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Conceitos básicos ✓ Potencial elétrico: potencial para que duas cargas de sinais opostos possam trabalhar se a união delas for permitida. Pode ser determinado pela diferença de potencial. ✓ A magnitude da corrente depende da diferença de potencial entre as cargas e da natureza do material pelo qual estão se movimentando. ✓ Quando há uma alta resistência, o fluxo é baixo. ✓ Lei de Ohm: V=R.I ✓ A força entre as cargas aumenta com a quantidade de cargas e com a diminuição da distância entre elas. ✓ Isolantes: possuem alta resistência ✓ Condutores: possuem baixa resistência ✓ A célula viva pode ser comparada a um pequeno capacitor, e tem capacitância (capacidade de armazenar carga elétrica). Isso se deve a geometria do sistema citoplasma- membrana e extracelular e da espessura da membrana. ✓ O mecanismo básico de geração de voltagens através da membrana celular é a criação de um excesso de cargas elétricas no citoplasma ✓ As camadas lipídicas da membrana possuem alta resistência elétrica, que separa os líquidos intra e extracelular, que possuem baixa resistência. ✓ A carga elétrica externa da membrana plasmática é positiva e no interior é negativa. Tais cargas são baseadas na concentração de íons. ✓ A distribuição dos íons é diferente, tendo maior concentração de sódio do lado de fora da célula e maior concentração de potássio no interior da célula. Esses são os principais íons para a bioeletrogênese. O cloreto somente acompanha os outros íons. O cálcio é importante na sua função, somente. Ou na contração muscular ou na fusão de vesículas pré-sinápticas à membrana pré-sináptica. ✓ O potencial de membrana é gerado pelo excesso de cargas elétricas no citoplasma. Potencial de repouso Bioeletrogênese Alta permeabilidade de membrana ao K+ (menor raio hidratado). Alta condutância ao Cl- (influxo) Nenhuma ou baixa permeabilidade/condutância de Na+. O Na+ é menos permeável porque tem maior raio hidratado. ✓ Baseia-se na diferença de potencial transmembrana, sendo o meio extracelular mais positivo e o intracelular mais negativo. Determinado pelos gradientes de concentração de íons na membrana e através da sua permeabilidade para cada íon. (causa o movimento dos íons) ✓ O líquido extracelular é o ponto de referência da voltagem, e a polaridade do potencial da membrana é aquela do sinal da carga em excesso no interior da célula por comparação. ✓ Os íons que mais tem permeabilidade pela membrana e que mais influenciam em seu potencial são o Na+ (maior raio hidratado), K+ (menor raio hidratado) e Cl-. ✓ A magnitude do potencial depende de: 1)Diferença de concentração iônica nos líquidos intra e extracelular; 2) Diferença de permeabilidade da membrana aos íons, o que reflete a quantidade de canais abertos a eles; 3) As bombas iônicas possuem um papel menor, mas influenciam de maneira direta. -Quando uma substância é colocada em solução aquosa, ela se dissocia, formando um gradiente de concentração. Com isso, ocorre um processo de difusão, até que entrem em equilíbrio. O movimento de íons continua de um lado para o outro, mas em mesma proporção. -Quando adicionamos uma carga externa, como uma pilha, há a distribuição de cargas na solução e cria-se uma polarização da membrana e a força elétrica, promovendo uma repulsão entre os dois lados. Assim, cria-se um gradiente elétrico. -Com isso, os íons vão de positivo para negativo, e devido ao aumento da concentração, cria-se também o gradiente químico. Desse modo, quando as duas forças se igualam, o sistema vai entrar em um equilíbrio eletroquímico. Assim, ele permanece em repouso. -Na membrana semipermeável ✓ Devido a permeabilidade seletiva da membrana a determinados íons, ela se polariza pela diferença de cargas. Nela, cria-se um potencial elétrico e potencial químico, entre as cargas e a membrana, fazendo com que as moléculas se movimentem. ✓ Na membrana celular, os íons Na+ e K+ contribuem para o potencial de repouso. Ela é mais permeável a K+ devido a presença dos canais de K+. Pelo gradiente de concentração que impulsiona ambos para o interior da membrana, fazendo com que o k+ entre na célula. Após um tempo, as concentrações de K+ entram em equilíbrio. Devido a isso, faz com que o meio extra fique mais positivo que o intra. Também é criada uma diferença de potencial elétrico que impulsiona o K+ para dentro da célula. A medida com que ele vai entrando na célula, ele entra em equilíbrio eletroquímico, fazendo com que sua concentração intracelular sejam muito altas. Assim, tem-se uma célula em equilíbrio eletroquímico, polarizada e com potencial elétrico, possuindo assim potencial de repouso. Em grande parte, ele é mantido espontaneamente. Resumidamente, é o estado que a célula se encontra, positiva por fora e negativa por dentro. -A bomba de Na+/K+ATPase não tem grande contribuição relativa com o potencial de repouso, 95% do potencial é gerado pela permeabilidade seletiva e efeito donnan (proteínas e ácidos nucleicos com carga negativa). Por último, a bomba. * O equilíbrio eletroquímico é referente a cada íon ✓ Esse canal é permeável ao K+. Quando estão ligados ao Cl- há um equilíbrio entre os dois compartimentos. ✓ Quando o canal é aberto, o K+ começa a se difundir de acordo com seu gradiente de concentração, para o meio intracelular. ✓ O Na+ não consegue se difundir sozinho, ocasionando um acúmulo de cargas positivas no interior e negativas no exterior. Isso cria uma diferença de potencial. ✓ Com isso, conforme um lado vai se tornando muito positivo e outro negativo, o potencial elétrico começa a agir. O K+ começa a ser atraído pelas cargas negativas do meio externo e repelido pelas positivas do meio interno. ✓ Quando o fluxo em decorrência do gradiente é maior do que o do potencial da membrana, o fluxo ocorre pelo gradiente e o potencial aumenta progressivamente. ✓ Com isso, o potencial da membrana acaba se tornando negativo o suficiente para produzir um fluxo igual no sentido oposto. ✓ Esse fato geral um potencial de equilíbrio em que não há movimento nem alteração do potencial. ✓ Potencial de equilíbrio: o potencial elétrico necessário para equilibrar um determinado gradiente de concentração iônico através de uma membrana. Quanto maior o gradiente de concentração, maior o potencial de equilíbrio, pois um deslocamento iônico maior será necessário para equilibrar o movimento causado pela diferença de concentração. ✓ Potencial eletroquímico: diferença de forças entre o potencial elétrico e potencial de membrana que causa pela força maior um movimento de íons pela membrana. ✓ Equilíbrio eletroquímico: quando os potenciais eletroquímicos se encontram iguais nos meios intra e extra. Os íons se movimentam do meio com maior potencial eletroquímico para o de menor. →Equação de Nernst: descreve o potencial de equilíbrio de qualquer íon, de forma que o fluxo efetivo seja igual a zero. Z: Valência do íon. *É importante saber que o potencial de repouso depende de todas as equações, mas precisa saber mesmo a de Nernst. ✓ *Ela determina o potencial de equilíbrio de somente um canal e íon, e existe mais de um na membrana, por isso não é capaz de determinar o potencial sozinha. ✓ Podemos afirmar que, se a variação do potencial entre ambos os lados do compartimento analisado for igual ao valor em mV fornecido pela equação de Nernst, o íon encontra-se em equilíbrio eletroquímico, neutralizando as forças resultantes no deslocamento do íon através do compartimento. ✓ Se a variação do potencial eletroquímico for maior do que aquela fornecida pela equação de Nernst em um valor positivo, o deslocamento do íon através dos compartimentos se dará do meio com potencial eletroquímiconegativo para o meio de potencial positivo. - O íon se move até atingir seu equilíbrio eletroquímico, desde que haja permeabilidade. -Quanto mais o equilíbrio da membrana se aproxima do equilíbrio do íon, mais permeável a que íon ela é. -Contribuição das diferentes permeabilidades iônicas ✓ Força difusional: causada pela diferença de concentração, é constante. Ela causa uma separação de cargas negativa. Isso gera uma força elétrica que vai ao contrário dela, e contra o gradiente, o que faz com que ocorra um balanço de cargas na célula. ✓ Quando canais para mais de um tipo de íon estão abertos na membrana ao mesmo tempo, as permeabilidades e gradientes de todos precisam entrar no cálculo do potencial de membrana. ✓ Seletividade iônica é a propriedade que permite a um dado canal iônico selecionar o sinal da carga do íon que irá passar por ele: cátion (+) ou ânion (–) Eíon: 60/Z log (Cint/Cext) ✓ Quanto maior a permeabilidade a um tipo de íon, maior a contribuição desse íon no potencial da membrana. ✓ O potencial de repouso de uma membrana pode ser calculado pela equação de GHK: ✓ Ela é uma versão expandida da equação de Nernst, a qual leva em consideração as permeabilidades iônicas individuais. ✓ A concentração de ânions na fórmula devem ser invertidas, pois o movimento deles é oposto ao dos cátions. Os gradientes de concentração determinam seus potenciais de equilíbrio, e a permeabilidade relativa define o quão fortemente o potencial de membrana de repouso é influenciado para esses potenciais. ✓ Quanto mais próximo o potencial de equilíbrio de um íon é do potencial de repouso da membrana, mais permeável ele é. ✓ O potencial de repouso é gerado através da membrana plasmática em grande parte devido ao movimento de íons a favor de seu gradiente de concentração através de canais iônicos abertos. ✓ No potencial de repouso da membrana, os íons circulam de maneira efetiva pelos canais iônicos. Tudo permanece em movimento constante até que os gradientes e permeabilidades mudem. -Contribuição das bombas iônicas ✓ A bomba Na+/K+ ATPase ajuda a manter (5%) os gradientes de concentração de íons, estabelece-os em primeiro lugar e ajuda a determinar o potencial de membrana de maneira mais direta ✓ Elas deslocam 3 Na+ para fora da célula e 2 K+ para dentro, tornando o interior da célula ainda mais negativo. ✓ Faz uma contribuição indireta essencial para o potencial de membrana porque mantém os gradientes de concentração que resultam em difusão iônica e separação de carga. ✓ Por ela deslocar carga elétrica efetiva pela membrana e contribuir diretamente para o potencial de membrana, é uma bomba eletrogênica. Resumo potencial de repouso -Potencial de equilíbrio: o valor a qual cada íon levaria o potencial de membrana se fosse o único íon que extravasa 1. A bomba de Na+/K+ ATPase contribui para os gradientes de concentração, que estabelecem os seus respectivos potenciais de equilíbrio. Ao mesmo tempo, exerce um pequeno efeito eletrogênico sobre a membrana devido a transferência desigual de cargas. 2. Existe um fluxo maior de K+ para fora da célula do que de Na+ para dentro porque na membrana em repouso há maior permeabilidade (mais canais passivos) ao K+ do que Na+ 3. Uma vez que há efluxo efetivo maior que influxo de íons positivos durante essa etapa, um importante potencial de membrana negativo se desenvolve, com o valor se aproximando daquele do potencial de equilíbrio de K+ 4. Visto que o potencial de membrana não é igual ao potencial de equilíbrio de nenhum dos dois íons, há um pequeno, porém constante, vazamento de Na+ para dentro da célula e de K+ para fora da célula. -Muitas células apresentam canais de íons Cl- em sua membrana. Nelas, as concentrações desse íon vão mudando até o potencial de equilíbrio se igualar ao potencial de repouso da membrana. O potencial de membrana negativo determinado pelo Na+ e K+ desloca Cl− para fora da célula e a concentração de Cl− dentro da célula torna-se menor que o do lado externo. Esse gradiente de concentração promove a difusão de Cl− de volta à célula que exatamente se opõe ao movimento para fora por conta do potencial elétrico. Em contrapartida, algumas células possuem um sistema de transporte ativo não eletrogênico que desloca Cl− para fora da célula, gerando um forte gradiente de concentração. Nessas células, o potencial de equilíbrio de Cl− é negativo em relação ao potencial de repouso de membrana, e a difusão efetiva de Cl− para dentro da célula contribui para o excesso intracelular de carga elétrica negativa; isto é, a difusão efetiva de Cl− torna o potencial de membrana mais negativo do que ele seria se apenas Na+ e K+ estivessem envolvidos. Potencial de ação • Além dos canais passivos, do gradiente de concentração e das bombas iônicas, as células possuem canais iônicos com comportas que podem ser abertas ou fechadas sob certas condições. • Excitabilidade: a capacidade da célula de produzir sinais elétricos que podem transmitir informações entre as diferentes regiões de membrana. • As células musculares e os neurônios englobam esse tipo de célula que possui membrana excitável, que podem transmitir seus sinais por potencial de ação (longas distâncias) ou graduado (curtas distâncias). • Polarização: meio extracelular positivo e intracelular negativo • Despolarização: meio extracelular negativo e intracelular positivo • Repolarização: a célula retorna ao valor de repouso • Hiperpolarização: o potencial é mais negativo que o nível de repouso • Essas mudanças de potencial acontecem devido a alteração na permeabilidade celular aos íons. -Potencial graduado • É a mudança do potencial de duração e amplitude variáveis, a qual é conduzida com decremento, não tem limiar ou período refratário. • São confinados em região relativamente pequena da membrana plasmática • São produzidos quando alguma alteração específica no ambiente celular atua em uma região especializada da membrana. Ocorre quando temos um estímulo sub-limiar propagado por um período muito curto. Ele se propaga pelos canais voltagem dependentes subjacentes • Decremento: o fluxo de carga diminui com o aumento da distância a partir do local de origem do potencial graduado. Ocorre devido a permeabilidade a íons. • Somação: estímulos adicionais que ocorrem antes do potencial graduado chegar ao fim, se adicionam a despolarização do primeiro estímulo. É importante para a sensibilidade. -Potencial de ação • Se constituem em grandes alterações no potencial de membrana e ocorrem de maneira muito rápida. • É uma breve despolarização tudo ou nada, pois ou ocorrem maximamente ou não ocorrem de maneira alguma, e inverte a polaridade nos neurônios, apresenta um limiar e período refratário e é conduzido sem decremento. • Depende de gradiente de concentração e das permeabilidades da membrana aos diferentes íons, sendo os principais Na+ e K+ • Os potenciais de ação ocorrem apenas quando o estímulo inicial somado à corrente pelos canais de Na+ que esse estímulo abre são suficientes para elevar o potencial de membrana além do potencial limiar. • Canais iônicos dependentes de voltagem: sequências de resíduos de aminoácidos com cargas elétricas em suas estruturas que fazem com que os canais reversivelmente mudem de forma em resposta a alterações no potencial de membrana. Quando a membrana se encontra em potencial negativo, eles tendem a fechar, enquanto a despolarização de membrana tende a abri-los. Os canais de Na+ desse tipo, respondem de maneira mais rápida a alterações na voltagem da membrana. Eles se abrem mais rapidamente frente a uma despolarização do que os de K+ e se fecham mais rapidamente frente a uma repolarização. Eles possuem uma comporta de inativação, que limita o fluxode Na+ pelo bloqueio do canal após sua abertura. Quando há a repolarização, esse comporta é forçada para fora do poro e possibilita que ele retorne ao estado fechado. 1. Há mais canais de K+ abertos do que de Na+, pois estes já existem na forma passiva. O potencial de ação realiza um estímulo despolarizante, que estimula a abertura de alguns canais de Na+ dependentes de voltagem e a entrada deles na célula. 2. A membrana alcança um potencial limiar e a despolarização se torna um feedback positivo. A entrada de Na+ promove a despolarização, abrindo mais canais de Na+ dependentes de voltagem. 3. Quanto mais eles se abrem, há uma mais rápida despolarização do potencial de membrana, que se extrapola e inverte a polaridade, sendo positiva no intra e negativa no extra. Aqui o potencial de membrana está próximo ao do Na+. 4. Quando o potencial de membrana atinge seu pico, a permeabilidade de Na+ cai rapidamente a medida que os portões de inativação bloqueia os canais abertos. 5. Assim, a despolarização começa a abrir os canais de K+ e o fluxo elevado desse íon para fora da célula repolariza a membrana rapidamente em direção ao seu valor de repouso. 6. O potencial de membrana chega ao negativo, inativando os canais de Na+ e fechando dos de K+, que se fecham lentamente e por isso acabam hiperpolarizando a membrana. 7. Quando eles se fecham o potencial de repouso é restaurado. -Os canais de Na+ atuam no feedback positivo, se houver estímulo acima do limiar, e os de K+ num feedback negativo. - O acúmulo celular de Na+ e a perda de K+ são evitados pela ação contínua das bombas de Na+/K+ ATPase da membrana. -Se o estímulo não atingir o limiar, a membrana volta ao repouso assim que ele cessar, não havendo a geração de potencial de ação e sim de potencial sublimiar. -Quando um estímulo alcança o limiar da membrana, ela passa a não depender da força do estímulo, gerando um potencial de ação por feedback positivo. -A intensidade de percepção do estímulo depende da quantidade e dos padrões dos potenciais de ação transmitidos por unidade de tempo e de sua frequência, não da sua magnitude. - É possível impedir a geração de potenciais de ação com o uso de anestésicos locais como a procaína e a lidocaína, pois essas substâncias bloqueiam os canais de Na+ dependentes de voltagem, impedindo-os de abrirem-se em reposta à despolarização. Sem potenciais de ação, os sinais graduados gerados nos neurônios sensoriais – em reposta à lesão, por exemplo – não conseguem chegar ao cérebro e dar origem à sensação de dor. Resumo: -Na membrana, também existem, em baixa quantidade, canais de Na, mas são dependentes de estímulo. Quando a entrada dele é permitida, um fluxo pequeno de Na+ entra na célula até que se atinja o limiar. -Outro tipo desse canal, que já é mais abundante na membrana, os chamados dependentes de voltagem, a qual se abre quando a voltagem suficiente para ela, o chamado limiar. Quando ele é atingido pela abertura dos canais dependentes de estímulo, ele se abre, e um fluxo alto de Na+ vai para dentro da célula, de modo que a membrana faça a sua despolarização, ficando mais positiva no meio intracelular. -Assim, através da ativação desses canais de Na+ sensíveis a estímulo que abrem os por voltagem, a célula é ativada para realizar a sua atividade. -Só ocorre a reação e ocorre a atividade quando atinge o limiar, produzindo potencial de ação. Quando isso não ocorre, há um estímulo sub-limiar. -O potencial de ação é sempre igual, o que muda a intensidade da ação é a frequência de estímulos iguais. -O canal de K+ dependente de voltagem funciona de maneira mais lenta e alternada aos de Na+, fazendo com que a permeabilidade a ele aumente muito, se movimentando para fora da célula para que o equilíbrio de membrana se aproxime ao seu equilíbrio eletroquímico. Esse processo é chamado de repolarização. Esse canal demora muito a fechar, pela aproximação de equilíbrio acaba ocorrendo uma hiperpolarização, que indica a lentidão deles de se fecharem após a sua abertura. -Por último, a bomba de Na+/K+ATPase reestabelece as concentrações normais da célula. -Os canais de Na passa dos estágios aberto, fechado e inativado (repolarização). Período refratário • Ocorre quando ocorre um segundo estímulo, e ocorre a repolarização. • Limitam a quantidade de potenciais de ação que uma membrana excitável pode produzir em um determinado período • O absoluto é quando a maioria dos canais de Na+ estão inativados e não são capazes de reagir a estímulos. • Já o relativo, é quando tem alguns fechados e já são capazes de reagir a estímulo. Nesse período, que ocorre após um intervalo, um segundo potencial de ação pode ser criado se a força do estímulo for maior do que o normal. Ele geralmente coincide com o período de pós-hiperpolarização. Propagação do potencial de ação • O potencial de ação percorre a extensão do neurônio a partir de pontos despolarizados. • A membrana é despolarizada em cada ponto ao longo do caminho com respeito às partes adjacentes da membrana que ainda se encontram no potencial de membrana de repouso. • A diferença entre os potenciais faz com que a corrente flua, e essa corrente local despolariza a membrana adjacente, onde faz com que os canais de Na+ dependentes de voltagem lá localizados se abram. A corrente que entra durante um potencial de ação é suficiente para facilmente despolarizar a membrana adjacente até o potencial limiar. • O novo potencial de ação produz correntes locais por si só que despolarizam a região adjacente a ele, produzindo ainda outro potencial de ação no local seguinte e assim por diante, para promover a propagação do potencial de ação ao longo da extensão da membrana, através da abertura e fechamento dos canais dependentes de voltagem. • Ele é semelhante ao fio de pólvora, vai disparando potenciais no axônio adiante, sem num voltar para trás. • A propagação cessa quando alcança a extremidade do axônio • Quanto maior o diâmetro da fibra e mais mielina, mais rápida a propagação. Axônios mielinizados são metabolicamente mais eficientes do que os não mielinizados. Assim, a mielina adiciona velocidade, reduz o custo metabólico e economiza espaço no sistema nervoso porque os axônios podem ser mais delgados. • Sua propagação ocorre por condução saltatória, sendo o potencial regenerado em cada nó. resumo -Os neurônios sinalizam informações por meio de potenciais graduados e potenciais de ação (PA). -Os potenciais graduados são potenciais locais cuja magnitude pode variar e que esvanecem 1 ou 2 mm depois de seu local de origem. -PA é uma mudança rápida no potencial de membrana durante a qual a membrana rapidamente despolariza e repolariza. No pico, o potencial inverte e a membrana se torna positiva em seu interior. Os PA possibilitam a transmissão de informações por longas distâncias pelo sistema nervoso. Os PA ocorrem nas membranas excitáveis, pois essas membranas contêm muitos canais de Na+ dependentes de voltagem. Esses canais se abrem com a despolarização da membrana, causando um feedback positivo, que promove a abertura de mais canais de Na+ dependentes de voltagem, e levando o potencial de membrana em direção ao potencial de equilíbrio de Na+. O PA termina quando os canais de Na+ sofrem inativação e os canais de K+ se abrem, restaurando as condições de repouso. A despolarização de membranas excitáveis desencadeia um PA apenas quando o potencial de membrana excede o potencial limiar. Independentemente do tamanho do estímulo, se a membrana alcança o limiar, o PA gerado é do mesmo tamanho. A membrana fica refratária por um breve período depois do PA. Os PA são propagados sem qualquer alteração de tamanho de um lugar a outro ao longo da membrana.Nas fibras nervosas mielinizadas, os PA são regenerados nos nós de Ranvier na condução saltatória. Os PA podem ser desencadeados por potenciais graduados despolarizantes em neurônios sensoriais, sinapses ou algumas células por potenciais marca-passo.
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