órgãos linfaticos sanar

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SUMÁRIO
1. Órgãos linfáticos ........................................................ 3
2. Timo ................................................................................ 4
3. Linfonodos ..................................................................12
4. Baço ..............................................................................19
5. Tecido linfoide associada à mucosa (malt) ....26
Referências bibliográficas ........................................31
3ÓRGÃOS LINFÁTICOS
1. ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Ao longo de toda a história, tem sido 
observado que pessoas que se re-
cuperam de determinadas doenças, 
tais como varíola, sarampo e caxum-
ba, tornam-se resistentes (imunes) 
à mesma doença. Outra observação 
feita há muito tempo é a de que a imu-
nidade é específica, isto é, a imunida-
de à varíola não impede a infecção do 
sarampo. Atualmente, sabemos tam-
bém que o sistema imune pode reagir 
contra ele próprio, causando doenças 
autoimunes, como lúpus eritematoso, 
anemia hemolítica autoimune, alguns 
tipos de diabetes mellitus e tireoidite 
autoimune (tireoidite de Hashimoto).
O sistema linfático consiste em gru-
pos de células, tecidos e órgãos que 
monitoram as superfícies do corpo 
e os compartimentos de líquidos 
internos, reagindo à existência de 
substâncias potencialmente pre-
judiciais. Os linfócitos constituem 
o tipo celular determinante do sis-
tema linfático, pois são eles as cé-
lulas efetoras na resposta do sistema 
imune a substâncias nocivas ao orga-
nismo. Os vários órgãos linfáticos e 
tecidos linfáticos são frequentemen-
te referidos, em seu conjunto, como 
sistema imune. Os vasos linfáticos 
conectam partes do sistema imune 
ao sistema circulatório sanguíneo.
Os tecidos linfáticos atuam como lo-
cais em que os linfócitos proliferam, 
diferenciam-se e amadurecem. Além 
disso, no timo, na medula óssea e 
no tecido linfático associado ao 
intestino (GALT), os linfócitos são 
“ensinados” a reconhecer e a des-
truir antígenos específicos. Nesse 
estágio do desenvolvimento, são cé-
lulas imunocompetentes que têm a 
capacidade de distinguir entre o “pró-
prio” (moléculas geralmente presen-
tes dentro de um organismo) e o “não 
próprio” (moléculas estranhas, as que 
geralmente não estão presentes no 
organismo).
O sistema imunitário é formado por 
estruturas individualizadas, como 
nódulos linfáticos, linfonodos e baço, 
e por células livres, como linfócitos, 
granulócitos e células do sistema mo-
nonuclear fagocitário, existentes no 
sangue, na linfa e no tecido conjun-
tivo. As células do sistema imunitá-
rio se comunicam entre si e com as 
células de outros sistemas, principal-
mente por intermédio de moléculas 
proteicas denominadas citocinas. O 
sistema imune é responsável pela de-
fesa do organismo contra microrga-
nismos e moléculas estranhas. Após 
identificar os agressores, o sistema 
imunitário coordena a inativação ou a 
destruição deles. Ocasionalmente, o 
sistema imunitário pode reagir contra 
moléculas do próprio organismo, cau-
sando as doenças autoimunes.
O sistema linfoide é responsável 
pela defesa imunológica do corpo. 
Alguns de seus órgãos componen-
tes como os linfonodos, nódulos 
4ÓRGÃOS LINFÁTICOS
linfáticos, timo e baço, são envolvi-
dos por uma cápsula de tecido con-
juntivo, enquanto que outros compo-
nentes, membros do sistema linfoide 
difuso, não são encapsulados. As cé-
lulas do sistema linfoide protegem 
o corpo contra macromoléculas es-
tranhas, vírus, bactérias e outros 
microrganismos invasores, e elas 
também destroem células transfor-
madas por vírus.
Os órgãos linfoides são classificados 
em duas categorias:
• Órgãos linfoides primários (cen-
trais): responsáveis pelo desen-
volvimento e pela maturação dos 
linfócitos, tornando-os células ma-
duras e imunocompetentes (exem-
plo: medula óssea, fígado fetal e 
timo).
• Órgãos linfoides secundários 
(periféricos): responsáveis pelo 
ambiente adequado no qual as cé-
lulas imunocompetentes podem 
reagir umas com as outras, assim 
como com antígenos e outras cé-
lulas, para montarem uma respos-
ta imunológica contra antígenos 
ou agentes patogênicos invasores 
(exemplo: nódulos linfáticos, linfo-
nodos, baço e tecidos linfoides as-
sociados às mucosas).
2. TIMO
O timo é um órgão linfoide primário 
situado no mediastino superior e se 
estendendo por sobre os grandes va-
sos do coração. É um pequeno órgão 
encapsulado composto por dois lo-
bos, que serve como local de matu-
ração dos linfócitos T. Os linfócitos T 
originados do mesoderma penetram 
o timo e são conduzidos a se torna-
rem imunologicamente competentes.
O timo origina-se precocemente no 
embrião e continua a crescer até a 
puberdade, quando pode pesar de 
35 a 40 g. Após os primeiros anos 
de vida, o timo começa a involuir 
(atrofiar) e torna-se infiltrado por 
células adiposas. Entretanto, ele 
pode continuar a funcionar até mes-
mo em adultos idosos.
Da cápsula do timo, composta por 
tecido conjuntivo denso não mode-
lado, partem septos que penetram os 
lobos subdividindo-os em lóbulos in-
completos. Cada lóbulo é constituído 
por um córtex e uma medula, embora 
o córtex e a medula de lóbulos adja-
centes sejam confluentes.
Ao contrário dos outros órgãos linfá-
ticos, o timo não apresenta nódulos. 
Cada lóbulo é formado de uma parte 
periférica, denominada zona corti-
cal, que se cora mais fortemente pela 
hematoxilina, por ter maior concen-
tração de linfócitos e envolve a parte 
central, mais clara, a zona medular, 
onde encontram-se os corpúsculos 
de Hassall. A cortical e a medular têm 
os mesmos tipos celulares, porém em 
proporções diferentes. 
5ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Córtex
Histologicamente, o córtex do timo 
tem um aspecto muito mais escuro do 
que a medula, por causa da presença 
de um grande número de linfócitos 
T (timócitos). As células T imunolo-
gicamente incompetentes deixam a 
medula óssea e migram para a pe-
riferia do córtex do timo, onde elas 
proliferam intensamente e são instru-
ídas a tornarem-se células T imuno-
competentes. Além dos linfócitos, o 
córtex contém macrófagos e células 
reticulares epiteliais. 
Figura 2. Zona cortical do timo. As células reticulares 
epiteliais podem ser identificadas por seus núcleos 
claros (seta). Fonte: Sanarflix.
As células reticulares epiteliais, ao 
contrário das mesenquimatosas, não 
produzem fibras reticulares, de modo 
que o retículo existente no timo e em 
cujas malhas os linfócitos T proliferam 
e se diferenciam é formado exclusiva-
mente por prolongamentos celulares 
unidos por desmossomos. Elas apre-
sentam núcleos grandes, cromatina 
Figura 1. Fotomicrografia de um corte de timo, que mostra os lóbulos. Em dois lóbulos podem ser vistas a zona medu-
lar, clara, e a zona cortical, escura. No canto superior esquerdo aparecem cortes de vaso sanguíneo e de tecido conjun-
tivo. Fonte: Sanarflix.
6ÓRGÃOS LINFÁTICOS
fina e citoplasma com numerosos 
prolongamentos que se ligam aos 
das células adjacentes, por desmos-
somos. Podem apresentar grânulos 
semelhantes aos de secreção e feixes 
de filamentos intermediários cons-
tituídos de queratina (tonofibrilas), o 
que evidencia a origem epitelial des-
sas células.
As células reticulares epiteliais for-
mam uma camada por dentro do te-
cido conjuntivo da cápsula e septos; 
formam o retículo da cortical e da 
medular, onde se multiplicam e dife-
renciam os linfócitos T; formam uma 
camada em torno dos vasos sanguí-
neos do parênquima tímico; e cons-
tituem os corpúsculos de Hassall, já 
mencionados, que são encontrados 
exclusivamente na medular do timo. 
Três tipos de células reticulares epi-
teliais estão presentes no córtex do 
timo:
• Células do tipo I: separam o cór-
tex da cápsula de tecido conjunti-
vo e das trabéculas, e envolvem os 
elementos vasculares do córtex. 
Estas células formam junções de 
oclusão, isolando completamen-
te o córtex do timo do restante do 
corpo. Os núcleos são polimorfos e 
têm um nucléolo bem definido.
• Células do tipo II: estão localiza-
das no córtex intermediário.Estas 
células têm longos prolongamen-
tos largos, que formam junções 
do tipo desmossomos. Estes pro-
longamentos formam um retículo 
celular que subdivide o córtex do 
timo em pequenos compartimen-
tos cheios de linfócitos. Os núcleos 
são grandes, palidamente cora-
dos e com pouca heterocromatina. 
O citoplasma também é claro e é 
muito rico em tonofilamentos (fila-
mentos de citoqueratinas).
• Células do tipo III: estão localiza-
das no córtex profundo e na jun-
ção córtico-medular. O citoplasma 
e os núcleos destas células são 
mais densos do que os das células 
reticulares epiteliais dos tipos I e II. 
O RER apresentam cisternas dila-
tadas, o que é indicativo de síntese 
proteica. As células reticulares epi-
teliais do tipo III também têm pro-
longamentos largos, que formam 
compartimentos cheios de linfó-
citos. Estas células participam na 
formação de junções de oclusão 
umas com as outras e com célu-
las reticulares epiteliais da medula; 
isto isola o córtex da medula.
7ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Estes três tipos de células reticulares 
epiteliais isolam completamente o cór-
tex do timo e, desta maneira, impedem 
as células T em desenvolvimento de 
entrarem em contato com antígenos 
estranhos. As células dos tipos II e III, 
assim como as células interdigitantes 
derivadas da medula óssea (APCs), 
também apresentam antígenos pró-
prios, moléculas do MHC da classe 
I e moléculas do MHC da classe II 
para as células T em desenvolvimen-
to. Os linfócitos T em desenvolvimen-
to cujos TCRs reconhecem proteínas 
próprias, ou cujas moléculas CD4 ou 
CD8 não são capazes de reconhecer 
as moléculas do MHC da classe I ou 
do MHC da classe II, sofrem apopto-
se antes de poderem deixar o córtex. 
É interessante observar que 98% 
das células T em desenvolvimento 
morrem no córtex e são fagocitadas 
pelos macrófagos residentes, que são 
denominados macrófagos de corpo 
tingível. As células sobreviventes pe-
netram a medula do timo como linfó-
citos T virgens e de lá (ou da junção 
corticomedular) são distribuídos para 
os órgãos linfoides secundários atra-
vés do sistema vascular.
As células T em desenvolvimento no 
timo proliferam intensamente no cór-
tex, começam a expressar seus mar-
cadores de superfície, e são testadas 
para a sua habilidade de reconhecer 
moléculas do MHC próprias e epí-
topos próprios. As células que são 
incapazes de reconhecer as molécu-
las do MHC das classes I e II próprias 
são destruídas através de apoptose. 
Além disso, também são destruídos 
aqueles linfócitos cujos TCRs foram 
Linfócitos
DesmossomoCélula reticular epitelial
Figura 3. Desenho da cortical do timo, com base em micrografias eletrônicas. Os longos prolongamentos das células 
reticulares epiteliais se prendem por desmossomos e se estendem entre os linfócitos. Fonte: Sanarflix.
8ÓRGÃOS LINFÁTICOS
programados contra macromoléculas 
próprias. Acredita-se que o processo 
de testagem dos linfócitos para mo-
léculas do MHC próprias e epítopos 
próprios seja uma função das células 
reticulares epiteliais tipos II e III e das 
células dendríticas derivadas da me-
dula óssea, pois estes três tipos ce-
lulares expressam em sua superfície 
ambas as classes dos complexos de 
moléculas epítopo-MHC. 
As células reticulares epiteliais do timo 
produzem pelo menos quatro hormô-
nios que são necessários para a ma-
turação das células T. Provavelmen-
te estes são hormônios parácrinos, 
atuando a curta distância, embora se 
acredite que alguns sejam liberados 
na corrente sanguínea. Estes hor-
mônios incluem timosina, timopo-
etina, timulina e o fator tímico hu-
moral, e eles facilitam a proliferação 
das células T e a expressão de seus 
marcadores de superfície. Além dis-
so, hormônios provenientes de fontes 
extra-tímicas, especialmente das gô-
nadas, hipófise, tireoide e suprarrenal, 
influenciam a maturação das células 
T. Os efeitos mais potentes são cau-
sados por adrenocorticosteróides, os 
quais diminuem o número de células 
T no córtex do timo; tiroxina, a qual 
estimula as células reticulares epite-
liais corticais a aumentarem a produ-
ção de timulina; e somatotrofina, que 
promove o desenvolvimento de célu-
las T no córtex do timo.
CORRELAÇÕES CLÍNICAS: Alguns 
indivíduos podem apresentar uma inca-
pacidade congênita de desenvolvimento 
do timo, conhecida como síndrome de 
DiGeorge. Nela, os pacientes não são 
capazes de produzir células T. Por este 
motivo, a resposta imunológica de base 
celular não é funcional, e estes pacientes 
morrem com pouca idade por causa de 
infecção. Como estes pacientes também 
não possuem as glândulas paratireoi-
des, a morte também pode ser causada 
por tetania.
Medula
A medula do timo é caracteriza-
da pela presença dos corpúsculos 
de Hassall, estrutura com diâmetro 
de 30 a 150 μm formados por célu-
las reticulares epiteliais, organizadas 
em camadas concêntricas unidas 
por numerosos desmossomos. Algu-
mas dessas células, principalmente 
as mais centrais, podem degenerar e 
morrer, deixando restos celulares que 
se podem calcificar. Todos os timóci-
tos da medula são células T imuno-
competentes. A medula do timo co-
ra-se muito menos intensamente do 
que o córtex porque sua população 
de linfócitos não é tão abundante e 
porque contém um grande número 
de células reticulares epiteliais deri-
vadas do endoderma 
Existem três tipos de células reticula-
res epiteliais na medula:
• Células do tipo IV: são encontra-
das em íntima associação com as 
9ÓRGÃOS LINFÁTICOS
células do tipo III do córtex e par-
ticipam da formação da junção 
corticomedular. Os núcleos destas 
células têm uma malha grossei-
ra de cromatina, e seu citoplas-
ma se cora fortemente e é rico em 
tonofilamentos.
• Células do tipo V: formam o retí-
culo celular da medula. Os núcleos 
destas células são polimorfos, com 
uma malha de cromatina perinu-
clear bem definida e um evidente 
nucléolo.
• Células do tipo VI: constituem a 
característica mais típica da medu-
la do timo. Estas células grandes, 
palidamente coradas, coalescem 
umas em torno das outras, for-
mando os corpúsculos tímicos 
(ou corpúsculos de Hassall) cujo 
número aumenta com a idade da 
pessoa. As células do tipo VI po-
dem tornar-se altamente querati-
nizadas e até mesmo calcificadas. 
Ao contrário das células reticulares 
epiteliais dos tipos IV e V, as cé-
lulas reticulares epiteliais tipo VI 
podem ser de origem ectodérmica. 
A função dos corpúsculos tímicos 
é desconhecida, embora eles pos-
sam ser o local de morte dos linfó-
citos T na medula.
Figura 4. Fotomicrografia de um timo humano. A. O córtex contém uma população densa de pequenas células T 
em fase de maturação, produzindo uma coloração escura nessa região. Em contraste, a medula aparece mais clara. 
A medula também contém os corpúsculos tímicos que se coram com eosina. B. Medula com um corpúsculo tímico 
(à esquerda) e células circundantes. Os corpúsculos tímicos são massas isoladas de células epiteliais do tipo VI de 
disposição concêntrica, densamente acondicionadas; essas células exibem núcleos achatados. A massa mais central 
do corpúsculo contém células queratinizadas. Além dos numerosos linfócitos, a micrografia também mostra células 
reticulares epiteliais V (setas), com seu citoplasma eosinofílico e grandes núcleos de coloração pálida. . Fonte: ROSS, 
M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
10ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Vascularização
O suprimento vascular do córtex for-
ma uma barreira hemato-tímica mui-
to poderosa que impede as células T 
em desenvolvimento de entrarem em 
contato com as macromoléculas pre-
sentes no sangue.
O timo recebe numerosas artérias 
pequenas, que se ramificam e apro-
fundam-se no órgão através das tra-
béculas presentes entre os lóbulos 
adjacentes. Ramos destes vasos não 
têm acesso direto ao córtex; em vez 
disso, das trabéculas eles penetram 
a junção corticomedular, onde for-
mam leitos capilares que penetram 
no córtex.
Essasarteríolas formam capilares 
não fenestrados com lâmina basal 
espessa revestida por uma bainha 
de células reticulares epiteliais tipo 
I que forma uma barreira hemato-
tímica, presentes apenas na zona 
cortical. Desta maneira, as células T 
em desenvolvimento do córtex são 
protegidas de entrar em contato com 
macromoléculas estranhas presentes 
no sangue. Entretanto, as macromo-
léculas próprias do organismo podem 
atravessar a barreira hematotímica 
(provavelmente controlada pelas cé-
lulas reticulares epiteliais), possivel-
mente para eliminar aquelas células 
T programadas contra antígenos pró-
prios. A rede de capilares que entram 
na cortical, ramificam-se e anatomi-
zam-se, depois descrevem um arco, 
dirigindo-se para a medular, onde de-
sembocam em vênulas.
As vênulas da medular confluem para 
formar veias que penetram os sep-
tos conjuntivos e saem do timo pela 
cápsula do órgão. O timo não con-
tém vasos linfáticos aferentes e não 
constitui um filtro para a linfa, como 
ocorre nos linfonodos. Os poucos va-
sos linfáticos encontrados no timo 
são todos eferentes e localizam-se 
nas paredes dos vasos sanguíneos e 
no tecido conjuntivo dos septos e da 
cápsula do órgão.
As células T recém-formadas, imu-
nologicamente incompetentes, de-
rivadas da medula óssea, deixam os 
vasos sanguíneos na junção corti-
comedular e migram para a periferia 
do córtex. Quando estas células se 
tornam maduras, elas se deslocam 
para o córtex mais profundo e pene-
tram a medula como células virgens, 
mas imunocompetentes. Elas deixam 
a medula através das veias que dre-
nam o timo.
11ÓRGÃOS LINFÁTICOS
SE LIGA! O timo alcança seu desenvol-
vimento máximo no feto a termo e no re-
cém-nascido e cresce até a puberdade, 
quando se inicia sua involução. A invo-
lução relacionada com a idade começa 
pela zona cortical, que, pouco a pouco, 
torna-se mais delgada. As células reti-
culares epiteliais e os corpúsculos de 
Hassall são mais resistentes à involu-
ção do que os linfócitos. O timo involui, 
mas não desaparece totalmente, sendo 
constituído em idade avançada por cé-
lulas reticulares, corpúsculos de Hassall, 
alguns linfócitos e grande quantidade de 
tecido conjuntivo e adiposo.
Figura 5. Diagrama esquemático da 
barreira hematotímica. A barreira he-
matotímica consiste em três elementos 
principais: o endotélio capilar e sua lâmina 
basal; o tecido conjuntivo perivascular 
povoados por macrófagos; e as células 
reticulares epiteliais do tipo I com suas 
lâminas basais. Fonte: ROSS, M. H.; 
PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas 
em correlação com a biologia celular e 
molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanaba-
ra Koogan, 2016.
Figura 6. Corte do timo de uma pessoa idosa. O pa-
rênquima foi quase inteiramente substituído por tecido 
adiposo. Fonte: Sanarflix.
12ÓRGÃOS LINFÁTICOS
3. LINFONODOS
Os linfonodos ou gânglios linfáti-
cos são pequenos órgãos encapsula-
dos e ovais, interpostos no trajeto dos 
vasos linfáticos, que servem como 
filtros para a remoção de bactérias e 
outras substâncias estranhas.
Os linfonodos estão localizados em 
várias regiões do corpo, mas são 
mais frequentes no pescoço, nas 
axilas, nas virilhas, ao longo dos 
grandes vasos e nas cavidades do 
corpo. Seu parênquima é constituí-
do por coleções de linfócitos T e B, 
APCs e macrófagos. Estas células 
reagem à presença de antígenos 
através da montagem de uma res-
posta imunológica na qual macró-
fagos fagocitam bactérias e outros 
microrganismos que chegam ao 
linfonodo através da linfa.
MAPA: TIMO
TIMO
Maturação dos 
linfócitos T
Células reticulares 
epiteliais
Barreira hematotímica
Involução Medula
Localização Córtex
Células tipo II
Células tipo III
Células tipo I
Corpúsculos de Hassall
Substituição por tecido 
adiposo e fibroso
Idade avançada
Mediastino superior
13ÓRGÃOS LINFÁTICOS
São órgãos macios, relativamente pe-
quenos, com menos de 3 cm de di-
âmetro, e que têm uma cápsula de 
tecido conjuntivo fibroso, geralmente 
envolvida por tecido adiposo. Como 
acontece no tecido linfático em geral, 
o parênquima do órgão é sustentado 
por um arcabouço de células reticu-
lares e fibras reticulares, sintetizadas 
por essas células. Em geral têm a for-
ma de rim e apresentam um lado con-
vexo perfurado pelos vasos linfáticos 
aferentes, dotados de valvas, que 
garantem que a linfa vinda dos vasos 
entre no linfonodo; e o outro com su-
perfície côncava, o hilo, local em que 
as artérias e as veias entram e saem 
do linfonodo. Além disso, a linfa sai 
do linfonodo através dos vasos lin-
fáticos eferentes, que também estão 
localizados no hilo. Os vasos linfáticos 
eferentes têm valvas que previnem o 
refluxo da linfa para o linfonodo. 
Figura 7. Estrutura de um linfonodo. A. Diagrama mostra as características gerais de um linfonodo como visto em 
um corte histológico. B. Fotomicrografia de um linfonodo em uma preparação corada pela H&E. Fonte: ROSS, M. H.; 
PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2016.
CORRELAÇÕES CLÍNICAS: Na pre-
sença de antígenos ou bactérias, os 
linfócitos do linfonodo proliferam rapi-
damente e o linfonodo pode aumentar 
várias vezes seu tamanho normal, tor-
nando-se duro e palpável ao toque.
Os linfonodos filtram a linfa em senti-
do unidirecional e atuam como locais 
de reconhecimento de antígenos. À 
medida que a linfa entra no linfonodo, 
a velocidade de seu fluxo é reduzida, 
o que dá aos macrófagos residentes 
nos seios (ou que têm prolongamentos 
14ÓRGÃOS LINFÁTICOS
que penetram nele) mais tempo para 
fagocitar partículas estranhas. Desta 
maneira, 99% das impurezas presen-
tes na linfa são removidas.
Os linfonodos também funcionam 
como locais de reconhecimento de 
antígenos, porque as APCs que en-
tram em contato com antígenos mi-
gram para o linfonodo mais próximo 
e apresentam seu complexo epítopo-
-MHC aos linfócitos. Além disso, an-
tígenos que circulam pelos linfonodos 
são capturados pelas células den-
dríticas foliculares, e linfócitos que 
estão presentes no linfonodo, ou que 
migram para o linfonodo, reconhecem 
o antígeno.
Se um antígeno é reconhecido e uma 
célula B torna-se ativada, esta célula 
B migra para um nódulo linfoide pri-
mário e prolifera, formando um cen-
tro germinativo, e o nódulo linfoide 
primário passa a ser denominado nó-
dulo linfoide secundário. As células 
recém-formadas se diferenciam em 
células B de memória e plasmócitos, 
saem do córtex e formam os cordões 
medulares. Cerca de 10% dos plas-
mócitos recém-formados permane-
cem na medula e liberam anticorpos 
os seios medulares.
Os plasmócitos restantes penetram 
os seios e vão para a medula óssea, 
onde eles continuam a produzir anti-
corpos até morrerem. Algumas célu-
las B de memória permanecem nos 
nódulos linfoides primários do córtex, 
mas a maioria deixa o linfonodo e 
passa a residir em outros órgãos lin-
foides secundários do corpo. Por isso, 
quando ocorre uma segunda exposi-
ção ao mesmo antígeno, um grande 
número de células de memória está 
disponível, de modo que o corpo pos-
sa montar uma resposta secundária 
imediata e potente.
CORRELAÇÕES CLÍNICAS: Os lin-
fonodos estão localizados ao longo do 
caminho dos vasos linfáticos e formam 
uma cadeia de linfonodos, de modo 
que a linfa flui de um linfonodo para o 
seguinte. Por esta razão, uma infecção 
pode espalhar-se e células malignas 
podem estabelecer metástases através 
de uma cadeia de linfonodos em regiões 
distantes do corpo.
O parênquima do linfonodo apresenta 
a região cortical, que se localiza abai-
xo da cápsula, ausente apenas no 
hilo, e a região medular, que ocupa o 
centro do órgão e o seu hilo. Entre es-
sas duas regiões encontra-se a cor-
tical profunda ou região paracortical. 
A região cortical superficial é consti-
tuída por tecido linfoide frouxo, que 
forma os seios subcapsulares e peri-
trabeculares, e por nódulos ou folícu-
los linfáticos (condensações esféricas 
de linfócitos). Todas as trêsregiões 
têm abundantes espaços dilatados 
revestidos por células reticulares, 
que formam um revestimento seme-
lhante a um endotélio, através dos 
quais a linfa circula; estes espaços 
15ÓRGÃOS LINFÁTICOS
são caracterizados como os seios do 
linfonodo.
Córtex
O córtex do linfonodo é subdividi-
do em compartimentos que abrigam 
nódulos linfoides primários e secun-
dários, ricos em linfócitos B. A cáp-
sula, constituída por tecido conjun-
tivo denso não modelado, envia 
trabéculas para o tecido linfoide do 
linfonodo, subdividindo a região ex-
terna do córtex em compartimentos 
incompletos, que se estendem até as 
proximidades do hilo. 
Os vasos linfáticos aferentes perfu-
ram a superfície convexa da cápsula 
do linfonodo e lançam a linfa no seio 
subcapsular, que está localizado logo 
abaixo da cápsula. Este seio é contí-
nuo com os seios corticais (seios 
peritrabeculares ou corticais), que 
são paralelos às trabéculas, e destes 
a linfa vai para os seios medulares, e 
finalmente entra nos vasos linfáticos 
eferentes. Estes seios são formados 
por tecido linfoide frouxo, que pos-
suem uma rede de células reticulares 
estreladas cujos prolongamentos es-
tão em contato com os de outras cé-
lulas e um revestimento semelhante 
a um endotélio. Os macrófagos, liga-
dos às células reticulares estreladas, 
fagocitam avidamente partículas es-
tranhas. Além disso, as células linfoi-
des podem entrar ou sair dos seios 
passando por entre as células reticu-
lares que os revestem.
Figura 8. Corte de linfonodo que mostra a estrutura 
do córtex, com seus nódulos linfáticos, e a estrutura da 
medula, onde podem ser vistos os cordões e os seios 
medulares. Fonte: Sanarflix.
Nódulos linfáticos
Existem dois tipos de nódulos ou fo-
lículos linfoides: primário e secundá-
rio. Os compartimentos incompletos 
dentro do córtex contêm nódulos lin-
foides primários, os quais são agre-
gados esféricos de linfócitos B (tanto 
células B virgens quanto células B de 
memória) que estão em processo de 
entrada ou saída do linfonodo. Fre-
quentemente, os centros dos nódulos 
linfoides são mais palidamente cora-
dos e contêm os centros germina-
tivos, e estes nódulos linfoides são 
então denominados nódulos linfoi-
des secundários. Estes formam-se 
somente em resposta a um estímulo 
antigênico; acredita-se que eles se-
jam locais onde são gerados os linfó-
citos B de memória e os plasmócitos.
A região do nódulo linfoide periférica 
ao centro germinativo é constituída 
16ÓRGÃOS LINFÁTICOS
por um acúmulo denso de pequenos 
linfócitos que estão migrando do seu 
local de origem dentro do centro ger-
minativo. Esta região periférica é de-
nominada coroa (ou manto).
Os centros germinativos apresentam 
três zonas: uma zona escura, uma 
zona basal clara e uma zona apical 
clara. A zona escura é o local de in-
tensa proliferação das células B in-
timamente compactadas (que não 
possuem Igs). Estas células, denomi-
nadas centroblastos, migram para 
a zona basal clara, expressam Igs, 
mudam a classe de imunoglobulinas 
e são denominadas centrócitos.
Estas células são expostas às células 
dendríticas foliculares, portadoras 
de antígenos e sofrem uma hipermu-
tação, tornando-se mais proficientes 
na formação de anticorpos contra o 
antígeno. As células que não sinteti-
zam as Igs adequadas são forçadas a 
entrar em apoptose e são destruídas 
pelos macrófagos. Os centrócitos re-
cém-formados autorizados a sobrevi-
ver entram na zona apical clara, onde 
se tornam células B de memória ou 
plasmócitos e, subsequentemente, 
saem do folículo secundário.
Paracórtex
A região do nódulo linfoide entre o 
córtex e a medula é o paracórtex. Ele 
contém principalmente células T e é 
a zona timo-dependente do linfono-
do. As APCs (exemplos: células de 
Langerhans da pele ou células den-
dríticas das mucosas) migram para a 
região paracortical do linfonodo para 
apresentar seu complexo epítopo-
-MHC classe II para as células TH. 
Quando as células TH se tornam ati-
vadas, elas proliferam, aumentando 
a largura da zona paracortical a tal 
ponto que esta pode avançar pro-
fundamente na medula. As células 
T recém-formadas migram para os 
seios medulares, saem do linfonodo 
e dirigem-se para a área de atividade 
antigênica.
As vênulas de endotélio alto (HEVs) 
estão localizadas no paracórtex. Os 
linfócitos saem dos vasos sanguíneos 
migrando por entre as células cuboi-
des deste endotélio incomum e en-
tram no tecido linfoide do linfonodo. 
As células B migram para o córtex 
externo, enquanto as células T per-
manecem no paracórtex.
A membrana plasmática dos linfóci-
tos expressa moléculas de superfície, 
denominadas selectinas, que auxi-
liam a célula no reconhecimento das 
células endoteliais das HEVs e permi-
tem o rolamento ao longo da superfí-
cie destas células. Quando o linfócito 
entra em contato com as moléculas 
sinalizadoras adicionais que estão 
localizadas na membrana plasmáti-
ca da célula endotelial, as selectinas 
tornam-se ativadas, ligando-se fir-
memente à célula endotelial e inter-
rompendo a ação de rolamento do lin-
fócito. Então, através de diapedese, o 
17ÓRGÃOS LINFÁTICOS
linfócito migra entre as células endo-
teliais cuboides para sair do lúmen de 
uma vênula pós-capilar e entrar no 
parênquima do linfonodo.
Figura 9. Vênula de endotélio alto de um linfonodo. 
As pontas de seta indicam as células endoteliais altas 
(cuboides). Diversos linfócitos estão atravessando a 
parede da vênula (setas). Fonte: Sanarflix.
Medula
A medula é constituída por seios lin-
fáticos largos e tortuosos, envolvidos 
por um tecido linfoide difuso rico em 
linfócitos B organizado em grupos 
denominados cordões medulares. 
As células dos cordões medulares 
(linfócitos, plasmócitos e macrófagos) 
estão emaranhadas em uma rede de 
fibras reticulares e células reticulares. 
Os linfócitos migram do córtex para 
os seios medulares, de onde eles 
entram nos vasos linfáticos eferentes 
e saem do linfonodo. Cortes histoló-
gicos da medula também mostram 
a presença de trabéculas, originadas 
da cápsula espessa do hilo, contendo 
vasos sanguíneos que entram e saem 
do linfonodo.
Figura 10. Medular de um linfonodo. Os seios medula-
res ficam separados pelos cordões medulares. Fonte: 
Sanarflix.
Vascularização 
Os vasos arteriais entram no parên-
quima do linfonodo através do hilo. 
Estes vasos percorrem toda a medu-
la dentro de trabéculas e tornam-se 
menores à medida que se ramificam 
repetidas vezes.
Finalmente, eles perdem sua bainha 
de tecido conjuntivo, penetram o te-
cido linfoide dos cordões medulares e 
contribuem para a formação dos lei-
tos capilares da medula. Os peque-
nos ramos das artérias permanecem 
nos cordões medulares até alcança-
rem o córtex. No córtex eles formam 
um leito de capilares corticais, que é 
drenado pelas vênulas pós-capila-
res (HEVs). O sangue das vênulas 
pós-capilares é drenado para veias 
maiores, que saem do linfonodo pelo 
hilo.
18ÓRGÃOS LINFÁTICOS
MAPA: LINFONODOS
Tecido conjuntivo 
denso não modelado Nódulos linfáticos Tecido linfoide frouxo
Córtex
LINFONODOS
Filtros para a remoção 
de bactérias e outras 
substâncias estranhas
Vascularização
Localização Medula
Cordões medulares
Seios medulares
Vênulas pós-capilares 
(HEVs)
Pescoço
Axilas
Ao longo dos 
grandes vasos
Nas cavidades do corpo
Virilhas
Tecido linfoide difuso Ausência de nódulos linfáticos Região paracórtex
Cápsula Superficial/externa Profunda/interna
Secundário
Zona escura
Zona basal clara
Zona apical clara
Vênulas de endotélio 
alto (HEVs) 
Primário
Centro germinativo
19ÓRGÃOS LINFÁTICOS
4. BAÇO
O baço é o maior órgão linfoide do 
corpo. Localiza-se no peritônio, mais 
especificamente no quadrante supe-
rior esquerdo da cavidade abdominal. 
Ele é revestido por uma cápsula de 
tecido conjuntivo fibroelástico não 
modelado, contendo ocasionalmente 
células musculares lisas. 
O epitélio simples pavimentoso do 
peritônio (mesotélio) fornece ao baço 
uma superfície lisa. As funções do 
baço não se limitamà capacidade 
imunológica de produção de anticor-
pos e de proliferação de células T e B, 
mas ele também atua como um filtro 
para o sangue, destruindo hemácias 
velhas.
O baço é o único órgão linfoide in-
terposto na circulação sanguínea. 
Em virtude de sua riqueza em cé-
lulas fagocitárias e do contato ín-
timo entre o sangue e essas célu-
las, representa um importante órgão 
de defesa contra microrganismos 
que penetram o sangue circulante e 
é também o principal órgão destrui-
dor de eritrócitos (hemácias) des-
gastados pelo uso. Por sua locali-
zação na corrente sanguínea, o baço 
responde com rapidez aos antíge-
nos que invadem o sangue, sendo 
um importante filtro fagocitário e 
imunológico para o sangue e gran-
de produtor de anticorpos.
Durante o desenvolvimento fetal, o 
baço é um órgão hematopoiético, e 
quando necessário, ele pode reassu-
mir esta função no adulto. Além disso, 
em alguns animais (mas não em hu-
manos), o baço atua como um reser-
vatório de hemácias, as quais, quan-
do necessárias, podem ser liberadas 
na circulação.
O baço tem uma superfície convexa, 
assim como um lado côncavo, de-
nominado hilo. A cápsula do baço é 
mais espessa no hilo, e este é o local 
por onde as artérias e as fibras nervo-
sas que a acompanham entram, e de 
onde saem as veias e os vasos linfáti-
cos esplênicos.
As trabéculas que partem da cápsu-
la conduzem vasos sanguíneos para 
dentro e para fora do parênquima 
esplênico. Histologicamente, o baço 
tem uma rede tridimensional de fi-
bras reticulares e células reticulares 
associadas (tecido reticular), aderida 
à cápsula assim como às trabéculas, 
formando o arcabouço estrutural des-
te órgão.
Os interstícios da rede de tecido re-
ticular são ocupados por capilares 
sinusóides esplênicos (seios veno-
sos), por trabéculas contendo vasos 
sanguíneos e pelo parênquima esplê-
nico conhecido como polpa esplêni-
ca. O corte de um baço a fresco reve-
la áreas acinzentadas (polpa branca) 
circundadas por áreas avermelhadas 
(polpa vermelha).
O baço filtra o sangue, produz células 
linfoides, elimina ou inativa antígenos 
20ÓRGÃOS LINFÁTICOS
presentes no sangue, destrói plaque-
tas e hemácias velhas, e participa da 
hematopoiese. As células linfoides 
são formadas na polpa branca em 
resposta a um estímulo antigênico. 
Figura 11. Corte de baço no qual se nota a cápsula, 
que envia trabéculas para o interior do órgão. A polpa 
branca, com suas arteríolas, está circundada por uma 
linha interrompida. Fonte: Sanarflix.
Polpa branca
A polpa branca é constituída pelo 
tecido linfático que constitui as bai-
nhas linfoides periarteriais (BLPA) 
contendo células T e pelos nódulos 
linfáticos linfoides contendo células 
B que se formam por espessamen-
tos dessas bainhas. Frequentemen-
te, ao longo do trajeto das BLPA estão 
presentes nódulos linfoides, que são 
constituídos por células B, os quais 
se desenvolvem ao redor das ramifi-
cações das artérias centrais, que são 
caracterizados como arteríolas cen-
trais da polpa branca, os linfócitos B 
dos nódulos costumam deslocar a ar-
teríola central para uma posição pe-
riférica. Os nódulos linfoides podem 
apresentar centros germinativos, 
indicativos de estímulo antigênico. As 
BLPA e os nódulos linfoides consti-
tuem a polpa branca, e como no linfo-
nodo, as células T e B estão dispostas 
em localizações específicas.
Entre a polpa branca e a polpa ver-
melha existe uma zona mal delimita-
da, constituída pelos seios marginais. 
Nesses seios encontram-se linfóci-
tos, macrófagos e células dendrí-
ticas interdigitantes (apresentado-
ras de antígenos - APCs) que retêm 
e processam antígenos trazidos pelo 
sangue. A zona marginal que cir-
cunda a polpa branca contém muitos 
antígenos transportados pelo san-
gue e desempenha importante papel 
imunitário. Além disso, numerosos 
pequenos canais vasculares, os sinu-
soide marginais, estão presentes na 
zona marginal, especialmente envol-
vendo os nódulos linfoides. Delicados 
capilares sanguíneos, que se irradiam 
da arteríola central, dirigem-se para 
a polpa vermelha, retornam e lançam 
seu sangue nos seios marginais.
Como os espaços entre as células 
endoteliais destes sinusoides podem 
ter de 2 a 3μm de largura, é aí que as 
células sanguíneas, os antígenos e o 
material particulado têm seu primeiro 
acesso livre ao parênquima esplênico. 
Assim, os seguintes eventos ocorrem 
na zona marginal: as APCs testam o 
material transportado pelo sangue, 
pesquisando por antígenos. Os ma-
crófagos atacam microrganismos 
21ÓRGÃOS LINFÁTICOS
presentes no sangue. O conjunto 
circulante de linfócitos T e B deixa a 
corrente sanguínea e entra em seus 
locais preferenciais na polpa branca. 
Os linfócitos entram em contato com 
as células dendríticas interdigitantes; 
se elas reconhecem o complexo epí-
topo-MHC, os linfócitos iniciam uma 
resposta imunológica dentro da polpa 
branca. As células B reconhecem e 
reagem contra os antígenos timo-in-
dependentes (como os polissacaríde-
os da parede de bactérias).
Polpa vermelha
A polpa vermelha do baço é consti-
tuída por cordões esplênicos (de Bill-
roth), separados por sinusoide esplê-
nicos. O revestimento endotelial dos 
sinusoides (ou seios) esplênicos é 
incomum, pois suas células são fusi-
formes. Além disso, são comuns es-
paços (2 a 3 μm de largura) entre as 
células adjacentes. Os sinusoide são 
envolvidos por fibras reticulares que 
se enovelam ao seu redor. As fibras 
reticulares estão organizadas per-
pendicularmente ao eixo longitudinal 
dos sinusoide e são recobertas por 
uma lâmina basal. Portanto, os sinu-
soide esplênicos têm uma lâmina ba-
sal descontínua.
Os cordões esplênicos também 
chamados cordões de Billroth são 
constituídos por uma rede de tecido 
linfoide frouxo, com células reticulares 
e fibras reticulares, cujos interstícios 
são ocupados por elementos figura-
dos do sangue extravasado. As fibras 
reticulares (formadas por colágeno 
do tipo III) estão envolvidas e isoladas 
do sangue por células reticulares es-
treladas, impedindo que as plaque-
tas reajam contra o colágeno (coa-
gulação). Essa estrutura é constituída 
de outras células, como macrófagos, 
linfócitos B e T, plasmócitos, monóci-
tos, leucócitos, granulócitos, além de 
plaquetas e eritrócitos, sendo os ma-
crófagos particularmente numerosos 
nas vizinhanças dos sinusoide.
Vascularização
O baço é suprido pela artéria esplê-
nica e é drenado pela veia esplêni-
ca; ambos os vasos entram e saem 
do baço pelo hilo. A artéria esplênica 
se ramifica exponencialmente após 
atravessar a cápsula de tecido con-
juntivo ao nível do hilo do baço. Os 
ramos destes vasos, as artérias tra-
beculares, são conduzidos para o 
parênquima esplênico em trabécu-
las que vão diminuindo de tamanho. 
Quando as artérias trabeculares têm 
o seu diâmetro reduzido a cerca de 
0,2 mm, elas saem das trabéculas. A 
túnica adventícia destes vasos que 
deixam as trabéculas torna-se frou-
xamente organizada e passa a ser in-
filtrada por uma bainha de linfócitos, 
a bainha linfoide periarterial (BLPA 
ou PALS). Como este vaso ocupa o 
22ÓRGÃOS LINFÁTICOS
centro da BLPA, ele é denominado 
artéria central da polpa branca.
Em seu término, a artéria central da 
polpa branca perde sua bainha lin-
foide e se subdivide em vários ramos 
paralelos e curtos, denominados ar-
teríolas penicilares, que penetram 
na polpa vermelha. As arteríolas pe-
nicilares apresentam três regiões: as 
arteríolas da polpa, as arteríolas 
embainhadas (região espessada dos 
vasos envolvida por uma bainha de 
macrófagos, denominada bainha de 
Schweigger-Seidel), e os capilares 
arteriais terminais.
Embora se saiba que os capilares ar-
teriais terminais lançam sangue os 
sinusoide esplênicos, o modo de li-
beração ainda não é completamen-
te entendido, o que levou à 
formulação de três teorias da 
circulação esplênica: circula-
ção fechada, circulação aber-
ta e uma combinação das 
duas teorias.
• Teoria da circulação fe-
chada: acredita-se que o 
revestimento endotelial 
dos capilaresarteriais ter-
minais é contínuo com o 
endotélio dos sinusoide. 
• Teoria da circulação 
aberta: acredita-se que 
os capilares arteriais ter-
minais acabam antes de 
alcançar os sinusoide, e o 
sangue percola através da 
polpa vermelha antes de ir para os 
seios. 
• Combinação das duas teorias: 
alguns pesquisadores ainda acre-
ditam que alguns vasos se conec-
tam aos sinusoide e que outros va-
sos terminam como canais abertos 
na polpa vermelha, sugerindo que 
o baço possui sistemas de circula-
ção aberta e fechada.
Os sinusoide esplênicos são drena-
dos por pequenas veias da polpa, 
tributárias de veias cada vez maiores, 
que terminam se juntando e forman-
do a veia esplênica, uma tributária 
da veia porta.
23ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Hemocaterese
Os eritrócitos têm uma vida média 
de 120 dias e, quando envelheci-
dos, são destruídos principalmente 
no baço. Esse fenômeno da remo-
ção das hemácias em via de dege-
neração é denominado hemocate-
rese e ocorre também, embora com 
intensidade muito menor, na medula 
óssea. Há indicações de que a redu-
ção da flexibilidade das hemácias e 
modificações de sua membrana se-
jam os sinais para a destruição das 
hemácias envelhecidas. Os macrófa-
gos destroem plaquetas envelheci-
das e monitoram hemácias à medida 
que estas migram dos cordões esplê-
nicos por entre as células endoteliais 
em direção aos sinusoides. Como as 
hemácias velhas perdem a sua fle-
xibilidade (assim como as hemácias 
infectadas pelo plasmódio, o parasita 
Figura 12. Diagrama esquemático das circulações esplênicas aberta e fechada. Na circulação aberta, que ocorre nos 
humanos, as arteríolas peniciladas deságuam diretamente na rede reticular dos cordões, em vez de se conectarem 
com os seios esplênicos revestidos por endotélio. O sangue que entra na polpa vermelha passa então pelos cordões e 
fica exposto aos macrófagos que residem nesse local. Na circulação fechada, que ocorre em outras espécies, as arte-
ríolas peniciladas desembocam diretamente nos seios esplênicos da polpa vermelha. Fonte: ROSS, M. H.; PAWLINA, 
W. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2016.
24ÓRGÃOS LINFÁTICOS
da malária), elas não são mais capa-
zes de passar pelos espaços entre as 
células endoteliais e são fagocitadas 
pelos macrófagos. 
Os fagócitos também monitoram a 
superfície da membrana dos eritró-
citos, que são destruídas da seguinte 
maneira: as hemácias velhas perdem 
resíduos de ácido siálico de suas ma-
cromoléculas de superfície, expondo 
resíduos de galactose. Os resíduos 
de galactose que são expostos na 
membrana da hemácia induzem sua 
fagocitose. As hemácias fagocita-
das pelos macrófagos são destruídas 
dentro dos fagossomos. A hemoglo-
bina é catabolizada em suas porções 
heme e globina. A porção de globina 
é dissociada em seus aminoácidos 
constituintes, que se tornam parte 
do conjunto de aminoácidos circulan-
tes do sangue. As moléculas de fer-
ro são transportadas para a medula 
óssea pela transferrina e são utiliza-
das na formação de novos eritrócitos. 
O heme é convertido em bilirrubina 
e excretado pelo fígado na bile. Os 
macrófagos também fagocitam pla-
quetas e neutrófilos danificados ou 
mortos.
Durante o segundo trimestre da ges-
tação, o baço participa ativamente na 
hematopoiese; entretanto, após o 
nascimento, a formação das células 
do sangue ocorre somente na medu-
la óssea. Quando se torna necessá-
rio, o baço pode retomar sua função 
hematopoiética.
Figura 13. Fotomicrografia de cinco macrófagos do 
baço, que fagocitaram hemácias. As hemácias, visíveis 
no citoplasma dos macrófagos, estão em diferentes 
estágios de digestão. Fonte: Sanarflix.
CORRELAÇÕES CLÍNICAS: Como o 
baço é um órgão friável (frágil), um gran-
de trauma no quadrante abdominal su-
perior esquerdo pode causar ruptura do 
baço. Em casos graves, o baço pode ser 
removido cirurgicamente, sem compro-
meter a vida da pessoa. Os eritrócitos 
envelhecidos são então fagocitadas pe-
los macrófagos do fígado e da medula 
óssea.
25ÓRGÃOS LINFÁTICOS
MAPA: BAÇO
Cápsula
BAÇO
Vascularização Polpa vermelha
Localização Polpa branca
Teoria da 
circulação fechada
Combinação das teorias 
aberta e fechada
Teoria da 
circulação aberta
Células musculares lisas
Fibras reticulares
Tecido conjuntivo 
fibroelástico não 
modelado
Nódulos linfáticos
Seios marginais
Bainhas linfoides 
periarteriais (BLPA)
Tecido vermelho-escuro 
rico em sangue
Cordões esplênicos 
(de Billroth)
Hemocaterese
Circulação
Peritônio
Fibras reticulares 
Células reticulares 
estreladas
26ÓRGÃOS LINFÁTICOS
5. TECIDO LINFOIDE 
ASSOCIADA À MUCOSA 
(MALT)
O tecido linfoide associado à mu-
cosa (MALT) é constituído de in-
filtrados não encapsulados de te-
cido linfoide difuso e de nódulos 
linfoides localizados nas mucosas 
dos tratos gastrointestinal, respi-
ratório e geniturinário, os quais es-
tão sujeitos a invasões microbianas 
frequentes, porque são expostos ao 
meio externo. Os melhores exemplos 
destes acúmulos são o tecido lin-
foide associado ao tubo digestivo 
(GALT) o tecido linfoide associado 
aos brônquios (BALT) e as tonsilas 
(ou amídalas).
A pele também apresenta muitas 
células do sistema imunitário, como 
linfócitos, macrófagos e células de 
Langerhans. O tecido linfático das 
mucosas e da pele está em posição 
estratégica para proteger o organismo 
contra patógenos do meio ambiente.
Tecido linfóide associado ao tubo 
digestivo (GALT)
O GALT é composto por folículos 
linfoides ao longo do comprimento 
do trato gastrointestinal, sendo sua 
maioria isolada uns dos outros, en-
tretanto, no íleo, eles formam agre-
gados linfoides denominados placas 
de Peyer. Os folículos linfoides das 
placas de Peyer são constituídos por 
células B envolvidas por uma região 
de tecido linfoide difuso contendo cé-
lulas T e numerosas APCs.
Embora o íleo seja revestido por um 
epitélio simples cilíndrico as regiões 
imediatamente adjacentes aos folícu-
los linfoides são revestidas por células 
semelhantes a células pavimentosas, 
conhecidas como células M (células 
com micropregas). Acredita-se que 
as células M capturam antígenos e 
os transferem (sem processá-los em 
epítopos) para os macrófagos locali-
zados nas placas de Peyer.
As placas de Peyer não têm vasos 
linfáticos aferentes, mas elas têm 
drenagem linfática eferente. Elas re-
cebem pequenas arteríolas que for-
mam um leito capilar drenado por 
vênulas de endotélio alto (HEVs). Os 
linfócitos destinados a entrar nas pla-
cas de Peyer têm receptores que in-
dicam que seu destino específico são 
as HEVs do GALT.
27ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Figura 14. O corte do intestino delgado (íleo) mostra 
parte de uma placa de Peyer. Da direita para a esquer-
da aparecem enterócitos (epitélio de revestimento) e 
célula caliciforme, uma fenda no centro, que é o lúmen 
do intestino, o revestimento epitelial da placa de Peyer, 
constituído principalmente por células M, e finalmente 
muitos linfócitos. Entre os linfócitos há núcleos grandes 
e claros pertencentes às células M. Fonte: Sanarflix.
Tecido linfóide associado aos 
brônquios (BALT)
O BALT é semelhante às placas de 
Peyer, exceto pela sua localização 
nas paredes dos brônquios, espe-
cialmente nas regiões em que os 
brônquios e os bronquíolos se bi-
furcam. Como no GALT, o revesti-
mento epitelial destes nódulos lin-
foides muda de pseudoestratificado 
cilíndrico ciliado com células calicifor-
mes para células M.
Vasos linfáticos aferentes estão 
ausentes, embora a drenagem lin-
fática tenha sido demonstrada. A 
rica vascularização do BALT indica 
seu possível papel sistêmico, assim 
como um papel localizado no proces-
so imunológico. A maioria das célu-
las é de linfócitos B, embora APCs 
e células T estejam presentes. Os 
linfócitos destinados a entrar no BALT 
têm receptores específicos que indi-
cam o seu destino determinado para 
as HEVs deste tecido linfoide.
Figura 15. Corte de pulmão, no qual aparece um acú-
mulo de linfócitosno tecido conjuntivo da mucosa de 
um bronquíolo. Fonte: Sanarflix.
Tonsilas (ou amígdalas)
As tonsilas ou amídalas (palatinas, 
faríngea e linguais) são agregados 
não encapsulados de nódulos lin-
foides produtores de linfócitos que 
protegem a entrada da orofaringe. As 
tonsilas estão localizadas em posição 
estratégica para defender o organis-
mo contra antígenos transportados 
pelo ar e pelos alimentos, iniciando 
uma resposta imunitária. 
As tonsilas palatinas são bilaterais 
e estão localizadas no limite da cavi-
dade oral com a orofaringe, entre os 
arcos palatoglosso e palatofaríngeo. 
O parênquima é constituído por nu-
merosos nódulos linfoides, muitos 
dos quais apresentam centros ger-
minativos, indicativos de formação de 
células B. A região profunda de cada 
28ÓRGÃOS LINFÁTICOS
tonsila palatina é isolada dos tecidos 
adjacentes por uma pseudo-cápsula 
de tecido conjuntivo denso fibroso. A 
região superficial das tonsilas pa-
latinas é revestida por um epité-
lio estratificado pavimentoso não 
queratinizado, que se invagina no 
parênquima da tonsila formando de 
10 a 12 criptas profundas, constitu-
ídas de células epiteliais descama-
das, linfócitos e bactérias, podendo 
aparecer como pontos purulentos 
nas tonsilites (amidalites).
A tonsila faríngea é única e situa-
-se no teto da nasofaringe, sendo 
recoberta pelo epitélio típico das 
vias respiratórias, epitélio pseu-
doestratificado cilíndrico ciliado 
interposto com áreas de epitélio 
estratificado pavimentoso. Ela é 
semelhante às tonsilas palatinas, 
mas sua pseudo-cápsula incom-
pleta é mais delgada. Em vez de 
criptas, a tonsila faríngea apresen-
ta dobras longitudinais pouco 
profundas, denominadas pregas, 
constituída de tecido linfático difu-
so e nódulos linfáticos. Ductos de 
glândulas seromucosas abrem-se 
na base das pregas. O parênquima 
da tonsila faríngea é constituído por 
nódulos linfoides, alguns dos quais 
apresentam centros germinativos. 
Quando este tipo de tonsila se en-
contra inflamado, ela é denominada 
adenoide.
As tonsilas linguais são nume-
rosas e estão localizadas na 
superfície dorsal do terço poste-
rior da língua e são revestidas, em 
sua região superficial, por um epité-
lio estratificado pavimentoso não 
queratinizado. A região profunda 
das tonsilas linguais tem uma pseu-
do-cápsula muito delicada que a se-
para do tecido conjuntivo subjacente. 
As tonsilas linguais têm numerosas 
criptas, cujas bases recebem os duc-
tos das pequenas glândulas salivares 
mucosas. O parênquima das tonsilas 
linguais é constituído por nódulos lin-
foides, que frequentemente apresen-
tam centros germinativos.
29ÓRGÃOS LINFÁTICOS
MAPA: MALT
Tonsila palatina
TECIDO 
LINFÁTICO 
ASSOCIADO 
À MUCOSA 
(MALT)
Tonsilas 
(amígdalas)
Tecido linfoide associado 
ao tubo digestivo (GALT)
Tecido linfóide associado 
aos brônquios (BALT)
Tonsila faríngea Tonsila lingual
Epitélio estratificado 
pavimentoso
Epitélio 
pseudoestratificado 
colunar ciliado
Epitélio estratificado 
pavimentoso
Células M 
(células com micropregas)Intestino delgado distal
Placas de Peyer
Células M (células 
com micropregas)
Enterócitos
30ÓRGÃOS LINFÁTICOS
MAPA: ÓRGÃOS LINFÁTICOS
Córtex
TECIDO LINFÁTICO 
ASSOCIADO À MUCOSA 
(MALT)
BAÇO
LINFONODOS
NÓDULOS LINFÁTICOS PERIFÉRICOS TIMO
ÓRGÃOS 
LINFÁTICOS
TECIDO LINFÁTICO 
ASSOCIADO 
 À MUCOSA (MALT)
BAÇO
CLASSIFICAÇÃO LINFONODOS
Tecido linfoide 
associado aos 
brônquios (BALT)
Tecido linfoide 
associado ao tubo 
digestivo (GALT)
Tonsilas (amídalas)
Córtex Medula Involução
Substituição 
por tecido 
adiposo e 
fibroso
Corpúsculos 
de Hassall
Células reticulares 
epiteliais
Barreira 
hematotímica Tecido linfoide difuso
Ausência de 
nódulos linfáticos
Região paracórtex
Tecido linfoide frouxo
Nódulos linfáticos
Profunda/interna
Superficial/externa
Medula
Vascularização
Cordões medulares
Seios medulares
Vênulas pós-capilares 
(HEVs)
Hemocaterese
Circulação
Tecido vermelho-
escuro rico em sangue
Cordões esplênicos 
(de Billroth)
Nódulos linfáticos
Seios marginais
Vascularização
Polpa vermelha
Polpa branca
Teoria da circulação 
fechada
Teoria da 
circulação aberta
Combinação das teorias 
aberta e fechada
Tonsila 
lingual
Placas de 
Peyer
Tonsila 
palatina
Células M (células 
com micropregas)
Tonsila 
faríngea
Epitélio estratificado 
pavimentoso
Epitélio estratificado 
pavimentoso
Epitélio 
pseudoestratificado 
colunar ciliado
Células M (células 
com micropregas)
MEDULA ÓSSEA
TIMO
FÍGADO FETAL
CENTRAIS
31ÓRGÃOS LINFÁTICOS
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
GARTNER, Leslie P. Tratado de histologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a biologia celu-
lar e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
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