AULA 06

Prévia do material em texto

Anatomia e Fisiologia Vegetal
Aula 6: Anatomia e �siologia do desenvolvimento da raiz
 Apresentação
O que é a anatomia da planta? Tendo uma função tão importante na absorção de água, que adaptações anatômicas as
raízes possuem para tornar esta tarefa e�ciente? As raízes de uma árvore são iguais às raízes de uma erva? Ou as raízes
de uma palmeira são iguais às raízes de uma goiabeira? Como a raiz sabe que precisa se enterrar e não vir para fora da
terra? Veremos, nesta aula, que o estudo da anatomia vegetal, diferente da anatomia animal, é feito por meio do uso do
microscópio. Conheceremos como os tecidos especializados na absorção e na �xação da planta ao solo estão
organizados e distribuídos nas raízes de diferentes grupos vegetais. Sabemos que a raiz é um órgão que pode apresentar
crescimento secundário. Logo, veremos que a ação do câmbio vascular in�uencia na formação de tecidos com
características diferentes do corpo primário e mesmo na morfologia do órgão. Por �m, vamos conhecer os movimentos
que as raízes são capazes de fazer e como tudo isso é controlado.
 Objetivo
Reconhecer a anatomia como ferramenta para diferenciar raiz de Monocotiledônea de raiz de Eudicotiledônea e raiz
primária de raiz secundária;
Explicar os movimentos násticos e os tropismos que ocorrem na raiz;
Descrever os hormônios produzidos pela raiz e que estão envolvidos com o seu desenvolvimento.
 Anatomia vegetal
A anatomia vegetal é a área da botânica que estuda estrutura, características e organização dos tecidos dentro dos órgãos
vegetais. Por meio da anatomia, somos capazes de identi�car o órgão que estamos visualizando e o estágio do seu
desenvolvimento. A anatomia vegetal também possibilita a distinção entre Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas, seja em
estudos taxonômicos, �logenéticos ou no controle de qualidade de plantas medicinais. Ela está intimamente associada à
função do órgão.
As raízes são órgãos de absorção e de �xação com especializações na sua
anatomia para o desempenho pleno das suas funções. A observação das
características anatômicas da raiz permite a identi�cação do grupo
taxonômico da planta, assim como o tipo de crescimento da região
analisada. Para os nossos estudos, vamos conhecer as características
diagnósticas de cada tipo de crescimento e a sua relação com as
Eudicotiledôneas e as Monocotiledôneas.
 Desenvolvimento inicial da raiz.
 Clique no botão acima.
Desenvolvimento inicial da raiz
Para compreendermos as variações anatômicas encontradas nas raízes, é preciso relembrar como as raízes se
originam. O surgimento inicial da raiz ocorre no embrião e é denominado raiz principal. 
 
Se a semente é de uma Eudicotiledônea, essa raiz principal vai se desenvolver continuamente através do meristema
apical, formando rami�cações e se tornando maior na medida em que a planta vai crescendo. Este é o sistema
pivotante, em que há um eixo formado pela raiz principal, mais espesso e mais longo. Na maioria das
Eudicotiledôneas, observam-se duas organizações anatômicas distintas: uma de corpo primário e outra de corpo
secundário. 
 
Quando a semente é de uma Monocotiledônea, também ocorre a formação da raiz principal embrionária, porém ela
tem curta duração de vida, dando lugar a várias raízes que se originam da base do caulículo. Este é o chamado
sistema fasciculado, formado por raízes adventícias, que apresentarão somente a organização de corpo primário. 
 
O fato de serem de grupos taxonômicos distintos e de apresentarem tipos de desenvolvimento e crescimento
diferentes signi�ca que terão diferenças na organização dos seus tecidos, que podem ser observadas por meio dos
estudos anatômicos.
 Estrutura primária: regiões
anatômicas distintas
As raízes são órgãos com alto grau de rami�cação. É
importante compreender que a estrutura morfológica, assim
como a anatomia, vai se repetir em qualquer grau de
rami�cação que seja observado, tal como na/no:
Epiderme;
Córtex;
Exoderme;
Endoderme;
Cilindro vascular;
Coifa.  Corte longitudinal e transversal do corpo primário da raiz mostrando a distriução
dos tecidos. / Fonte: Pinterest..
 Epiderme
Epiderme é a região de corpo primário da raiz responsável pela absorção e, por isso, possui revestimento especializado para tal
função. A epiderme é uniestrati�cada, coberta por uma �na camada de cutícula. Em raízes assimiladoras ou fotossintetizantes
de orquídeas e aráceas epí�tas tropicais, a epiderme é pluriestrati�cada, denominada velame. Inúmeras células epidérmicas
alongadas, denominadas pelos absorventes, formam-se na região conhecida como zona pilífera. Os pelos absorventes
aumentam a superfície de contato da raiz com o solo, elevando em até 60% a capacidade de absorção. Podemos resumir a
epiderme da seguinte forma:
É geralmente uniestrati�cada,
especializada para absorção;
Tem capacidade de absorção
aumentada devido à presença de
pelos;
Há presença de cutícula �na na
região jovem e nos pelos
absorventes;
Há formação de velame, uma
epiderme pluriestrati�cada de
orquídeas tropicais e aráceas
epí�tas.
 (Fonte: Adaptado Biology-igcse).
A – Corte longitudinal de uma raiz na região pilífera,
mostrando a epiderme e a parte do córtex. 
 
B – esquema mostrando detalhes da estrutura da epiderme
radicular.
 Cortex
Quando observamos um corte transversal de raiz na região do corpo primário, conseguimos distinguir logo abaixo da epiderme
a presença de um amplo córtex, formado totalmente de células parenquimáticas, com paredes primárias e espaços
intercelulares.
A epiderme radicular que reveste o corpo primário acima da zona pilífera possui células suberizadas, di�cultando a absorção de
água. Em corte transversal desta região, é possível visualizar abaixo da epiderme suberizada uma ou duas camadas de células
do córtex que sofrem uma suberização parcial, formando um elo de suberina em torno de cada célula, constituindo a
exoderme. A exoderme tem função de redução da perda de água pela raiz e proteção contra os ataques de microrganismos. 
 
No fundo do córtex, antes de entrar no cilindro vascular, uma ou duas camadas de células corticais ganham espessamento
ligni�cado em forma de �ta na parede primária, muitas vezes com acréscimo de suberina. Essas camadas de células
organizam-se de forma compacta formando a região chamada endoderme. Esse espessamento ligni�cado da endoderme é
denominado estria ou banda de Caspary, e tem a função de direcionar o movimento da água para o cilindro vascular apenas
pela via simplástica.
Podemos resumir o córtex da seguinte forma:
É um tecido parenquimático com espaços intercelulares, acloro�lado;
No córtex, o armazenamento de amido é comum em amiloplastos;
Sua região mais externa, abaixo da epiderme, na região suberizada, é a exoderme, que possui:
lamela de suberina presente na parede primária;
células de passagem presentes para �uxo da água.
Sua camada mais interna, anterior ao cilindro vascular, é a endoderme, que possui estrias ou faixa de caspary suberizada
presente nas células, movimento simplástico obrigatório, selecionando o movimento de substâncias pelo protoplasto e células
de passagem presentes, por onde a água absorvida �ui.
Saiba mais
O parênquima cortical caracteriza-se por possuir células acloro�ladas, e é comum ter grande quantidade de amiloplastos. Todas
as células do córtex são conectadas por plasmodesmos, constituindo a via simplástica de passagem da água. Os espaços
intercelulares do córtex radicular formam, junto com as paredes, a via apoplástica de �uxo da água absorvida.
Atenção
Dependendo do ambiente onde a planta vive, o parênquima cortical vai apresentar tipos celulares que o tornem adaptado às
condições do ambiente. Deste modo, plantas de ambiente aquático ou de lugares alagados apresentam córtex do tipo
aerênquima, enquanto as raízes de plantas de locais secos têm o córtex compacto. Raízes tuberosas, como a beterraba, a
cenoura e a batata doce, têm um parênquima cortical de reserva. No córtex podem ser encontrados: esclereídeos; �bras;
idioblastos contendo tanino, mucilageme cristais. Sua ocorrência e distribuição pode ter importância taxonômica.
 (Fonte: Adaptado Biology-igcse).
Esquema de um corte transversal de raiz, na zona
suberosa, mostrando a exoderme logo abaixo da epiderme.
Repare o espassamento suberizado das paredes das
células. A cálula de passagem da exoderme possui a
parede �na e não suberizada.
 Fonte: Flickr
Detalhe do corte transversal de raiz de Euditiledônea,
mostrando um córtex bem amplo com parênquima de
armazenamento de amigo (pontos roxos dentro das
células)
 Fonte: Flickr
Córtex de raiz aquática, com aerênquima bem
desenvolvido.
 Fonte: Ilustração de Regina Moura.
Esquema de endoderme de uma raiz.
A – vista da endoderme em corte transversal.
B – detalhe das células da endoderme em corte
longitudinal.
 Cilindro vascular
Observe a organização do cilindro vascular:
Clique nos botões para ver as informações.
Podemos resumir o periciclo da seguinte forma:
Uma ou mais camadas de células avasculares, com características meristemáticas, que envolvem os tecidos
vasculares;
Originado no procâmbio;
Delimita o cilindro vascular;
Na maioria das plantas com sementes, tem função importante na origem de rami�cações das raízes;
Nas Gimnospermas e Eudicotiledôneas, origina o câmbio vascular na região oposta ao protoxilema e dá origem ao
primeiro felogênio.
Periciclo 
Podemos resumir o xilema primário da seguinte forma:
Nas Eudicotiledôneas, ocupa a região central do cilindro vascular;
Apresenta projeções apontadas para o periciclo, chamadas raio;
Apresenta região de protoxilema, visualizado como células menores, na região periférica, formando arcos em uma
con�guração denominada exarca, e regiões de metaxilema, identi�cado pelas células maiores, na região central do
cilindro.
Xilema primário 
Nas raízes, está sempre intercalado com os raios de protoxilema.
Floema primário 
De acordo com o número de raios de protoxilema, as raízes primárias de Eudicotiledôneas e Monocotiledôneas recebem as
seguintes denominações:
Nas Monocotiledôneas, as raízes são sempre poliarcas. Diferem das raízes principais poliarcas das Eudicotiledôneas porque
possuem medula parenquimática no centro do cilindro vascular, característico de raízes adventícias. Nas raízes principais de
Eudicotiledôneas, o centro do cilindro vascular é totalmente preenchido por metaxilema.
Diarcas Triarcas
Tetrarcas Poliarcas
 Cortes transversais de diferentes raízes: A- Arabidopsis Thatiana - diarca; B - Lotus japonica - triarca; C - Medicago truncatula - tetrarca; D-E - Oryza sativa - poliarca. Os
asteriscos vermelhas indicam os raios de protoxilema; Fl - floema / Fonte: Adaptado de Mellor et al. (2019) disponível em: //dev.biologists.org/content/146/6/dev172411
 Coifa
Coifa ou caliptra é uma massa de células parenquimáticas localizada no ápice da raiz. É constituída por várias camadas de
células, conferindo-lhe um formato de dedal. Desempenha as seguintes funções:
proteção do meristema apical de raiz;
produção de mucilagem pelas camadas mais externas durante a penetração da raiz no solo;
controle da resposta à gravidade através da columela, coluna de células ricas em amiloplastos, denominados estatólitos,
que atuam como sensores da gravidade.
 Esquema mostrando a região da coifa e sua estrutura. Todas as células da coifa são produzidas por um meristema especial, o meristema transversal. Fonte: Brigham et al. 1998.
 Estrutura secundária da raiz
No corpo secundário da raiz, vamos encontrar os tecidos vasculares e de revestimento secundários. Se a raiz for tuberosa, o
córtex de parênquima de reserva será mantido.
Revestimento - Periderme 
 
Reserva, quando presente – Córtex 
 
Floema secundário ↘ 
Câmbio vascular ➝ cilindro vascular ou estelo 
Xilema secundário ↗
Periderme – Será produzida pelo felogênio após iniciar o espessamento com a presença de xilema e �oema secundários.
Substituirá a epiderme no revestimento do órgão. 
 
Córtex – Presente apenas nas raízes de reserva. Constituído de parênquima de reserva, localiza-se entre a periderme e o
�oema secundário.
Câmbio vascular
Começa a ser produzido entre �oema e xilema primários, a partir da diferenciação do procâmbio;
Na sequência, é completado pela diferenciação do periciclo, na região oposta ao protoxilema;
Produz xilema secundário para a região interna e �oema secundário para a periferia do cilindro vascular.
 Observamos na figura a sequência de eventos, desde a formação da raiz primária até a raiz secundária. Q- meristema apical de raiz; e- raiz primária; 3- início de crescimento
secundário sa raiz, com o procâmbio já transformado em câmbio vascular; 4 - câmbio vascular completo e surgimento do feloGênio; 5 - corpo secundário da raiz, com os tecidos
vasculares e de revestimento secundários. Observe o córtex e a epiderme sendo descartados. Fonte: ilustração der Regina Moura
Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online
 Movimentos na raiz
Chamamos de movimentos das plantas as respostas a estímulos do ambiente que geram mudança na direção em que os
órgãos das espermató�tas estão se desenvolvendo ou em repouso. São observados especialmente em raízes, caules, folhas e
�ores. Os movimentos podem ser de dois tipos: tropismos e nastismos .
Saiba mais
O tipo de movimento que tem sido bastante estudado e conhecido é o gravitropismo. É o movimento em resposta à ação da
gravidade, ocasionando como resposta o desenvolvimento contínuo em direção ou perpendicularmente à força da gravidade.
Aprendemos que os estatólitos são amiloplastos que funcionam como sensores da força da gravidade, fazendo gerar a resposta
gravitrópica.
Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online
 Hormônios produzidos pela raiz
Hormônio é um composto orgânico endógeno, sintetizado em baixas concentrações, que regula a promoção, inibição ou
modi�cação de processos morfológicos e �siológicos do vegetal. A planta sintetiza os seguintes grupos de hormônios
vegetais:
Auxinas;
Giberelinas;
Citocininas;
Etileno;
Ácido Abscísico;
Brassinosteróides;
Jasmonatos;
Salicilatos.
Nas raízes, são sintetizados os seguintes hormônios: citocininas (CK) e ácido abscísico (ABA).
Comentário
Alguns destes hormônios já foram estudados anteriormente e os outros estudaremos de acordo com os órgãos e seus
processos �siológicos.
 Hormônios que regulam o desenvolvimento das raízes
 Clique no botão acima.
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula6.html
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula6.html
Hormônios que regulam o desenvolvimento das raízes
O desenvolvimento em resposta ao gravitropismo que ocorre nas raízes tem ação da auxina (AX). O balanço auxina-
citocinina, dependendo da concentração de cada um, pode inibir ou estimular o desenvolvimento de raízes. Citocinina
e auxina podem promover a diferenciação dos tecidos vasculares. A dominância apical nas raízes é regulada pela
citocinina. A produção de raízes laterais (rami�cação) é regulada pela citocinina junto com a auxina e o etileno. 
 
A especialização das células epidérmicas tem início sob ação do ABA. Os pelos absorventes ou radiculares têm a sua
formação e alongamento regulados pelo etileno e pela auxina. O ácido jasmônico interage com o etileno para
promover a formação de pelos radiculares.
Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online
 Nutrição mineral das plantas
A água que é absorvida pelas raízes do solo não está pura, mas forma uma solução contendo diferentes solutos. O solo, além
de armazenar água, também reserva minerais que são formados a partir da decomposição de rochas e de matéria orgânica por
microrganismos. Dessa forma, os minerais absorvidos junto com a água são fundamentais para o desenvolvimento pleno e
vigoroso da planta.
Nutrientes minerais
Os nutrientes minerais:
São constituídos principalmente de íons inorgânicos extraídos do solo;
Passam a fazer parte da biosfera a partir das raízes das plantas e circulam entre todos os tipos de organismos;
Após serem absorvidos,são transportados para as partes das plantas onde exerçam a sua função;
Têm sua absorção aumentada a partir da associação simbiótica entre plantas e fungos micorrízicos ou bactérias
�xadoras de nitrogênio;
Quando usados em fertilização sintética, podem trazer produção agrícola, ao mesmo tempo em que também trazem
riscos ao ambiente;
Possuem algumas essencialidades.
 Essencialidade dos nutrientes
 Clique no botão acima.
Essencialidade dos nutrientes
São determinados como nutrientes ou elementos essenciais aqueles que representam simultaneamente três
critérios:
Estão envolvidos diretamente no metabolismo da planta (são constituintes de molécula, participam de alguma
reação etc.);
Sua ausência não permite que o ciclo de vida da planta seja completado;
Não podem ser substituídos por nenhum outro elemento, devido à sua especi�cidade na função.
 Os nutrientes essenciais são obtidos do solo, da água ou do ar. Todos os obtidos do solo são classi�cados em
Macronutrientes e Micronutrientes.
Macronutrientes e Micronutrientes
São classi�cados segundo a sua concentração relativa necessária no tecido ou conforme a concentração necessária para o
pleno crescimento da planta. Portanto, a classi�cação refere-se a uma relação quantitativa do nutriente.
Em outras palavras, os macronutrientes são necessários em maior quantidade, enquanto os micronutrientes são necessários
em baixas quantidades, para o pleno desenvolvimento da planta.
Quais são os elementos essenciais?
Mas a água não é retirada do solo?
Sim, mas o oxigênio e o hidrogênio são provenientes da quebra da água, e não da decomposição de matéria orgânica ou
rochosa do solo.
Níveis adequados de elementos essenciais nos tecidos vegetais

Macronutrientes

Micronutrientes
Elementos essenciais Origem
C, O, H* Água e ar
N, P, K, Si, Ca, Mg, S (macronutrientes) solo
Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni, Na (micronutrientes)
* Embora requeridos em altíssimas concentrações, C, O e H não são classi�cados como macronutrientes porque sua origem
não é o solo. Apenas aqueles que são retirados diretamente do solo pelas raízes são classi�cados em macronutrientes e
micronutrientes.
Elemento Símboloquímico
Concentração na matéria
seca (%)
Número relativo de átomos em relação ao
Molibdênio
Obtidos da água ou do dióxido de carbono
Hidrogênio H 6 60.000.000
Carbono C 45 40.000.000
Oxigênio O 45 30.000.000
Obtidos do solo
Nitrogênio N 1,5 1.000.000
Potássio K 1,0 250.000
Cálcio Ca 0,5 125.000
Magnésio Mg 0,2 80.000
Fósforo P 0,2 60.000
Enxofre S 0,1 30.000
Silício Si 0,1 30.000
Micronutrientes
Cloro Cl 100,0 3.000
Ferro Fe 100,0 2.000
Boro B 20,0 2.000
Manganês Mn 50,0 1.000
Sódio Na 10,0 400
Zinco Zn 20,0 300
Cobre Cu 6,0 100
Níquel Ni 0,1 2
Molibdênio Mo 0,1 1
Fonte: Epstein, 1972, 1999 apud Taiz et al., 2017.
 Classi�cação dos nutrientes minerais segundo o papel bioquímico
e �siológico
Grupo1
Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono: N, S.
Grupo 2
Nutrientes importantes no armazenamento de energia e
integridade estrutural: P, Si, B.
Grupo 3
Nutrientes que permanecem na forma iônica: K, Ca, Mg, Cl, Mn,
Na.
Grupo 4
Nutrientes envolvidos em transporte de elétrons: Fe, Zn, Cu, Ni,
Mo.
 Técnicas de estudo sobre a nutrição das plantas
O estudo da nutrição adequada das plantas tem importância especial para a Agronomia. Dessa forma, ensaios sob condições
controladas são realizados para se conhecer a essencialidade de um elemento para o desenvolvimento adequado da planta. Há
diferentes técnicas de experimentação em que a planta é submetida à ausência do elemento essencial alvo ou ao aumento
gradual de concentração do elemento. Por ter uma composição muito complexa, o solo não oferece as condições adequadas à
experimentação.
 Técnicas utilizadas nos estudos sobre nutrição das plantas: (A) Hidroponia - as plantas ficam suspensas sobre um tanque e as raízes ficam mergulhadas em uma solução
nutritiva. O oxigênio é bombeado através da pedra porosa, que gera pequenas bolhas; (B) cultivo em película de nutrientes - a solução nutritiva passa pelas pontas das raízes, que
não permanecem totalmente mergulhadas; (C) aeroponia - a solução nutrittiva é pulverizada na raízes; (D) subirrigação - a câmara onde ficam as raízes recebe em períodos
controlados a solução nutritiva, que depois retorna ao reservatório; logo, as raízes não ficam em contato permanentemente com os nutrientes. Fonte: adaptado de De Epstein e
Bloom, 2005 apus Talz et al., 2017
 De�ciências minerais nas plantas
Representam a falta completa ou a insu�ciência de um elemento essencial para o desenvolvimento pleno da planta. As
consequências são:
Os sintomas observados nas plantas têm relação direta com as funções dos elementos essenciais no metabolismo e no
funcionamento normal da planta.
Sintomas mais comuns de de�ciências minerais observadas nas folhas
Sintomas Elementos
Clorose uniforme N, S, Fe*
Clorose entre nervuras Mg, Zn, Mn, Mo
Clorose (amarelecimento ou branqueamento dos tecidos clorofilados) e necrose na margem foliar K
Clorose e necrose entre nervuras Mg, Mn, Mo, P
Deformações Zn, Mo, B, Ca, Cu
* Inicialmente as nervuras permanecem verdes. Fonte: Adaptado de Fontes, 2006.
 Principais sintomas observados nas plantas quando há de�ciência de alguns minerais.
 Clique no botão acima.
Principais sintomas observados nas plantas quando há de�ciência de alguns
minerais
De�ciência de nitrogênio (N) – diminuição no crescimento; clorose das folhas mais velhas; folhas menores com baixo
teor de cloro�la e senescência precoce; acúmulo de antocianina em estágios mais críticos.
e�ciência de fósforo (P) – plantas pequenas com pouco crescimento; folhas mais velhas com coloração verde
escura, seguida de surgimento da cor púrpura, causado pelo acúmulo de antocianina (pigmento armazenado no
vacúolo das células vegetais) ; necrose entre nervuras; folhas jovens avermelhadas.  
De�ciência de enxofre (S) – são observados sintomas semelhantes aos da de�ciência de nitrogênio, como redução
do crescimento, clorose e acúmulo de antocianina.
De�ciência de potássio (K) – mostra como primeiro sintoma a clorose nas margens das folhas mais velhas, que se
desenvolve para necrose, a começar pelo ápice. Pode proporcionar pontos brancos nas margens das folhas e frutos e
sementes enrugados.
 Folha de citrus com deficiência de nitrogênio (Fonte: manejebem).
 Planta de milho com deficiência de fósforo (Fonte: agrolink).
 Diferenças nos aspectos das plantas sob condições diferentes de enxofre (Fonte: agrolink).
De�ciência de cálcio (Ca2+) – gemas apicais caulinares e radiculares sofrem necrose, como sintoma da carência de
cálcio, além de limitação do crescimento
De�ciência de magnésio (Mg2+) – um sintoma característico observado é a clorose entre as nervuras, que ocorre
primeiro nas folhas mais velhas, e é seguido de necrose.
De�ciência de ferro (Fe) – o primeiro sintoma observado para carência de ferro é o surgimento de clorose entre as
nervuras das folhas jovens. 
 
De�ciência de cobre (Cu) – a de�ciência de cobre é diagnosticada pela formação de folhas verde escuras, podendo
conter pontos de necrose. 
 
De�ciência de zinco (Zn) – a diminuição do crescimento dos entrenós é diagnóstico da carência de zinco. 
 
De�ciência de manganês (Mn2+) – a de�ciência de Mn2+ é caracterizada pelo surgimento de clorose entre as
nervuras foliares e de pequenos pontos de necrose, estes últimos sendo distintivos entre a carência de Fe e de Mn.
Pode ocorrer em folhas velhas ou jovens, dependendo da espécie.
 Evolução na deficiência por Potássio (Fonte: brasil.ipni).
 Deficiência de cálcio em meristema apical de feijão (Fonte: stoller ).
 Folha de um maracujazeiro deficiente em Mg (Fonte: Adaptado de Freitas et al. - 2011).
De�ciência de sódio (Na) – plantas C4 e CAM são as que estão relacionadas à de�ciência de sódio. O diagnóstico é
feito pela observação de clorose e necrose foliar e da falta de �orescimento.
Acúmulo de cloro (Cl-) – a de�ciência de cloro não éobservada em campo. No entanto, é observado o acúmulo de
cloro em tecidos foliares de plantas de ambiente salino, chegando a níveis tóxicos, resultando em necrose da lâmina
foliar.
 Deficiência em manganês evidenciada em folhas jovens de feijão (Fonte: stoller).
 Mobilidade de elementos no corpo da planta, quando ocorre
de�ciência
Vimos, anteriormente, que alguns sintomas são percebidos primeiro nas folhas velhas e outros em folhas jovens. Isso se dá
devido ao grau de mobilidade dos elementos no corpo das plantas. Assim, a característica da mobilidade representa os
seguintes processos para a nutrição vegetal:
Quando começa a haver a carência de elementos móveis, estes são translocados via �oema das folhas mais velhas para
as mais jovens;
Quando a de�ciência é de elementos móveis, percebe-se primeiro nas folhas mais velhas;
Quando a de�ciência é de elementos imóveis, percebe-se primeiro nas folhas mais jovens;
A Citocinina parece ser o hormônio envolvido na mobilização de nutrientes.
Quais são os elementos móveis e os elementos imóveis?
Elementos minerais classificados com base em sua mobilidade dentro da planta e suas 
tendências de translocação durante a deficiência
MÓVEIS IMÓVEIS
Nitrogênio Cálcio
Potássio Enxofre
Magnésio Ferro
Fósforo Boro
Cloro
Cobre
Sódio
Zinco
Molibdênio
Fonte: Taiz et al., 2017.
Como é possível conhecer as de�ciências de nutrientes?
Análise de solo
É realizada uma determinação
química ou biológica do solo na
rizosfera. Determina quais são os
elementos potencialmente
disponíveis no solo;
Análises de tecidos
vegetais
É a mais precisa, porque vai
determinar as quantidades de
elementos essenciais que a planta
necessita.
O conhecimento a respeito da relação entre o crescimento da planta e a concentração de nutrientes nos tecidos permite
especi�car os teores ideais:
Nem sempre as raízes estão sozinhas na tarefa de absorver água e minerais do solo. A associação de bactérias �xadoras de
nitrogênio ou fungos micorrízicos  em simbiose com as raízes, formando as micorrizas, torna mais e�ciente a absorção
de água e de minerais.
As micorrizas estão presentes na maioria das espermató�tas .
83% das Eudicotileôoneas;
79% das Monocotiledôneas;
100% das Gimnospermas;
Não formam micorriza: Apiaceae, Chenopodiaceae, Proteaceae, aquáticas.
Zona de de�ciência
É quando a concentração é baixa,
ocasionando crescimento
reduzido. A correção com o
aumento na concentração leva à
resposta no crescimento.
Zona adequada
É a concentração ideal, que leva ao
crescimento máximo da planta.
Zona de toxidez
É causada pelo excesso; a
continuidade do aumento da
concentração nos tecidos leva à
paralização do crescimento.
Quando se detecta a de�ciência de minerais, que correções podem ser feitas?
Naturalmente, há uma reciclagem natural dos minerais do solo, que levam
algum tempo para serem processados. Entretanto, o uso permanente do
solo com as mesmas culturas, sem fertilização, e a lixiviação caracterizam-
se como as principais causas de perda de nutrientes.
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula6.html
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula6.html
 Atividade
1. A região de maior absorção da epiderme das raízes primárias é a:
a) Região dos pelos absorventes.
b) Região da exoderme.
c) Região da endoderme.
d) Região do periciclo.
e) Região da medula.
2. Uma das funções do periciclo é:
a) Absorver água do solo.
b) Originar ramificações de raízes.
c) Bloquear o fluxo de água e minerais do solo.
d) Armazenar amido.
e) Armazenar proteínas.
3. Observe a �gura a seguir de uma raiz e identi�que os seus tecidos, numerados de 1 a 6.
4. A coifa, além de ter importância na proteção do meristema apical, formando uma barreira de células e produzindo mucilagem,
tem outra função no desenvolvimento da planta, especi�camente através das células da columela. Qual é esta função?
5. Ferro, manganês, molibdênio e zinco são alguns dos micronutrientes e nitrogênio, fósforo e potássio são alguns dos
macronutrientes indispensáveis para o desenvolvimento das plantas. Sobre os micronutrientes e os macronutrientes, é correto
a�rmar que:
a) Estão relacionados entre si de forma quantitativa de acordo com as necessidades das plantas.
b) Estão relacionados entre si de forma qualitativa de acordo com as necessidades das plantas.
c) Estão relacionados entre si de acordo com o peso molecular de cada nutriente.
d) Estão relacionados entre si de acordo com o tamanho de cada molécula.
e) Estão relacionados entre si de acordo com o tamanho da célula em que eles agem.
Notas
Tropismos
O tropismo é o movimento-resposta em direção ao estímulo.
Nastismos
O nastismo é o movimento-resposta que não é associado com a direção ao estímulo.
fungos micorrízicos
São fungos que se associam a raízes de plantas. Na micorriza, a planta hospedeira fornece carboidratos aos fungos
micorrízicos associados e recebe em troca nutrientes deles. Essa associação parece também bene�ciar a planta contra
doenças e as tornar tolerantes à seca.
Espermató�tas
São plantas que produzem sementes: Angiospermas e Gimnospermas
Ga-Sur 2
Cientistas acreditam que a localidade que recebia este nome no passado é atualmente o Iraque.
quem faz o mapa 3
O pro�ssional que elabora as cartas geográ�cas é chamado de “cartógrafo”. Na época dos Descobrimentos era denominado
"cosmógrafo" e considerado muito importante.
Idade Média 4
Período da história da Europa entre os séculos V e XV.
Antiguidade Clássica 5
Período da história da Europa que se estende aproximadamente do século VIII a.C. e vai até a queda do Império Romano do
Ocidente no século V d.C.
Referências
ALONI, R. et al. Role on cytokinin and auxin in shaping root architecture: regulating vascular differentiation, lateral root initiation,
root apical dominance and root gravitropism. Annals of botany, v. 97, p. 883-893, 2006. 
 
Di BURIASCO, A. M. C; ARCOVERDE, M. A. M. Uso do laboratório na disciplina solos: uma re�exão sobre a retomada das aulas
teórico-práticas na formação da educação pro�ssional. In: Os desa�os da escola pública paranaense na perspectiva do
professor PDE., v. 1, versão on-line. Secretaria de Educação do Governo do Estado do Paraná, 2013. Disponível em:
//www.diaadiaeducacao.pr.gov.br/portals/cadernospde/pdebusca/producoes_pde/2013/2013_unioeste_dtec_artigo_andrea_mello_corio_di_buriasco.pdf
. Acesso em: 9 dez. 2019. 
javascript:void(0);
 
CHAVARRIA, G; SANTOS, H. P. Plant Water Relations: absorption, transport and control mechanisms. Disponível em:
https://www.researchgate.net/publication/224830740_Plant_Water_Relations_Absorption_Transport_and_Control_Mechanisms
Acesso em: 2 dez. 2019. 
 
COSTA, C. G; CALLADO, C. H; CARADIN, V. T. R; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Xilema. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B;
CARMELLO GUERREIRO, S. M. (Eds.). Anatomia Vegetal. Cap. 5. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 129-154. 
 
CUTLER, D. F; BOTHA, T; STEVENSON, D. W. M. Plant anatomy: an applied approach. USA, UK, Australia: Blackwell Publishing,
2007. 
 
CUTTER, E. G. Anatomia vegetal. Parte 1. 2. ed. São Paulo: Editora Roca Ltda., 2002. 
 
EVERT, R. F. Esau’s Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3.
ed. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc., 2007. 
 
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. 10. reimpressão. São Paulo: Editora Edgard Blücher Ltda., 1990. 
 
FONTES, P. C. R. Diagnóstico do estado nutricional das plantas. 2. reimp. Viçosa: Editora UFV, 2006. 
 
LACERDA, C. F. Relações solo-água-planta em ambientes naturais e agrícolas do nordeste brasileiro. UFPE, 2007. 
 
MACHADO, S. R; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Floema. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B; CARMELLO GUERREIRO, S. M. (Eds.).
Anatomia Vegetal. Cap. 6. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 155-178. 
 
RAVEN, P. H; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 
 
SALISBURY, F. B; ROSS, C. W. Fisiologia das plantas. 4 ed. São Paulo: Cencage Learning, 2012.TAIZ, L; ZEIGER, E; MOLLER, I. M; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
 
YINWEI, C. et al. Brassinosteroids control root epidermal cell fate via direct regulation of a MYB-bHLH-WD40 complex by GSK3-
like kinases. Disponível em: eLife 2014;3:e02525 Acesso em: 9 dez. 2019.
Próxima aula
A anatomia do caule primário e secundário;
A �siologia do caule;
A in�uência do câmbio vascular no desenvolvimento do caule secundário.
Explore mais
Leia o capítulo 5 do referenciado abaixo:
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I.; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal.6.ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
javascript:void(0);
Assista ao vídeo:
Desenvolvimento das raízes de uma plântula de feijão. É possível observar que o gravitropismo nas raízes pode orientar o
desenvolvimento em duas direções: diretamente à força da gravidade e perpendicularmente a ela.
javascript:void(0);