Bases Moleculares da tolerância ao estresse em plantas

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Bases moleculares da 
percepção e tolerância ao 
estresse
Sabrina B
2021
O que é o estresse?
✓ Qualquer condição ou substância desfavorável que afeta ou bloqueia o
metabolismo, o crescimento e/ou desenvolvimento da planta (Lichtentaler,
1996)
✓ Do ponto de vista funcional, é uma condição fisiológica causada por fatores
que tendem a alterar o equilíbrio molecular, celular ou do organismo (Kranner
et al., 2010)
Zandalinas et al., 2021
Homeostase bioquímica e molecular
• Diferentes estresses abióticos, especialmente a seca, causam mais da 
metade das perdas de rendimento nas principais safras mundiais
Impacto do estresse para as culturas
This chart shows the impact of abiotic stress on yield potential. Source: Biochemistry and Molecular Biology of
Plants, Buchanan, Gruissem, Jones, American Society of Plant Physiologists, 2000.
▪ Severidade
▪ Duração
▪ Número de exposições
▪ Combinação com outros estresses
▪ Estágio de desenvolvimento
▪ Órgão ou tecido avaliado
Basu et al., 2016
Figure 1. The abscisic acid (ABA)-dependent gene regulatory pathway in rice.
Genes regulating drought tolerance (DT) at the vegetative stage are shaded green, and genes regulating DT
and grain yield under drought are shaded orange. The resulting phenotypes are represented for DT at the
vegetative level only (green diamonds), or DT and grain yield (orange diamonds).
Zandalinas et al., 2020: Overlap between the local transcriptomic responses of two different leaves
of the same plant, one subjected to high light (HL) and the other to heat stress (HS) simultaneously. (A)
overlap between the different local responses of plants subjected to HL, HS, or HL&HS. Yellow arrows
represent the number of HL-specific (solid) or HS-specific (dashed) transcripts common between the
two different local leaves. (B) Heat maps showing the expression pattern of TFs belonging to the AP2-
EREBP, MYB, and HSF families in local tissues of plants subjected to HL, HS, HL+HS, or HL&HS...
Planta e Ambiente: um relação dinâmica
Em qualquer lugar que a planta cresça, ela estará sujeita a condições de
múltiplas perturbações ambientais
Entretanto, as plantas são seres altamente plásticos e podem diminuir
ou evitar a injúria
Plasticidade fenotípica: conjunto de respostas da planta frente a
mudanças em seu ambiente.
Ajuste frente ao estresse
M
e
ca
n
is
m
o
s
-genéticos
-moleculares
-morfológicos
-fisiológicos
Tr
an
si
e
n
te
s
Aclimatação
Resistência
P
e
rm
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Adaptação
Tolerância
Respostas adaptativas estresse-específicas
Ajuste frente ao estresse
M
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-genéticos
-moleculares
-morfológicos
-fisiológicos
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Resistência
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Tolerância
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Conceitos
Aclimatação: mudança não permanente na fisiologia ou morfologia, podendo
ser revertida. Ocorre uma melhora da resposta da planta a exposição repetida
ao estresse, ou seja, a rustificação leva a aclimatação.
Adaptação características genéticas de uma população ao longo de muitas
gerações por pressão ambiental seletiva.
Tolerância tipo de adaptação com enfrentamento (bioquímico e fisiológico) do
agente estressor → planta com equilíbrio termodinâmico, crescimento e
reprodução. Mais comum para estresses abióticos.
Resistência o organismo não é afetado pelo estresse.
Característica herdada geneticamente.
Mais frequentemente usado para estresses bióticos.
Um fator ambiental afetando diversos processos metabólicos
Pinheiro and Chaves, 2011
O reconhecimento (percepção) das perturbações:
Transdução de sinal: conversão de um sinal/estímulo em outro
Reconhecimento da perturbação
Transdução de sinal
Ativação ou inativação da expressão gênica
Metabolismo celular alterado
Efeito fisiológico e no desenvolvimento
Como ocorre a percepção do estresse?
Padrões moleculares associados ao estresse (componentes da 
resposta imune)
Formação de complexos receptores
Influxo de cálcio
Cascata de sinalização 
de proteína quinase
Barcala et al., 2019
Fatores de Transcrição
Proteínas com pelo menos dois domínios funcionais: um de ligação com o DNA e
outro de ligação com a RNA polimerase. Controlam quando, onde e como os
gene serão transcritos, sendo a base para o controle da expressão gênica.
~7% do genoma vegetal
Fatores de transcrição
6 maiores famílias (regulação do metabolismo secundário):
Ethylene Response Factor
Regulação de metabólitos secundários como 
alcalóides, terpenoides, etc
Biossíntese de flavonoides (via dos 
fenilpropanoides)
Biossíntese de metabólitos antipatogênicos
Processos incluindo o crescimento, a 
reprodução e a resposta ao estresse
Estresse biótico e abiótico regulando a 
sinalização hormonal
Algumas respostas do estresse ou 
sinais ligados ao ERF
- FT ligados a promotores ainda 
no citoplasma;
- Envolvidos na regulação pós 
traducional (fosforilação)
- Múltiplos estímulos afetando 
um mesmo FT
Interação dos fatores de 
transcrição
Meraj et al., 2020: Protein interaction of transcription factors in the regulation of
secondary metabolism. Homomultimeric complexes (A) and heteromultimeric complexes
(B) of transcription factors regulate the biosynthesis of diverse secondary metabolites
through protein interaction.
Sensibilidade das plantas ao 
estresse
Percepção por mecanismos sensoriais que traduzem ambientes
físicos e químicos criados devido a sinais ambientais
(temperatura, seca, salinidade, etc.), em sinal biológico.
Temperatura
Guo et al., 2018: Cold signal perception and responsive 
pathway in rice
- Sensores de 
membrana
- Influxo de Ca2+
- Produção de 
ROS
- Acúmulo de ABA
- Cascata MAPK
- *DREB: 
elemento 
responsivo à 
desidratação
Schematic illustration of heat induced signal transduction mechanism and 
development of heat tolerance in plants.
Temperatura
Temperatura
H2O2 e NO
Salinidade
Seca
Seca
Formação de cutícula
Resposta a 
auxina
Dormência de 
sementes
Resposta ao 
frio
Ahmad et al., 2021 Comparative genomic analysis of MYB transcription factors for cuticular wax biosynthesis and drought stress 
tolerance in Helianthus annuus L.
Metais pesados
Yadav et al., 2021. Sequestro vacuolar mediado por fitoquelatinas, metalotioneínas e 
proteínas microssomais
Phytochelatins (PCs) - peptídeos tiólicos complexantes de metais.
Metallothioneins (MTs) - proteínas ricas em cisteína, que se ligam a metais 
pesados e previnem seus sintomas prejudiciais.
Patógenos
Epigenética e a tolerância ao estresse
Estudo de mudanças hereditárias na função da cromatina que não
envolvem mudanças na sequência do DNA.
Regulação dos genes responsivos ao estresse nos níveis transcricional e
pós-transcricional, alterando o estado da cromatina dos genes.
Códigos epigenéticos:
- metilação de DNA,
- modificações de histonas,
- variantes de histonas,
- alguns RNAs não codificadores (ncRNA)
Papel vital na formação da memória de estresse: herdada das plantas sob
estresse (Friedrich et al. 2019).
Modulação por histonas
➢ a
FIGURE. H2AZ modulates gene expression during temperature perception. At low temperature (17C) H2AZ-
containing nucleosomes have high occupancy and prevent HSP70 transcription by blocking RNA PolII and 
transcriptional activator progression (top). At high temperature H2AZ occupancy is reduced therefore allowing 
increase in HSP70 gene expression (bottom). This model in based on the data shown in Kumar and Wigge (2010).
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.01564/full#B122
Metilação do DNA
Silenciamento/regulação de genes endogênicos
Padrões de metilação são herdáveis depois da replicação do DNA
A Biotecnologia e a tolerância ao 
estresse
Culturas geneticamente modificadas:
FlavrSavrTM tomato in 1994, that was engineered to delay rotting by inserting an 
anti-sense sequence of a polygalacturonase enzyme involved in the degradation 
of the cell wall. 
Hipsch, 2020. One of the modified potato plants under normal conditions(left) and when 
stressed (right).
Detecção do estresse por fluorescência
Introdução de um gene no cloroplasto de plantas de batata.
Chloroplast-targeted redox-sensitive green fluorescence
protein 2 (roGFP2) relacionado a glutathione redox potential
(EGSH).
Proteína fluorescente que responde a presença de ROS
Crosstalk entre fitormônios e metais 
pesados
Saini et al., 2021. Ecotoxicology and Environmental Safety
Crosstalk entre fitormônios e metais 
pesados
Aplicação 
hexógena
CRISPR/Cas9: “Conjunto de Repetições Palindrômicas 
Regularmente Espaçadas”
➢ “tesoura” de DNA para silenciar ou
reparar trechos do DNA genômico
➢ RNA guia (gRNA) que navega pela
endonuclease Cas para região (ões)
específica(s) do DNA do hospedeiro,
clivando fitas de DNA
Referências
Molecular bases of responses to abiotic stress in trees. Available from: 
https://www.researchgate.net/publication/337564878_Molecular_bases_of_responses_to_abiotic_stress_in_trees [accessed Sep 17 2021].
Vegetation Stress: an Introduction to the Stress Concept in Plants. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161796802872
What is stress? Concepts, definitions and applications in seed science. https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1469-
8137.2010.03461.x
Global Warming, Climate Change, and Environmental Pollution: Recipe for a Multifactorial Stress Combination Disaster. 
https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(21)00058-3
Plant adaptation to drought stress https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27441087/
Transcriptional Factors Regulate Plant Stress Responses Through Mediating Secondary Metabolism. 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7230336/
Abiotic Stress in Plants; Stress Perception to Molecular Response and Role of Biotechnological Tools in Stress Resistance. 
https://www.researchgate.net/publication/353778191_Abiotic_Stress_in_Plants_Stress_Perception_to_Molecular_Response_and_Role_of_
Biotechnological_Tools_in_Stress_Resistance
https://www.researchgate.net/publication/337564878_Molecular_bases_of_responses_to_abiotic_stress_in_trees
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161796802872
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1469-8137.2010.03461.x
https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(21)00058-3
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27441087/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7230336/
https://www.researchgate.net/publication/353778191_Abiotic_Stress_in_Plants_Stress_Perception_to_Molecular_Response_and_Role_of_Biotechnological_Tools_in_Stress_Resistance