, estando o surgimento desses grãos ligado ao processo de fotossíntese. 23 Assim como as mitocôndrias, os cloroplastos apresentam DNA próprio circular, similar ao de organismos procariontes, e ribossomos. Devido à presença de DNA e ribossomos, dizemos que os cloroplastos são organelas semiautônomas, apresentando a capacidade de sintetizar algumas proteínas, mas não todas as necessárias. As características dos cloroplastos e das mitocôndrias sugerem que essas organelas surgiram graças a uma associação simbiótica com outro organismo. Fotossíntese: Fase fotoquímica A Fotoquímica é o processo químico da fotossíntese, ela utiliza a luz do Sol para as reações, por esse motivo é que é chamada de “Reação de claro”. Clorofila presente nos vegetais absorve a radiação luminosa proveniente do sol e transforma essa forma de energia em energia química, esse processo permite o crescimento das plantas, seu florescimento e a produção de frutos, mas não é um benefício só para os vegetais, é também para o homem. Fotólise da água: ocorre a transferência dos átomos de hidrogênio para os transportadores de hidrogênio e a liberação do oxigênio para a atmosfera. A substância receptora de hidrogênio é o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo+ácido fosfórico). Fotofosforilação: é a adição de fosfato em presença da luz, a substância que participa desta etapa é o ADP, formando ATP. É nesse processo que as plantas produzem e armazenam energia para a etapa química da fotossíntese. A fase fotoquímica da fotossíntese tem como função converter a energia luminosa em energia química: quando a luz incide em uma molécula de clorofila, essa absorve parte da energia luminosa que permite a reação do gás carbônico com água, produzindo carboidratos e liberando oxigênio através da reação:6 CO2(g) + 6 H20(l) + calor => C6H12O6(aq) + 6O2(g) Fixação do carbono: O carbono (C) constitui a base da vida na Terra. Os organismos são compostos por moléculas orgânicas como carboidratos, proteínas e lipídios, sendo todas elas compostos de carbono. Além disso, a quebra das ligações entre os carbonos dessas moléculas libera energia química, utilizada pelos organismos para a realização de suas funções. A fonte fundamental de carbono para os seres vivos é o dióxido de carbono (CO2), uma molécula inorgânica presente na atmosfera e dissolvida na água. Com isso, é necessário um mecanismo de absorção do CO2 e de conversão desse composto em moléculas orgânicas. Esse processo ocorre através da fotossíntese e a ação de absorção e assimilação de carbono através do CO2 é chamada de fixação de carbono. Ela ocorre em uma etapa da fotossíntese chamada de ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson. Esse ciclo é formado por um conjunto de reações que produzem carboidratos, mais especificamente glicídios, a partir de moléculas de CO2, de hidrogênios provenientes da água e de energia fornecida por moléculas de ATP produzidas em etapas anteriores da fotossíntese a fixação do carbono dá início à parte biótica do ciclo biogeoquímico do carbono. Os glicídios produzidos por plantas, algas e bactérias através da fotossíntese são utilizados na produção de energia para o próprio organismo fotossintetizante ou vão integrar sua biomassa. 24 Quando esses organismos são consumidos, o carbono fixado em suas moléculas orgânicas passa de um nível trófico para o outro, podendo percorrer toda a cadeia alimentar. Para a maioria das plantas, a fixação do carbono é feita na fotossíntese através da conversão do CO2 em uma molécula orgânica chamada 3-fosfoglicerato. Devido a esses fatores, as plantas C3 precisam reunir grande quantidade da enzima rubisco para atingir altas taxas de fixação do carbono. Muitas plantas de climas quentes modificaram a fotossíntese C3 de forma a aumentar a fixação do carbono sem perder muita água. Nelas, a fixação do CO2 ocorre de forma similar, mas produz um composto de quatro carbonos chamado de oxaloacetato, sendo essas plantas conhecidas como C4. Algumas plantas suculentas como o cacto, que vivem em ambientes pobres em água, fixam o carbono através de uma variação da fotossíntese C4, no processo chamado de metabolismo do ácido crassuláceo ou CAM. O CO2 também é convertido em oxaloacetato pela PEP carboxilase, mas esse composto é armazenado para completar a fotossíntese à luz do dia. Peroxissomos: Os peroxissomos são organelas membranosas presentes no citoplasma das células vegetais e animais, formando vesículas arredondadas, cuja função está relacionada ao armazenamento de enzimas que catalisam o peróxido de hidrogênio (água oxigenada - H2O2), uma substância tóxica que necessita ser degradada. Nos vertebrados, os peroxissomos, numerosos principalmente nas células de órgãos como os rins e fígado, ocupam cerca de 2% do volume celular hepático. Problemas decorrentes da ausência dessa organela ou síntese anômala correlacionada à disfunção genética podem causar doenças metabólicas crônicas envolvendo diversos órgãos e sistemas orgânicos, como por exemplo, a síndrome de Zellweger: doença congênita interligada aos rins, ossos, fígado, cérebro e glândulaadrenal, alterando todo o funcionamento corpóreo. 25 Glioxissomos: Em vegetais, as células das folhas e das sementes em germinação possuem peroxissomos especiais, conhecidos como glioxissomos. Nas células das folhas, essas estruturas atuam em algumas reações do processo de fotossíntese, relacionadas à fixação do gás carbônico. Ciclo glioxilato: O ciclo do glioxilato, também conhecido como ciclo de Toledo, é uma via alternativa de metabolismo de acetil-CoA, encontrada nos vegetais e em algumas bactérias, que permite a síntese de glicose e a produção de intermediários do ciclo de Krebs a partir de acetil-CoA. Por isso mesmo essa via conta com a presença de enzimas do ciclo de Krebs (citrato-sintase e aconitase) além de duas enzimas ausentes nessa via (isocitrato liase e a malato sintase). No ciclo de Krebs, o isocitrato é convertido em alfacetoglutarato, que é convertido em succinato, enquanto que no ciclo do glioxilato, o isocitrato origina o succinato e o glioxilato. Referencia: 26 ATTIAS, M. Biologia celular I. v.3 / Marcia Attias. – 3.ed. – Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2006. Disponível em: <https://canal.cecierj.edu.br/012016/62eb6beb3b5746a32e6f6786c6daf06a.pdf>. 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