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POTENCIAL DE AÇÃO

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POTENCIAL DE AÇÃO E MEMBRANA | SOI – 1 
Evento que permite a transmissão dos sinais por distncias curta ou bem longas é uma onda de atividade elétrica autorregenerativa chamada de potencial de ação (PA).
Potencial de membrana
Quando a célula não está transmitindo nenhum impulso, ela se encontra em seu potencial de repouso, também conhecido como potencial de membrana.
- Marcado por uma eletronegatividade intracelular – que pode variar nas diferentes células do nosso organismo, seu valor é de -70mV.
- Já o meio extracelular encontra-se positivo.
- Pode ser modulado pela aplicação de pulsos de corrente. Esses pulsos de baixa intensidade produzem variações de intensidade da corrente, e cuja polaridade depende do sinal da corrente aplicada.
- Hiperpolarização: aumento da diferença de potencial, tornando o interior mais negativo.
- Despolarização: Diminuição do potencial de membrana, tornando o interior da célula menos negativa.
- Durante o potencial de ação, o potencial membrana atinge cerca de + 50mV (interior positivo) inversão na polaridade da membrana.
Além disso, uma vez atingido o limiar, o potencial de ação se propaga por toda a extensão da fibra nervosa sem sofrer alterações de amplitude e forma à medida que é regenerado ao longo do axônio. 
Quando se aplica um estímulo ainda maior do que o limiar, o potencial de ação se mantém inalterado, não aumentando com o aumento da intensidade do estímulo. Um estímulo apenas produz um potencial de ação ou não. Por essa razão ele é descrito como uma resposta do tipo tudo-ou-nada.
O aumento da intensidade de um estímulo elétrico sobre um axônio resulta na elevação não da amplitude, mas da frequência de potenciais de ação propagados. Nesse sentido, a estimulação repetitiva revela uma propriedade adicional dos potenciais de ação. 
Para frequências de estimulação baixas, a membrana é capaz de gerar um potencial de ação para cada pulso de corrente, e o limiar de excitabilidade é constante.
 Contudo, quando o intervalo entre dois pulsos sucessivos é reduzido, o limiar de excitabilidade para geração do segundo potencial de ação aumenta progressivamente até que, para intervalos muito curtos, é impossível gerar um segundo potencial de ação no qual a membrana é resistente à estimulação. 
O período após a geração de um potencial de ação no qual a membrana é resistente à estimulação elétrica é denominado período refratário e apresenta uma função importante limitando a frequência máxima de potenciais de ação que um neurônio é capaz de transmitir. Ele se divide em período refratário absoluto, no qual a membrana é inexcitável, e um período refratário relativo, durante o qual a membrana recupera gradativamente sua excitabilidade.
BASES IÔNICAS DO POTENCIAL DE REPOUSO DA MEMBRANA
- Maior presença de (K+) dentro da célula, em comparação ao meio externo, enquanto havia muito mais íons de (Na+) fora do que dentro do neurônio. 
	Dessa forma, O potencial de repouso da membrana é estabelecido pelos potenciais de difusão que resultam das diferenças de concentração dos íons que atravessam a membrana. Cada íon que atravessa a membrana procura impulsionar o potencial de membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio. Os íons com as maiores permeabilidades ou condutâncias darão a maior contribuição para o potencial de repouso da membrana, enquanto os que apresentam menor permeabilidade darão pouca ou nenhuma contribuição.
Por exemplo, o potencial de repouso da membrana nos nervos é de – 70mV, que está próximo do potencial de equilíbrio calculado do K+, de –85mV, porém distante do potencial de equilíbrio calculado do Na+, de +65mV. Isso porque, em repouso, a membrana do nervo é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+. A permeabilidade seletiva ao K+ é causada por canais na membrana permeáveis ao K+ que estão abertos no neurônio em repouso, e o gradiente de concentração do potássio é produzido por transportadores na membrana que seletivamente acumulam o íon dentro dos neurônios.
BASES IÔNICAS DOS POTENCIAIS DE AÇÃO
De forma semelhante ao que acontece com o potencial de repouso, o potencial de ação depende das tendências opostas do:
1) gradiente de Na+ para levar o potencial de repouso da membrana na direção do potencial de equilíbrio para o Na+
2) gradiente de K+ para levar o potencial de repouso da membrana na direção do potencial de equilíbrio do K+. O potencial de membrana em cerca de –70Mv (interior negativo) e o gradiente de concentração de sódio de 9:1 (mais concentrado no meio extracelular) constituem um gradiente eletroquímico altamente favorável à entrada de sódio na célula. Esse influxo não ocorre porque a permeabilidade da membrana ao sódio é extremamente baixa em repouso. 
A geração do potencial de ação depende de um estímulo supraliminar produzir um súbito aumento da condutância ao sódio, provocando assim uma intensa passagem deste íon para dentro do neurônio – fase ascendente do potencial de ação. A tendência do potencial de membrana é de, nessas circunstâncias, atingir valores próximos ao potencial de equilíbrio do sódio, de cerca de +55mV (interior positivo). A grande entrada de íons sódio (influxo) através da membrana faz com que o potencial de membrana “ultrapasse” (overshoot) rapidamente o nível zero. Por esta razão, ocorre a despolarização e a inversão da polaridade da membrana, passando o interior da célula a ser positivo. 
Esse aumento temporário na permeabilidade ao Na+ resulta na abertura de milhares de canais seletivos ao Na+ que estão essencialmente fechados no estado de repouso.
CANAIS DE SÓDIO (NA+)
Os canais de sódio dependentes de voltagem apresentam duas comportas:
1. Uma perto da abertura externa do canal Comporta de ativação
2. Outra perto da abertura interna Comporta de inativação 
	 Em repouso, a comporta de ativação esta fechada, fazendo que não tenha a entrada de íons de Na+ para o interior da fibra, por meio dos canais de sódio.
	Quando o potencial de membrana se torna menos negativo devido à despolarização ocorre:
	- Alteração conformacional abrupta da comporta de ativação fazendo com que o canal fique totalmente aberto.
	- No estado ativado Íons de Na+ entram pelo canal, aumentando a permeabilidade da membrana de Na+ por 500 – 5000x.
- O aumento da condutância ao Na+ é transitório, pois a permeabilidade da membrana volta a valores muito baixos.
- Inversão da polaridade da membrana vai ser causada devido a entrada de Na+ que cria um gradiente eletroquímico favorável à saída de K+.
- Aumento tardio da condutância para o K+ provocando sua saída com uma quantidade considerável – o suficiente para repolarizar a membrana.
- Transitório da condutância do Na+ termina, permite o desenvolvimento de corrente que repolariza a membrana. Isso ocorre devido a permeabilidade do potássio, por meio de canais de vazamento de K+ responsável por proporcionar o potencial de repouso.
Vale lembrar que há canais de K+ dependentes de voltagem que podem contribui também para a repolarização.
- Esses canais possuem apenas uma comporta que se abre com a despolarização. 
Quando a membrana se despolariza, durante o potencial de ação, muitos desses canais de K+ se abrem proporcionando um EFLUXO DE POTÁSSIO. Logo, essa corrente de K+, oposta à corrente de Na+, proporciona a repolarização da membrana.
O mesmo aumento da voltagem que faz com que a comporta do canal de sódio seja ativada também faz com que a comporta seja inativada. A comporta é desativada em poucos décimos de milésimos de segundo após ter sido ativada. Assim, após o canal de sódio ter permanecido aberto por alguns décimos de milésimos de segundo, o canal é inativo e se fecha, e os íons sódio não podem atravessar a membrana. Nesse momento, o potencial de membrana começa a se aproximar de seu estado normal de repouso, que é o processo de repolarização.
Característica importanteeeee do processo de inativação do canal de Na+
	- Comporta inativada só vai reabrir quando o potencial de membrana retornar ou se aproximar do potencial de repousona condição original. 
Ou seja, se a fibra nervosa precisa ser repolarizada. Essa propriedade origina o período refratário.
- Período Refratário Absoluto: Dura enquanto toda a população de canais de Na+ está no estado ativado.
- Período Refratário Relativo: Em sua fase inicial alguns canais de Na+ vão estar inativados pela voltagem, porque o potencial de membrana tenha retornado ao nível do potencial de repouso. Já no período final do potencial de ação – a célula é capaz de gerar outro potencial de ação, mas isto requer o estimulo mais forte do que o normal
Consequentemente, é preciso estímulo maior do que o normal para abrir o número crítico de canais de Na+ necessário para gerar o potencial de ação. Durante o período refratário relativo, a condutância do K+ está aumentada, contrapondo-se à despolarização da membrana. Esse aumento da condutância do K+ também contribui para a refratariedade e, devido à resposta relativamente lenta dos canais de K+, para seu prolongamento. 
A condutância ao potássio permanece por algum tempo mais alta que na condição de repouso, produzindo, em muitos axônios, uma Hiperpolarização transitória. Em poucos milissegundos, a membrana volta ao potencial de repouso, com o restabelecimento das condutâncias iônicas basais para o sódio e potássio.
Como os canais de K+ dependentes de voltagem não se fecham imediatamente quando ocorre a repolarização, a condutância da membrana ao K+ é maior, no final do potencial de ação, do que era antes do seu início. Isso significa que o potencial de membrana ficará mais perto do potencial de Nernst para o K+, sendo a base da pós-hiperpolarização que se segue ao pico. 
 
 
 
 
Propagação do potencial de ação 
 A propagação envolve a geração de “novos” potenciais de ação conformem invadem a célula. 
Se, ao invés de reposta local subliminar, o estímulo gerar um potencial de ação, a despolarização explosiva pode causar influxo de corrente suficiente para fazer com que as áreas adjacentes atinjam o limiar e gerem potenciais de ação. 
Essas áreas podem, então, fazer com que o fluxo de corrente local atinja áreas mais distantes e estas, por sua vez, atinjam o limiar, gerando, assim, potenciais de ação.
Em resumo, a propagação envolve ciclos recorrentes de despolarização para gerar um fluxo local de corrente suficiente para a geração do potencial de ação nas áreas adjacentes da membrana celular. Consequentemente, o potencial de ação é conduzido pelo axônio com a geração de “novos” potenciais de ação em toda a sua extensão, podendo ser propagado por longas distâncias, mantendo a mesma amplitude e forma.
Os potenciais de ação são gerados no segmento inicial (ou cone de implantação) do axônio-local onde há uma grande densidade de canais de Na+ controlados por voltagem, o que confere à sua membrana o menor limiar da célula – e, à medida que o impulso nervoso caminha ao longo do axônio seu retorno é impedido pelo período refratário absoluto no segmento por onde o potencial de ação acabou de passar. 
Deste modo, o período refratário é o responsável pelo fato de que a propagação do impulso nervoso é unidirecional.
Outra característica importante a ser considerada na propagação do impulso nervoso é a influência do diâmetro do axônio na condução dos impulsos nervosos. Em qualquer condutor de eletricidade, a resistência elétrica é inversamente proporcional à área de seção transversa. Assim, quanto o maior o diâmetro do axônio, maior a velocidade de propagação. 
Entretanto, a capacidade do sistema nervoso de lidar com transmissão de impulsos a longas distâncias é limitada por questões de espaço. Portanto, o simples aumento do diâmetro dos axônios seria uma maneira muito ineficiente para produzir altas velocidades de condução de impulsos em vertebrados de grandes dimensões.
Para resolver essa questão, temos a bainha de mielina que já foi apresentada anteriormente. As diversas camadas de membrana em torno do axônio aumentam a resistência efetiva da membrana e diminuem a capacitância através da membrana. Como o efeito da capacitância da membrana é reduzir a velocidade com a qual o potencial de membrana pode ser alterado, essa redução da capacitância dos axônios mielinizados significa que a despolarização ocorre mais rapidamente. A bainha de mielina é interrompida regularmente pelos nós de Ranvier, regiões que não contam com várias camadas justapostas de membranas, onde a resistência transversal da membrana é baixa e contam com uma grande concentração de canais de Na+. 
Logo, a corrente tende a fluir através desses segmentos. Registros de atividade elétrica com eletrodos extracelulares ao longo de axônios mielinizados demonstram que os potenciais de ação são gerados nos nós de Ranvier, sucessivamente ao longo do axônio, resultando na chamada condução saltatória. Portanto, a mielinização é uma forma extremamente eficaz de aumentar a velocidade de condução de impulsos nervosos poupando espaços. 
POTENCIAL DE AÇÃO E MEMBRANA
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BRUNA RORIZ 
ITPAC PALMAS | Iº PERÍODO 	Página 6
 
RESUMINDOOOOO

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