AULA 10

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Anatomia e �siologia vegetal
Aula 10: Metabolismo secundários nos vegetais
Apresentação
O desenvolvimento do fruto começa com a fertilização do óvulo e pode ser marcado pela transformação morfológica e
anatômica do ovário, para dar forma ao fruto. Essas transformações ocorrem em uma série ordenada e gradual de
eventos que envolvem crescimento, expansão celular, maturação e amadurecimento. Todos os eventos, desde a
polinização, são controlados por hormônios, além de envolverem �uxo de assimilados. Vamos conhecer, nesta aula, a
anatomia básica das sementes, já que estudamos em detalhe as características �siológicas que envolvem o
desenvolvimento das sementes e a germinação. Como nas aulas anteriores, o resgate dos conhecimentos básicos sobre
morfologia, histologia vegetal, ação dos hormônios e translocação de assimilados será importante para a compreensão de
todos os processos no desenvolvimento do fruto. Para fecharmos os estudos �siológicos, faremos um apanhado dos
fatores ambientais que provocam respostas nas plantas e como são essas respostas, em especial a �siologia do estresse.
Planta se estressa? É o que vamos veri�car.
Bons estudos!
Objetivo
Reconhecer que os estudos da anatomia de frutos e sementes têm se desenvolvido na área da ontogenia, muito
mais do que na área descritiva;
Descrever as fases da fruti�cação e da maturação dos frutos e os hormônios envolvidos;
Relacionar os estresses provocados pelo ambiente e as respostas das plantas.
Características anatômicas básicas do fruto
O fruto é o ovário hipertro�ado e desenvolvido, formado a partir da fecundação dos óvulos. Nas Angiospermas, tem função de
proteção e dispersão das sementes e de sucesso reprodutivo da espécie. Entretanto, um fruto também pode ser formado sem
que haja fecundação, num processo denominado partenocarpia .
Na sua constituição, o fruto é formado pelo pericarpo e pelas sementes. O pericarpo é estruturado em epicarpo, mesocarpo e
endocarpo, que correspondem às epidermes e ao meso�lo carpelar.
1
http://estacio.webaula.com.br/cursos/go0264/aula10.html
 Fonte: Kerbauy, 2008.
 Organização do pericarpo do fruto da laranja. A consistência de cada componente
pode variar entre os frutos das diferentes espécies. Fonte: Foto de Isabela Moura.
Os frutos podem ser classi�cados considerando-se diferentes aspectos de sua constituição e formação.
1
Consistência: carnoso ou seco.
O fruto seco é plesiomór�co.
2
Número de sementes
Monospérmico, dispérmico e polispérmico.
3
Deiscência
Deiscente ou indeiscente.
4
Composição
Simples, agregado ou múltiplo, composto ou infrutescência e
complexo.
5
Número de carpelos
Monocárpico e policárpico.
6
Concrescência dos carpelos
Sincárpico ou apocárpico.
O estudo da anatomia do fruto deve ser feito no início de desenvolvimento, antes que o fruto alcance a maturidade. O
desenvolvimento do fruto, a partir do ovário, envolve atividade meristemática. As características histológicas que cada
componente do pericarpo terá deverão surgir ao longo do desenvolvimento do fruto. Assim, um fruto carnoso, como o pêssego,
desenvolverá um epicarpo epidérmico �no e bastante piloso, enquanto o endocarpo será formado por células de paredes
espessas e fortemente escleri�cadas. Paralelamente ao desenvolvimento do pericarpo, as sementes também vão se
desenvolvendo, acompanhando o desenvolvimento do embrião. As regiões carnosas e suculentas são formadas por tecido
parenquimático.
Características anatômicas básicas das sementes
A semente é o óvulo hipertro�ado e desenvolvido, formada após a fecundação, e que contém o embrião. A semente protege e
pode nutrir o embrião, quando possui reservas nutritivas. Além disso, é fundamental na dispersão e sobrevivência das espécies.
É constituída pelo tegumento – ou casca – e a amêndoa.
 Fonte: Adaptado de https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/development-seeds-and-fruit/
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O embrião perfeito é formado por uma radícula (raiz rudimentar), gêmula ou
plúmula (primórdios foliares), cotilédones (primeiras folhas das plantas com
�ores) e caulículo (região caulinar).
O desenvolvimento da semente começa com a fecundação da oosfera e formação do embrião. Paralelamente, forma-se o
material de reserva. Depois que ocorre a fecundação, as células do óvulo dividem-se, aumentam de tamanho e se diferenciam.
Os feixes vasculares tornam-se funcionais e podem desenvolver tecidos vasculares na testa. Sementes de muitas orquídeas
são avasculares. No decorrer do processo, são formados tecidos mecânicos no tegumento das sementes, que é um tecido
com várias camadas de células. Nas sementes de Fabaceae, a camada externa do tegumento tem característica mecânica,
formada por células alongadas.
Fisiologia do desenvolvimento dos frutos
A formação do ovário envolve intensa divisão celular e subsequente expansão celular, sob mediação hormonal complexa,
envolvendo auxina, citocininas e giberelina. Após completar a sua formação, nota-se uma parada no desenvolvimento do
ovário, até que ocorra a fertilização. Na maioria das Angiospermas, acredita-se que o primeiro estímulo para a retomada do
desenvolvimento do ovário e, consequentemente, do fruto vem da polinização. Se a polinização for bem-sucedida, o óvulo
começa a crescer, processo conhecido com estabelecimento do fruto. Se não houver fertilização, a �or entra em senescência e
morre, desperdiçando o material e a energia investidos na sua formação. Desse modo, é a polinização, e não a fertilização, o
estímulo inicial.
Atenção
A fruti�cação envolve não só o desenvolvimento do ovário, mas da semente também. Então, a interação do desenvolvimento
desses dois órgãos deve ser considerada.
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Desenvolvimento do fruto
A partir da retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos, distinguimos 3 fases bem de�nidas.
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Fase 1 - Polinização, fertilização e a retomada do desenvolvimento do ovário.
Polinização – é o depósito dos grãos de pólen no estigma de uma �or. O sucesso para a polinização e a fertilização
depende, em primeiro lugar, da compatibilidade genética entre pólen e planta polinizada. A auxina atua na
senescência das peças �orais;
Fertilização – é a fecundação da oosfera pelo núcleo gamético, com formação do zigoto. A senescência de pétalas e
sépalas inicia por ação do etileno e começa a translocação dos seus assimilados e das folhas para o ovário em
desenvolvimento. Giberelinas e auxinas estão envolvidas no desenvolvimento do ovário e das sementes nesta fase.
Fase 1 
Fase 2 - Retomada das divisões celulares no ovário e na semente e formação inicial do embrião.
No início desta fase, as divisões celulares intensas são observadas na periferia do meso�lo, na placenta e no
envoltório da semente;
Ao �nal da fase 2, a atividade mitótica no embrião é intensi�cada. Auxina, citocininas e giberelina estão envolvidas
nesta fase.
Fase 2 
Fase 3 – Expansão celular e maturação do embrião
Esta fase pode representar 2/3 do desenvolvimento do fruto;
Células do mesocarpo e da placenta de frutos carnosos podem aumentar em até 20 vezes. Há células de
cucurbitáceas que chegam a aumentar até 350.000 vezes de tamanho, podendo ser observadas à vista desarmada,
quando os frutos estão maduros;
Estabelecimento do tamanho e da forma do fruto ;
Alterações estruturais, bioquímicas e �siológicas nos frutos carnosos;
Alterações na parede celular, acúmulo de água, carboidratos, ácidos orgânicos etc., promovendo o turgor das células;
Dessecação das sementes na fase �nal;
Os hormônios envolvidos na expansão celular são: auxina até próximo do �nal desta fase; giberelina, na etapa �nal;
ABA, na etapa �nal, na
dessecação das sementes.
Fase 3 
2
Ao �nal da fase três, isto é, ao término do desenvolvimento, tem início a maturação do fruto. Outra etapa, mas que já não faz
parte do desenvolvimento, é o amadurecimento do fruto, que ocorre no �nal da maturação. Assim, maturação e
amadurecimentodos frutos possuem signi�cados distintos. Vamos conhecê-los melhor
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Maturação do fruto
Quando entra nesta fase, o fruto já está com o tamanho e a
forma de�nidos. Essa etapa compreende:
mudanças �siológicas, bioquímicas e estruturais;
mudanças de coloração , textura , sabor e
aroma .
3 4
5
 Fonte: Adaptado de https://edisciplinas.usp.br/
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A determinação de frutos climatéricos e não climatéricos veio da
agronomia, em estudos de frutos pós-colheita, na década de 1920. Hoje, já
há evidências de uma grande diversidade de processos de maturação e se
discute se esta terminologia que polariza os frutos pela maturação não seria
arti�cial e inadequada. Enquanto não se chega a uma conclusão, a
terminologia continua a ser empregada.
As mudanças de sabor e odor marcam o amadurecimento, fase também em que há acúmulo de reservas pelo fruto,
especialmente:
Açúcares – a maioria dos frutos climatéricos acumula grãos de amido e sintetiza sacarose. Nos frutos não climatérios, só
uma pequena proporção de síntese de açúcares solúveis ocorre durante o amadurecimento; a maior parte é transportada
de outras partes da planta;
Ácidos orgânicos – especialmente os ácidos málico e cítrico.
Partenocarpia
É o processo de desenvolvimento do fruto sem que tenha havido polinização e fertilização dos óvulos e, consequentemente,
sem formação de embriões e sementes.
Pode ocorrer pelos seguintes processos:
Mutação genética; Melhoramento genético; Aplicação arti�cial de
hormônio diretamente
nas �ores.
Saiba mais
Os hormônios envolvidos com a partenocarpia são giberelina e auxina. Os frutos partenocárpicos têm como característica a
ausência de sementes.
Os de frutos partenocárpicos: banana e abacaxi, cujas formas domesticadas comerciais sofreram melhoramento genético.
Atividade para ser feita em casa
Você poderá realizar um experimento para comparar o tempo de maturação dos frutos climatérico e não climatérico.
Material: 5 tomates verdes, 5 laranjas verdes, 4 maçãs maduras, 4 sacos plásticos e �ta crepe ou barbante para vedar os sacos
plásticos.
Procedimento: Coloque uma laranja verde e um tomate verde, cada um em um pires, e os deixe sobre a pia ou sobre a mesa à
temperatura ambiente. Estes serão nossos controles. Pegue os 4 sacos plásticos e coloque, em dois, uma laranja verde e uma
maçã madura e, nos outros dois, um tomate verde e uma maçã madura. Vede bem os sacos com a �ta crepe. Coloque um
saco contendo laranja e outro contendo tomate na geladeira e os outros dois restantes coloque sobre a mesa. Observe o que
vai acontecer por 4 dias. Ao �nal, responda às seguintes perguntas:
Quais a frutas que amadureceram primeiro?
O que in�uenciou no amadurecimento mais lento dos frutos?
Se puder, repita o experimento substituindo as maçãs por limão galego.
Com este experimento, espera-se que seja observado o amadurecimento
mais rápido dos tomates à temperatura ambiente, do que daqueles que
foram colocados em geladeira. Maçã e tomate são frutos climatéricos e, por
isso, o tomate verde que estiver em contato com a maçã madura fora da
geladeira será o que vai amadurecer mais rápido. Como a laranja não é
climatérica, não sofrerá in�uência da maçã para a maturação.
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Respostas das plantas aos fatores do ambiente
Ao longo das aulas, vimos como as plantas se desenvolvem em condições ideais do ambiente, sendo capazes de alcançar todo
seu potencial genético. Entretanto, há ambientes que possuem um ou mais fatores prejudiciais ou limitantes para o
desenvolvimento das plantas, podendo levá-las inclusive à morte. Tais condições são consideradas estressantes e, geralmente,
estão relacionadas à falta ou ao excesso de algum dos fatores ou à combinação deles. Chamamos estas condições de
estresse.
Atenção
O estresse pode ser biótico, como competição entre duas ou mais plantas por nutrientes do solo, luminosidade ou água; ou
abióticos ou ambientais, como elementos tóxicos no solo. Aqui trataremos apenas do estresse abiótico.
Um entre dois mecanismos podem estar envolvidos, quando as plantas são submetidas ao estresse: aclimatação   ou
adaptação  . É a forma como ocorrem ajustes �siológicos e morfológicos, para que as plantas sobrevivam, desenvolvam-se
e se reproduzam.
6
7
Fotomorfogênese
Nem todo fator abiótico que atinge as plantas representa um estresse. Ao longo das aulas, vimos que a luz é um fator
preponderante para que existam as plantas e todas as outras formas de vida na Terra. A luz é um fator abiótico que atua em
um processo denominado fotomorfogênese.
In�uência e controle da luz sobre a morfogênese;
Independente da fotossíntesse;
Percepção do sinal luminoso por um fotorreceptor.
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 Fonte: Ilustração Regina Moura.
 Fotorreceptores
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Fitocromo
Fitocromo Vermelho – Fv (Pr);
Fitocromo Vermelho distante ou extremo – Fvd ou Fve (Pfr).
Respostas �siológicas controladas pelo �tocromo
Germinação de sementes – fotoblastia;
Desenvolvimento da plântula;
Potencial de membrana e transporte de íons (K , Cl e malato );
Fotoperiodismo – �oração (dias longos e dias curtos);
Ciclo circadiano – ântese em �ores noturnas, abertura de estômatos, dobradura de folhas;
Expansão foliar e inibição de alongamento do caule;
Síntese de antocianinas.
Criptocromo
Respostas �siológicas controladas pelo criptocromo
Inibição do alongamento do caule;
Participação na indução da �oração;
Ajuste do relógio circadiano.
Fototropina
Respostas �siológicas controladas pela fototropina
Envolvidas no fototropismo – curvatura fototrópica de caules;
Movimento dos cloroplastos;
Síntese de cloro�la e carotenoides;
Fotorreceptor na abertura dos estômatos.
+ - -2
Fatores ambientais que causam estresse nas plantas
Água
Disponibilidade no solo e na
atmosfera.
Toxinas
Metais pesados e salinidade.
O
Disponibilidade.
2
Temperatura
Alta, resfriamento ou
congelamento.
Luz
Intensidade, qualidade e duração.
Nutrientes
Conteúdo e disponibilidade no
solo.
CO
Disponibilidade.
2
Transtornos causados nas plantas
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Desidratação celular;
Fechamento estomático;
Inibição fotossintética;
Abscisão foliar;
Cavitação.
Dé�cit hídrico 
Redução dos níveis de O nas raízes;
Redução da respiração;
Aumento da fermentação.
Excesso hídrico 
2
Diminuição no crescimento da parte aérea;
Inibição do desenvolvimento de gemas laterais;
Desidratação celular;
Acúmulo de teores tóxicos de Na nas folhas;
Inibição da fotossíntese.
Alta salinidade 
+
Desestabilização de membranas e de proteínas;
Inibição de fotossíntese e respiração;
Inibição de germinação de sementes.
Alta temperatura 
Redução da �uidez de membranas.
Resfriamento 
Redução do potencial hídrico;
Comprometimento do transporte de substâncias;
Formação de cristais de gelo.
Congelamento 
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Adaptações ou aclimatações das plantas ao estresse
O Brasil é um país de dimensões continentais, e
percebemos que alguns dos seus biomas se caracterizam
pela ocorrência de um ou mais tipos de fatores de estresse
e de plantas adaptadas ou aclimatas a eles. Por isso, vamos
aproveitar os exemplos do nosso território para mostrar a
forma como as plantas respondem ao estresse.
 Fonte: Mapa dos biomas e sistemas costeiros do Brasil, IBGE (2019). Disponível em:
https://www.ibge.gov.br/geociências/informações-ambientais/15842-biomas.html?
=&t+downloads.
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Encontramos áreas inundáveis e de seca periódica. Há árvores muito altas que, durante o período de seca,restringem o
período de fotossíntese a poucas horas durante a manhã, fechando os estômatos por volta do meio dia. Isso evita a perda
de água por transpiração.
Bioma Amazônia 
O cerrado se caracteriza por períodos de secas prolongadas e por apresentar solo pobre, com presença de alumínio e
acidez. Como já vimos, o alumínio é um elemento muito tóxico para as plantas. Algumas espécies do Cerrado acumulam
o alumínio nas folhas, reduzindo a sua toxidez. Outra adaptação encontrada nas plantas deste bioma são raízes muito
profundas, comparáveis à extensão da parte aérea, para buscar água em áreas mais profundas do solo.
Bioma Cerrado 
A Caatinga caracteriza-se por apresentar períodos de seca muito prolongados, com baixo índice pluviométrico. Muitas
espécies deste bioma apresentam adaptações �siológicas e morfológicas que permitem a sua sobrevivência, como
manter o potencial hídrico a níveis mais baixos do que outras plantas que são submetidas às mesmas condições.
Bioma Caatinga 
Também é um “hotspot de biodiversidade” e se constitui em um mosaico de diferentes formações �orestais e
ecossistemas de restinga, manguezais e campos de altitude. As restingas e manguezais são ambientes costeiros de alta
salinidade no solo. Muitas espécies possuem como adaptação a presença de glândulas de sal para eliminação do
excesso de Na do corpo da planta. Ainda nas restingas, nas faixas arenosas, o solo é bem drenado e as plantas são
submetidas à exposição direta da luz solar e a altas temperaturas. Muitas espécies são adaptadas na sua anatomia e
�siologia para estas condições e passam a ter, por exemplo, a presença de hipoderme e espessa camada de cutícula na
epiderme.
Bioma Mata Atlântica 
+
Os pampas se caracterizam por diferentes tipos de vegetação, desde campos dominados por gramíneas, vegetação
rupestre e arbustiva. Há plantas adaptadas a solos pobres em nutrientes, cujo metabolismo se mantém mesmo com
de�ciência de nutrientes. Além disso, entre as gramíneas, parte delas apresentam metabolismo C3 e outras C4.
Bioma Pampa 
É um bioma que apresenta vastas áreas inundadas e muitas espécies aquáticas �utuantes e submersas. As plantas que
�cam submersas na época das cheias são afetadas pela submersão e pela baixa luminosidade causada pela turbidez das
águas, reduzindo as taxas de fotossíntese. Uma adaptação encontrada em algumas espécies é o desenvolvimento de
aerênquima nas folhas, que permite a �utuação e possibilita as trocas gasosas.
Bioma Pantanal 
Chegamos ao �nal da disciplina Anatomia e Fisiologia Vegetal. Vimos que a forma e a função dos tecidos e órgãos das plantas
são integradas para que as plantas se desenvolvam em sua plenitude. Vimos, também, que a �siologia vegetal pode ser
observada no nosso cotidiano e tem papel preponderante na agricultura. Esperamos que a disciplina tenha contribuído para
mostrar uma visão aplicada da botânica para a melhoria de vida, do ambiente e das pessoas.
Até uma próxima oportunidade.
Atividades
1. Qual o tecido que forma os mesocarpos carnosos e suculentos, como os do pêssego?
2. Epicarpo e endocarpo correspondem, respectivamente, à epiderme externa e interna, e o mesocarpo corresponde ao meso�lo
do ovário. Com base nesta a�rmação, leia as asserções a seguir e marque a opção correta:
Asserção I – os frutos desenvolvidos e maduros apresentam sempre o epicarpo e o endocarpo constituídos por uma camada de
epiderme
PORQUE
Asserção II – a epiderme externa e a epiderme interna do ovário são constituídas por uma camada de células.
a) As asserções I e II são verdadeiras, e a II é uma justificativa para a asserção I;
b) As asserções I e II são verdadeiras, e a II não é uma justificativa para a asserção I.;
c) A asserção I é verdadeira e a II é falsa.
d) A asserção I é falsa e a II é verdadeira.
e) As asserções I e II são falsas.
3. Estabelecimento do fruto é:
a) a polinização;
b) a fertilização;
c) o crescimento do óvulo a partir da fertilização;
d) a maturação do fruto;
e) a senescência do fruto.
4. A Fase 3 do desenvolvimento do fruto é a mais extensa e corresponde:
a) à maturação do fruto.
b) à divisão celular intensa.
c) à expansão celular e maturação do embrião.
d) ao amadurecimento do fruto.
e) à polinização, fertilização e retomada do crescimento do ovário.
5. Um processo fotomorfogênico in�uenciado pelo �tocromo é a fotoblastia. Uma semente fotoblástica positiva é aquela que:
a) só germina em presença de luz;
b) só germina em ausência de luz;
c) germina tanto em presença quanto em ausência de luz;
d) se desenvolve a partir do óvulo em presença de luz;
e) se desenvolve a partir do óvulo em ausência de luz.
6. O estresse salino é altamente prejudicial para as plantas, trazendo consequências para o seu desenvolvimento. O bioma em
que ocorre estresse salino nas plantas é:
a) Amazônia;
b) Cerrado;
c) Caatinga;
d) Mata Atlântica;
e) Pampa.
Notas
Partenocarpia1
A partenocarpia é o processo de desenvolvimento do ovário em fruto, por ação hormonal (auxina ou giberelina), sem que haja
fecundação dos óvulos. Logo, é um fruto que não abrigará sementes, nem embriões.
Estabelecimento do tamanho e da forma do fruto2
Alguns estudos têm demonstrado o papel dos embriões e das sementes no controle da taxa de divisão celular nos tecidos de
seus entornos. Tem sido evidenciada a relação entre o número de óvulos fertilizados e a taxa de crescimento inicial do ovário.
Desse modo, se os óvulos de uma porção do ovário não se desenvolverem em sementes, esse lado do fruto �cará deformado.
Também tem sido demonstrada uma correlação positiva entre os frutos de maior tamanho com o número maior de sementes
em desenvolvimento e o prolongamento do crescimento. Quanto mais adequada a oferta de polinizadores, melhor a garantia de
fecundação de mais óvulos, resultando em fruti�cação mais e�ciente, com frutos maiores e mercadologicamente mais
compensatórios.
Coloração3
É o processo que sinaliza o início da maturação. A mudança na coloração ocorre por causa da degradação da cloro�la e ao
acúmulo de carotenóides e/ou de �avonóides. Frutos que acumulam carotenoides: tomate, manga, abóbora, mamão, laranja;
frutos que acumulam �avonoides (antocianidinas): morango, açaí, uva, mirtilo, ameixa.
Textura4
A alteração da textura refere-se ao amolecimento do fruto ou à perda da �rmeza, em consequência de alterações da estrutura
da parede celular e do turgor das células. Do ponto de vista comercial, é o ponto ideal para consumo.
Sabor e aroma5
As alterações no sabor e no aroma vêm junto com qualidade nutricional, em função de mudanças profundas nos padrões dos
açúcares e ácidos e do aumento de substâncias voláteis.
Aclimatação6
“A aclimatação representa uma mudança não permanente na �siologia ou morfologia do indivíduo, podendo ser re- vertida se
as condições ambientais prevalentes se altera- rem.” (Taiz et al., 2017) A aclimatação ocorre de forma individual.
Adaptação7
Adaptação é “quando as mudanças genéticas em uma população vegetal inteira foram �xadas ao longo de muitas gerações
por pressão ambiental seletiva”. (Taiz et al., 2017).
Referências
BELTRATI, C.M; PAOLI, A.A.S. Semente. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELLO GUERREIRO, S.M. (Eds.). Anatomia Vegetal.
cap. 15. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006, p. 399-424.
CUTLER, D. F; BOTHA, T; STEVENSON, D. W. M. Plant anatomy: an applied approach. USA, UK, Australia: Blackwell Publishing,
2007.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
MARIAH, J. E. A; SANTOS, R. P; BITTENCOURT JUNIOR; N. S. Flor. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B; CARMELLO GUERREIRO, S. M.
(Eds.). Anatomia Vegetal. cap. 13. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 329-373.
RAVEN, P. H; EICHHORN, S. E; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
RUDALL, P. J. Anatomy of �owering plants: an introduction to structure and development. New York: Cambridge University
Press, 2007.
SALISBURY, F. B; ROSS, C. W. Fisiologia das plantas. 4 ed. São Paulo: CencageLearning, 2013.
SIMONINI, S; OSTERGAARD, L. Chapter Thirteen – Female reproductive organ formation: a multitasking endeavor. In: Current
topics in developmental biology, v. 131. 2019. p. 337-371
SOUZA, L. A; MOSCHETA, I. S; MOURÃO, K. S. M. Fruto. In: APPEZZATO-DA-GLORIA, B; CARMELLO GUERREIRO, S. M. (Eds.).
Anatomia Vegetal. cap. 14. 2. ed. rev. e atual. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 375-398.
SOUZA, V. C; FLORES, T. B; LORENZI, H. Introdução à botânica: Morfologia. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora,
2013.
TAIZ, L; ZEIGER, E; MOLLER, I. M; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
VIDAL W N; VIDAL M R R Botânica Organogra�a: quadros sinópticos ilustrados de fanerógamas 4 ed Revista e ampliada
VIDAL, W. N; VIDAL, M. R. R. Botânica Organogra�a: quadros sinópticos ilustrados de fanerógamas. 4. ed. Revista e ampliada.
Viçosa: Editora UFV. 2004.
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Explore mais
O desenvolvimento de frutos tem sido bem estudado e é bem descrito em função do papel que têm na agricultura. Você
deve aprofundar este tema com o conteúdo do livro Fisiologia vegetal, disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-1990-2/c�/404!/4/4@0.00:0.00.
Leia sobre o cultivo de bananeira em: //www.esalq.usp.br/cprural/�ipbook/pb/pb87/assets/basic-html/page24.html.
A classi�cação de frutos por “climatério” é conceito em extinção? Leia este artigo em:
https://www.esalq.usp.br/visaoagricola/sites/default/�les/va07-�siologia01.pdf.
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