Relações hídricas

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Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 
Professor Fábio Murillo da Matta e 
Marcelo Francisco Pompelli (doutorando em Fisiologia Vegetal) 
 
1) Introdução 
A água desempenha um papel fundamental na vida da planta. Para cada grama 
de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente 500 gramas de água são 
absorvidos pelas raízes, transportados através do corpo da planta e perdidas para a 
atmosfera. Mesmo um pequeno desequilíbrio nesse fluxo de água pode causar déficits 
hídricos e mau funcionamento severo de inúmeros processos celulares. Assim, toda planta 
deve realizar um balanço delicado de sua absorção e perda de água, o qual se constitui em 
um sério desafio para as plantas terrestres. Para fotossintetizar, elas precisam retirar dióxido 
de carbono da atmosfera, mas, ao fazê-lo, expõe-se à perda de água e a ameaça de 
desidratação. 
A principal diferença entre células animais e vegetais, que afeta virtualmente 
todos os aspectos de suas relações com a água, é a presença de parede celular nas plantas, 
que lhes permite desenvolver grandes pressões hidrostáticas internas, chamadas de pressões 
de turgor, resultantes do processo normal de balanço hídrico. A pressão de turgor é 
essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular, trocas gasosas nas 
folhas, transporte no floema e vários processos de transporte pelas membranas. A pressão 
de turgor também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não 
lignificados. 
 
2) Características e Importância da água 
A Fisiologia Vegetal é, em parte, o estudo da água, essencial à vida. Muitas 
atividades da planta são determinadas pelas propriedades da água e por substâncias 
dissolvidas na mesma, sendo que a maioria das propriedades peculiares à água se deve à 
sua estrutura atômica. 
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio ligado covalentemente a 
dois átomos de hidrogênio. As duas ligações O – H formam um ângulo de 105º (Figura 1). 
Por ser mais eletronegativo que o hidrogênio, o oxigênio tende a atrair os elétrons da 
ligação covalente. Essa atração resulta em uma carga negativa parcial na extremidade da 
molécula formada pela oxigênio e um uma carga positiva parcial em cada hidrogênio. Essas 
cargas parciais são iguais, de forma que a molécula de água não possua carga líquida. 
 
Figura 1 = Diagrama da molécula de água. A duas ligações intramoleculares hidrogênio-oxigênio formam 
um ângulo de 105º. As cargas parciais opostas (δ- e δ+) na molécula de água levam a formação das ligações 
de hidrogênio com outras moléculas de água. 
 
Essa separação de cargas parciais, juntamente com a forma da molécula de 
água, torna a água uma molécula polar, enquanto cargas parciais opostas entre moléculas 
de água vizinhas tendem a atraí-las mutualmente. A fraca atração eletrostática entre 
moléculas d’água, conhecida como ligação de hidrogênio, é responsável por muitas das 
propriedades físicas não comuns da água. 
A água é extremamente importante para os seres vivos. Para se ter uma idéia 
numa planta herbácea em torno de 70-90% do seu peso fresco é constituído de água; tal 
valor passa para 50-70% numa planta lenhosa e de 12-13% numa semente seca (antes da 
embebição). Dessa forma podemos perceber que, em geral, a diminuição da velocidade ou 
na atividade fisiológica é acompanhada pela diminuição do conteúdo de água dos tecidos. 
Além de participar da constituição dos seres a água desempenha outras funções 
importantes: (i) serve como solvente de gases, minerais e outros solutos dentro da planta, 
movendo de célula a célula, órgão à órgão; (ii) a água é o reagente ou substrato em muitos 
processos importante, incluindo a fotossíntese e os processos hidrolíticos, tais como a 
hidrólise do amido mediada pela amilase nas sementes em germinação; (iii) a manutenção 
do turgor, o qual é essencial para o alongamento celular e crescimento e pela manutenção 
da forma das plantas herbáceas. O turgor também é importante na abertura dos estômatos e 
no movimento das folhas, pétalas e várias estruturas especializadas nas plantas; (iv) a forma 
normal das plantas é mantida pela pressão da água no seu protoplasto pressionando contra 
as paredes celulares. O seu crescimento depende da água absorvida que causa a expansão 
celular, e o transporte de substâncias ocorre em meio aquoso. 
 
3) Propriedades físicas da água 
A atração eletrostática da região positiva de uma molécula pela região negativa 
de uma outra adjacente induz a formação de uma ponte de hidrogênio. Embora estas forças 
sejam relativamente fracas (aproximadamente 20 KJ mol-1 de pontes de H) fazem com que 
as moléculas de água na forma líquida ou sólida apresentem uma estrutura mais ou menos 
ordenada (Figura 2). 
 
Figura 2 = (A) As ligações de hidrogênio entre moléculas de água resultam em agregações locais de 
moléculas de água. (B) Devido à agitação térmica contínua das moléculas de água, essas agregações têm vida 
curta; elas se quebram rapidamente, formando configurações muito mais aleatórias. 
 
Uma substância com o peso molecular da água poderia ser um gás a 
temperatura ambiente e ter um ponto de fusão abaixo de menos de -100ºC. Entretanto, 
devido sua organização, na forma de pontes de hidrogênio, não há na natureza uma única 
molécula de água isolada, mas sim milhares de moléculas de água unidas por pontes de 
hidrogênio que formam-se e se desfazem muito rapidamente1. Dessa forma a água é um 
líquido a temperatura ambiente e seu ponto de fusão é de 0ºC. Caso as pontes de hidrogênio 
não se formassem, a água deveria ser gasosa nas temperaturas normais, o que tornaria a 
vida na terra inviável. Portanto, a vida na terra somente é possível graças algumas 
propriedades físico-químicas da água. 
O metano (CH4) tem aproximadamente o mesmo peso molecular da água, mas 
ele ferve a -161ºC devido não haver pontes de hidrogênio ocorrendo e somente uma 
pequena quantidade de energia é requerida para quebrar as fracas forças de van der Walls 
que seguram as moléculas juntas numa estrutura líquida. 
Possui o mais alto calor específico de todas as substâncias conhecidas com 
exceção da amônia, a qual é aproximadamente 13% maior. O alto calor específico da água 
tende a estabilizar a temperatura, servindo como um tampão térmico para o organismo, uma 
vez que é difícil se variar a temperatura da água, devido ao seu alto calor específico. A 
unidade padrão para medir calor (a caloria) equivale a 4,18 J (ou 75,4 J mol-1 de água2), que 
 
1 As pontes de hidrogênio têm uma meia vida curta de aproximadamente 2 10-10s; 
2 Lembrar que um mol de água tem 18 gramas, então 4,18 J x 18 = 75,4 J 
é o calor específico da água ou a quantidade de energia requerida para elevar 1 grama de 
água 1º de 14,5 para 15,5ºC. 
A água possui ainda o mais elevado calor de vaporização entre as substâncias 
conhecidas 540 cal g-1 a 100ºC e um calor de fusão é de 80 cal g-1, o qual é também 
altamente incomum. Devido ao alto calor de vaporização, a evaporação da água tem um 
pronunciado efeito refrescante e a condensação tem um efeito aquecedor. 
A água possui grandes forças coesivas internas entre as moléculas. A água 
também tem uma alta densidade e é marcantemente mais densa a 4ºC ao invés de 0ºC. A 
água de expande quando congelada de forma que quando congelada possua um volume 
aproximadamente 9% maior do que a água liquida que a formou. Quando o gelo derrete, 
13-15% das pontes de quebram, e aproximadamente 8% das moléculas escapam do 
entrelaçado de moléculas. Isso resulta num colapso parcial do entrelaçamento levando a 
uma maior desordem mas também numa maior compactação e um aumento da densidade, o 
que ocorre a 4ºC. 
Somente parte da estrutura é destruída pelo aquecimento e aproximadamente 
70% das pontes de hidrogênio encontradas no gelo permanecem intactas na água liquida 
mesmo a 100ºC. 
O alto ponto de fervura da água é devido a uma grande quantidade de energia 
requerida paraquebrar as pontes de hidrogênio remanescentes e vaporizar a água liquida. A 
estrutura é de certa forma modificada pelo pH, devido este afetar a distância entre os 
átomos de H e O, e pelos íons, devido sua atração pelas moléculas de água. 
A viscosidade da água pode ser mudada com a adição de soluto ou outro 
solvente. Por exemplo, a viscosidade da mistura etanol + água é 4 vezes maior do que os 
dois quando isolados. E isso sugere que a estabilidade relativa da estrutura dos vírus, DNA, 
e proteínas globulares seja afetada pela água associada a elas. 
As mudanças no volume da água durante o congelamento e degelo são causadas 
pelas mudanças na proporção de moléculas de água ligadas e na organização do estrutura 
das pontes de hidrogênio. 
A água é ligeiramente ionizada e apenas uma molécula em 55,5 107 esta 
dissociada, sendo assim um bom solvente para eletrólitos porque a atração dos íons para as 
cargas parciais positivas ou negativas das moléculas da água resultam que cada íon torna-se 
circundado por um envelope de moléculas de água as quais mantém os íons de cargas 
opostas separados. Ela é um bom solvente para muitos eletrólitos devido a formação de 
pontes de hidrogênio com as substâncias. 
 
 
 
4) Relações Energéticas do Sistema Água-Planta 
A complexidade do sistema água-planta requer o emprego dos conceitos da 
termodinâmica para definir as interações físicas ocorridas e expressar o “status” energético 
da água. A energia associada ao sistema água-planta é de natureza cinética e potencial. A 
contribuição do componente cinético é relativamente baixa devido a baixa velocidade do 
movimento da água nas plantas. Entretanto, a água neste sistema possui energia potencial 
desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes ao organismo vegetal. 
A água nas células e por extensão nos tecidos, busca constantemente o 
equilíbrio termodinâmico obedecendo à tendência universal de se mover dos locais onde 
apresenta maior energia para aqueles, onde o nível energético é mais baixo. Isto confere um 
caráter dinâmico, mudando em um local com o passar do tempo. Estas relações ficarão 
mais claras quando da discussão dos conceitos de potencial hídrico e de seus componentes. 
 
4.1 Conceitos de energia livre 
As plantas e os animais necessitam de um contínuo suprimento de energia livre, 
sem a qual, eles entrariam em equilíbrio, e como conseqüência cessaria a vida. O sol é a 
fonte primordial de energia livre e por meio da fotossíntese as plantas armazenam a energia 
radiante sob a forma de compostos intermediários ricos em energia, como ATP e NADPH+ 
H+ , e posteriormente sob a forma de ligações químicas que resultam quando o CO2 e a 
água reagem para formar os carboidratos. Na respiração, a energia livre é reconvertida a 
ATP, sendo utilizada para realizar trabalho biológico. 
Ao invés de estudar todo o universo, a termodinâmica3 define pequenas partes 
do mesmo, que são chamadas de sistemas4. Um sistema pode ser uma célula, uma folha ou 
mesmo toda a planta. Quando um sistema passa de um estado A para um estado B, a 
quantidade mínima de trabalho necessária para ocasionar esta mudança pode ser definida 
como o aumento da energia livre associado com esta alteração. Por outro lado, o 
decréscimo da energia livre quando o sistema passa do estado B para o estado A, 
representa a quantidade máxima de trabalho que pode resultar desta transição. Assim, os 
limites de trabalho feito no sistema ou pelo sistema quando ele passa de um estado para o 
outro, estão relacionados a mudanças de energia livre. 
O conhecimento da energia livre sob uma condição quando comparada com a 
existente em outra, nos permite predizer a direção de uma mudança espontânea. Em um 
sistema sob condições de temperatura e pressão constantes, numa mudança espontânea 
sempre se verifica o decréscimo de energia livre. 
A maior parte dos sistemas biológicos está submetida às condições de 
temperatura e pressão atmosférica constantes, pelo menos por curtos períodos de tempo. 
Para estas condições, a energia livre de Gibbs representa a capacidade de um sistema 
 
3 Termodinâmica é a ciência que se encarrega de estudar o calor em movimento 
4 Sistemas por definição representam partes do todo ou uma parte do todo que é o objeto de estudo 
realizar trabalho, sendo determinada pela contribuição aditiva de cada espécie que compõe 
o sistema. 
A energia livre de Gibbs está relacionada com a energia total do sistema pela 
fórmula que expressa a 2ª lei da termodinâmica. 
 
onde ∆G expressa a variação da energia livre de Gibbs, ∆H a variação da 
energia total do sistema e T∆S a energia não disponível para realizar trabalho, sendo T é 
temperatura do sistema (K) e S a entropia. A entropia é um parâmetro termodinâmico que 
mede o estado de desorganização do sistema que está intimamente correlacionado com o 
equilíbrio que é atingido quando a entropia atinge um ponto máximo. 
 
4.2 Processos de Transporte de água 
Quando a água move-se do solo, através da planta, até a atmosfera, ela se move 
por meios amplamente variáveis (parede celular, citoplasma, membrana, espaços de 
aeração) e os mecanismos que a transportam também variam com o tipo de meio. A água 
pode-se difundir diretamente por meio da dupla camada lipídica, no entanto não é suficiente 
para explicar as taxas de movimento de água observada pelas membranas celulares. A água 
pode-se mover tão rapidamente entre a célula e o meio externo através das aquaporinas 
(figura 3), que são proteínas integrais de membrana, as quais formam canais seletivos à 
água por intermédio da membrana. Uma vez que a água difunde-se mais rapidamente 
através desses canais do que pela dupla camada lipídica, as aquaporinas facilitam o 
movimento de água para dentro das células vegetais. 
 
Figura 4 = A água pode atravessar membranas vegetais por difusão de suas moléculas individuais por meio 
da bicamada lipídica da membrana, conforme mostrado a esquerda da figura, ou por fluxo microscópico de 
massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água – as aquaporinas. 
STHG ∆−∆=∆
Agora veremos as principais diferenças entre difusão e fluxo de massa. 
A difusão é o movimento espontâneo, ao acaso, de partículas individuais 
(moléculas ou íons), devido à sua energia cinética. Todas as moléculas estão em constante 
movimento acima do 0º absoluto (0º Kelvin = -273ºC) e possuem certa quantidade de 
energia cinética. Geralmente não se observa claramente a difusão, pois é muito lenta 
quando se trata de distâncias macroscópicas. As moléculas misturam-se como resultado da 
agitação térmica aleatória das mesmas. Este movimento aleatório é chamado de difusão. 
Desde que outras forças não estejam agindo sobre as moléculas, a difusão causa o 
movimento liquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa 
concentração – ou seja, ao longo de um gradiente de concentração (Figura 5). 
 
Figura 5 = O movimento térmico de moléculas leva à difusão – a mistura gradual de moléculas e eventual 
dissipação de diferenças de concentração. Inicialmente, dois materiais contendo moléculas diferentes são 
postos em contato. Esses materiais podem ser sólidos, líquidos ou gasosos. A difusão em gases ocorre com 
maior rapidez, em liquido dá-se de forma mais lenta, mas é em sólidos que a lentidão é ainda maior. A 
separação inicial das moléculas é visualizada graficamente nos painéis superiores e os perfis de concetração 
das moléculas diminuiu o movimento líquido. Na situação de equilíbrio, os dois tipos de moléculas estão 
aleatoriamente (uniformemente) distribuídas. 
A difusão pode ser ainda mostrado através de um esquema de osmômetro, onde 
dois sacos revertidos por uma membrana semi-permeável (por exemplo, celofane) imersos 
em um recipiente contendo água, interligados por um tubo (Figura 6). 
 
Figura 6 = Osmômetro. No saco B foi adicionado um soluto (e.g. açúcar). Deste modo, as moléculas do 
soluto (pontos escuros)se difundem para as regiões menos concentradas, em direção ao saco A, e as 
moléculas de água se difundem, ao mesmo tempo, das regiões mais concentradas em água para onde estão os 
cristais, em direção ao saco B. 
A Lei de Fick indica que a difusão pode sempre ocorrer espontaneamente, a 
favor de um potencial hídrico, até que o equilíbrio seja adquirido. No equilíbrio, nenhum 
movimento do soluto pode ocorrer sem a aplicação de uma forca direcionadora. Na Figura 
6, a forca direcionadora para a difusão da sacarose é a energia do gradiente, estabelecido no 
inicio do experimento por causa da diferença de potencial osmótico. 
Um segundo processo pelo qual a água se movimento é conhecido como fluxo 
de massa, o qual representa o movimento de moléculas em massa. Entre vários exemplos 
comuns de fluxo em massa, destacam-se o movimento de água por meio de uma mangueira 
de jardim, o fluxo de um rio e a chuva caindo. 
O fluxo de massa da água movido por pressão é o principal mecanismo 
responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema. Ele também explica a 
maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Em 
contraste com a difusão. O fluxo de massa por pressão é independente de gradientes de 
concentração de soluto, desde que mudanças na viscosidade sejam desprezíveis. 
O movimento ou transporte em um sistema biológico também pode ser 
direcionado por outras forcas (pressão hidrostática, gravidade e campos elétricos). 
As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis; ou seja, 
elas permitem o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem carga, através 
delas mais prontamente do que o movimento de solutos maiores e de substâncias com 
carga. 
Todos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem uma adição contínua de 
energia livre para manterem e repararem suas estruturas altamente organizadas, assim como 
para crescerem e se reproduzirem. Processos como reações bioquímicas, acúmulo de 
solutos e transporte de água de longa distância são todos movidos por um acréscimo de 
energia livre na planta. 
O potencial químico da água é uma expressão quantitativa da energia livre a 
ela associada. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar 
trabalho. O potencial químico é uma grandeza relativa: ela é expressa como a diferença 
entre o potencial de uma substância em um determinado estado e o potencial químico da 
mesma substância em um estado padrão. A unidade de potencial químico é energia por mol 
de substância (J mol-1). 
Por razões históricas, os fisiologistas vegetais têm usado mais comumente um 
parâmetro relacionado, denominado potencial hídrico, definido como o potencial químico 
da água dividido pelo volume molal parcial da água (o volume de 1 mol de água): 
18 10-6 m3 mol-1. O potencial hídrico é uma medida da energia livre da água por unidade de 
volume (J m-3). Essas unidades são equivalentes a unidades de pressão como o pascal, que é 
a unidade de medida comum para potencial hídrico. 
Três fatores principais contribuem para o potencial hídrico celular: 
concentração, pressão e gravidade. O potencial hídrico é simbolizado ela letra grega psi 
(Ψw5) e o potencial hídrico de soluções pode ser dividido em componentes individuais, 
sendo normalmente escrito pelo seguinte somatório: 
 
 
Os termos Ψs, Ψp e Ψg expressam os efeitos de solutos, pressão e gravidade, 
respectivamente, sobre a energia livre da água. Abaixo vamos ver cada um em separado. 
Solutos – O termo Ψs, chamado de potencial de soluto ou potencial osmótico, 
representa o efeito de solutos dissolvidos no potencial hídrico. Os solutos reduzem a 
energia livre da água por diluição da mesma. Esse é primeiramente um efeito de entropia; 
ou seja, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema e, portanto, reduz a 
energia livre. Isto significa que o potencial osmótico é independente da natureza específica 
do soluto. Para soluções diluídas de substâncias indissociáveis, como a sacarose, o 
potencial osmótico pode ser estimado pela equação de van’t Hoff. 
 
 
onde R é a constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1), T é a temperatura absoluta ( 
em graus Kelvin – K) e cs é a concentração de solutos da solução, expressa como 
osmolaridade (moles de solutos totais dissolvidos por litro de água (mol L-1). Sinal 
negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em 
relação ao estado de referência da água pura. Entretanto, deve-se ter em mente que a 
equação de van’t Hoff fora desenvolvida para soluções diluídas. Soluções freqüentemente 
desviam-se das ideais, especialmente a altas concentrações – por exemplo, maiores do que 
0,1 mol L-1. 
 
5 A letra w subscrita a letra grega psi vem de water que significa água em inglês 
gpsw Ψ+Ψ+Ψ=Ψ
sRTc−=Ψσ
Pressão – O termo Ψp é a pressão hidrostática da solução. Pressões positivas 
aumentam o potencial hídrico; pressões negativas reduzem-na. Às vezes, Ψp é chamado de 
potencial de pressão. A pressão hidrostática positiva dentro de células é aquela que se 
refere à pressão de turgor. O valor de Ψp também pode ser negativo, tal como ocorre no 
xilema e nas paredes entre as células, onde uma tensão ou pressão hidrostática negativa 
pode se desenvolver. Pressões negativas fora das células são muito importantes para o 
movimento de água de longas distancias na planta. 
A água em seu estado de referencia está à pressão ambiente, de forma que, de 
acordo com esta definição, Ψp = 0 MPa para água em condição padrão. Assim, o valor de 
Ψp para a água pura em um copo é de 0 MPa, embora sua pressão absoluta seja de 
aproximadamente 0,1 MPa (1 atmosfera). 
 
Gravidade – A gravidade faz com que a água mova-se para baixo, a não ser 
que à força da gravidade se oponha uma força de igual e oposta. O termo Ψg depende da 
altura (h) da água acima dela no estado de referencia, da densidade da água (pw) e da 
aceleração da gravidade (g). Em símbolos escreve-se: 
 
 
onde pwg tem um valor de 0,01 MPa m-1. Assim, uma distância vertical de 10 m 
traduz-se em uma mudança de 0,1 MPa no potencial hídrico. 
Quando se lida com o transporte de água em nível celular, o componente 
gravitacional (Ψg) é geralmente omitido porque é desprezível comparado ao potencial 
osmótico e à pressão hidrostática. Assim, nesses casos a equação pode ser simplificada 
como Ψw = Ψs + Ψp. 
Em discussão sobre solos secos, sementes e paredes celulares é comum 
encontrar-se referencia a um outro componente do Ψw, o potencial mátrico (Ψm). O 
potencial mátrico, que também tem um valor negativo, é o componente do potencial hídrico 
que define as influências que as forças de superfície dos colóides e espaços intermicelares 
exercem sobre o potencial hídrico da água. Embora estas interações pudessem ser 
adequadamente representadas pelas suas contribuições aos potenciais osmóticos e de 
turgescência, o potencial mátrico permite o isolamento e identificação destas forças de uma 
maneira mais específica. O conceito de potencial mátrico é extremamente importante na 
caracterização do processo de embebição e estudo das relações hídricas no solo como 
discutiremos posteriormente. 
 
 
ghwg ρ=Ψ
4) Movimento de água entre células e soluções 
Para entendermos melhor o movimento de água entre células e soluções vamos 
ver alguns exemplos na figura 7. Primeiro imagine um béquer aberto, cheio de água pura a 
20ºC (Figura 7A). Uma vez que a água está exposta para a atmosfera, sua pressão 
hidrostática é a mesma que a pressão atmosférica (Ψp = 0 MPa). Não há solutos na água e, 
assim, Ψs = 0Mpa; portanto, o potencial hídrico é 0Mpa (Ψw = Ψs + Ψp). 
 
Figura 7 = Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componentes. 
Agora, imagine dissolver sacarose na água até uma concentração de 0,1 M 
(Figura 7B). Essa adição reduz o potencial osmótico para -0,244 MPe reduz o potencial 
hídrico para -0,244 MPa. 
A seguir, considere uma célula vegetalflácida ou murcha (uma célula sem 
pressão de turgor) com uma concentração interna total de solutos de 0,3 M (Figura 7C). Tl 
concentração de solutos gera um potencial osmótico de -0,732 MPa. Em decorrência de a 
célula ser flácida, a pressão interna é a mesma que a pressão ambiente, de forma que a 
pressão hidrostática é 0 MPa, e o potencial hídrico -0,732 MPa. 
O que acontece se essa célula é colocada em um béquer contendo saarose 
0,1 M? Por ser o potencial hídrico da solução de sacarose (Ψw = -0,244MPa) maior que o 
potencial hídrico da célula (Ψw = 0,732 MPa), a água vai mover-se da solução de sacarose 
para a célula (de um alto) para um baixo potencial hídrico. 
Por serem as células vegetais circundadas por paredes celulares relativamente 
rígidas, mesmo um pequeno aumento no volume celular provoca um grande aumento na 
pressão hidrostática dentro da célula. À medida que a água entra na célula, a parede celular 
é distendida pelo conteúdo do protoplasto em aumento. 
À medida que a água entra na célula, a pressão hidrostática ou pressão de turgor 
(Ψp) da célula aumenta. Conseqüentemente, o Ψw celular aumenta e a diferença entre os 
potenciais hídricos interno e externo (∆Ψw) é reduzida. Em um determinado momento, o Ψp 
celular aumento o suficiente para aumentar o Ψw da solução de sacarose. Nesse ponto, o 
equilíbrio é atingido ∆Ψw = 0 MPa) e o transporte líquido de água cessa. 
Pense agora, se a célula vegetal da solução 0,1 M de sacarose for removida e 
colocada em uma solução 0,3 M de sacarose (Figura 7D), o Ψw(solução) será de -0,732 MPa, 
ou seja mais negativo que o Ψw(célula) que é de -0,244MPa e a água mover-se-á da célula 
túrgida para a solução. A medida que a água sai da célula, o volume celular decresce, o Ψp 
e o Ψw celular também decrescem, até que Ψw(célula) = Ψw(solução) = -0,732MPa. 
Se então, lentamente a célula túrgida for comprimida, pressionando-se entre 
duas placas (Figura 7E), efetivamente aumenta-se o Ψp celular, aumentando 
conseqüentemente o Ψw celular e criando-se um ∆Ψw, de forma que agora a água flui para 
fora da célula. Se continuarmos comprimindo até que metade da água celular seja 
removida e então se mantiver a célula nessa condição, ela atingirá um novo equilíbrio. 
Um ponto comum em todos os exemplos acima merece ênfase: o fluxo de água 
é um processo passivo. Ou seja, a água move-se em resposta a forças físicas, em 
direção a regiões de baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre. Não há “bombas” 
metabólicas (reações governadas por hidrólise de ATP) que empurrem a água de um lugar 
para outro. Essa regra é válida desde que a água seja a única substância a ser transportada. 
Por exemplo, o transporte de açúcares, de aminoácidos ou de outras moléculas 
pequenas por intermédio de várias proteínas de membrana pode “arrastar” até 260 
moléculas de água pela membrana por molécula de soluto transportado. Esse transporte de 
água pode ocorrer mesmo quando o movimento é contra o gradiente usual de potencial 
hídrico (i. é. em direção a um grande potencial hídrico), pois a perda de energia livre pelo 
soluto mais do que compensa o ganho de energia livre pela água. a mudança líquida na 
energia livre permanece negativa. No floema, o transporte em massa de solutos e de água 
dentro de tubos crivados ocorre ao longo de gradientes de pressão hidrostática (de turgor), 
em vez de por osmose. Assim, dentro do floema, a água pode ser transportada de regiões 
com menores potenciais hídricos (e.g. folhas) para regiões com maiores potenciais hídricos 
(e.g. raízes). Apesar dessas situações, na grande maioria dos casos a água nas plantas 
move-se de maiores para menores potenciais hídricos. 
 
5) Embebição 
O processo de embebição, refere-se a adsorção da água por constituintes do 
protoplasma e da parede celular, especialmente aqueles de dimensões macromoleculares ( 
polipeptídeos, proteínas, polissacarídeos, etc ). Como a osmose, a embebição pode ser 
considerada também um tipo especial de difusão, pois o movimento de água se processa no 
sentido do gradiente de potencial hídrico. Entretanto, as forças responsáveis pela retenção 
da água pelas macromoléculas são microcapilares e de superfície (ligações de hidrogênio e 
eletrolíticas) em virtude das características dipolares da água. Sendo o componente Ym 
responsável por expressar todas as forças das macromoléculas responsáveis pelo fenômeno 
de embebição. 
As forças desenvolvidas pela embebição são muito intensas, em virtude da 
expansão alcançada pela substância que adsorve á água. Se durante a embebição a 
substância está confinada, há o desenvolvimento de uma grande pressão sendo responsável, 
por exemplo, pelo rompimento dos tegumentos das sementes ou pela quebra de rochas se o 
material está situado dentro de fendas. 
A embebição da água por colóides hidrofílicos, como por exemplo, 
polipeptídeos, proteínas e ácidos nucléicos concorre para a estabilidade dessas substâncias 
ao déficit hídrico. Isto se verifica em virtude da tenacidade com que as moléculas de água 
são retidas, o que concorre para manter a organização estrutural funcional destes 
biocolóides, mesmo sobre condições hídricas desfavoráveis. 
 
1) Introdução 
A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidável desafio para as plantas. 
Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono, necessário para a fotossíntese. As 
plantas, portanto, precisam de pronto acesso à atmosfera. Por outro lado, a atmosfera é 
relativamente seca e pode desidratar a planta. Para satisfazer as demandas contraditórias de 
maximizar a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas 
desenvolveram adaptações para controlar a perda de água das folhas e repor a água perdida 
para a atmosfera. 
A perda de água por transpiração pelas folhas é controlada por um gradiente de 
concentração de vapor de água. O transporte de longa distância no xilema é governado por 
gradientes de pressão, da mesma forma que o movimento de água no solo. O transporte de 
água pelas camadas celulares, como as do córtex radicular (é controlado, mas responde a 
gradientes de potencial hídrico ao longo do tecido). 
Ao longo de toda essa jornada, o movimento de água é passivo, no sentido de 
que a energia livre da água diminui à medida que ela se move. Apesar de sua natureza 
passiva, o transporte de água é perfeitamente regulado pela planta para minimizar a 
desidratação, principalmente pela regulação da transpiração para a atmosfera. 
 
2) A Água no Solo 
Os conceitos termodinâmicos empregados no estudo das relações hídricas ao 
nível celular, também se aplicam no sistema solo-planta. Como o movimento de água no 
solo é muito lento, a contribuição da energia cinética é insignificante. Por outro lado, como 
a água se move seguindo gradientes de energia criados pela ação de certas forças inerentes 
ao solo, a energia potencial passa a ser muito importante e por extensão os conceitos de 
potencial hídrico e de seus componentes. 
A energia da água no solo pode ser influenciada por um conjunto de fatores, a 
saber: 
a) textura: relaciona-se com a água disponível para formar a camada de adsorção e com a 
superfície especifica das partículas que formam o solo. Assim sendo quanto menor o 
tamanho das partículas do solo, maior área de contato da água com as partículas, maior 
adsorção da água, menor energia da água e menor potencial hídrico. 
b) Estrutura: Define o arranjamento espacial das partículas do solo, definindo o equilíbrio 
entre os macroporos e microporos que compõem o solo (Figura 8). 
c) Tipos de colóides: podendo ser de origem mineral e orgânica, influenciando tanto a 
estrutura quanto a natureza e quantidades de íons. Por exemplo, quando os colóides são de 
origem orgânica como as substâncias úmicas, as mesmas apresentam cargas residuais (tanto 
negativas quanto positivas) que podem ser fatores tanto de agregação entre as partículas do 
solo quanto de adsorção íons que serão absorvidos pela raiz vegetal. 
d) Quantidade de íons:à medida que a quantidade de íons eleva-se o potencial hídrico do 
solo diminui impondo restrições absorção de água pela raiz. 
 
 
Figura 8 = Representação esquemática de uma porção de solo com seus agregados, contendo microporos 
circundados por espaços vazios (macroporos). Quando um solo apresenta percentual de microporos superior 
ao de macroporos, ocorre uma maior retenção da água nos microporos como conseqüência a energia livre e 
seu potencial hídrico diminuem. Esta condição impõe dificuldades ao vegetal em obter água. 
O conteúdo de água e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande 
parte do tipo e da estrutura do solo. As características físicas de solos diferentes podem 
variar significativamente. Em um extremo está a areia, onde o diâmetro das partículas de 
solo pode medir 1 mm ou mais. Solos arenosos têm uma área de superfície por unidade de 
grama de solo relativamente pequena e grandes espaços ou canas entre as partículas. 
No outro extremo está a argila, onde as partículas são menores do que 2 mm em 
diâmetro. Solos argilosos têm áreas de superfície muito maiores e canas menores entre as 
partículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas como o húmus, partículas de argila 
podem agregar-se em “torrões”, que ajudam a melhorar a aeração e a infiltração de água no 
solo. 
Em solos arenosos, os espaços entre as partículas são tão grandes que a água 
tende a drenar dos mesmos e permanecer somente nas superfícies das partículas ou nos 
interstícios entre essas partículas. Em solos argilosos, os canais são pequenos o suficiente 
para que a água não drene livremente dos mesmos; ela é retida mais firmemente. A 
capacidade de retenção de umidade dos solos é chamada de capacidade de campo. A 
capacidade de campo é o conteúdo de água de um solo depois de ter sido saturado com 
água e de permitida a drenagem do excesso de água. 
A quantidade de água retida no solo entre a capacidade de campo e a 
percentagem de murcha permanente depende da textura e estrutura do solo e tipo de matéria 
orgânica. Em baixos potenciais hídricos do solo, a água se move lentamente, limitando sua 
chegada à raiz, o que contribui para defasagem entre transpiração e absorção; à medida que 
o solo perde água, menor o seu potencial hídrico crítico, mais fortemente ela é retida, e 
mais difícil torna-se sua absorção pela planta. 
A Figura 9 ilustra a relação entre o conteúdo de água do solo e o potencial 
hídrico crítico, observe que a capacidade de campo define o limite superior de 
disponibilidade de água para o crescimento das plantas, enquanto o ponto de murcha 
permanente pode ser caracterizado como o conteúdo de água do solo, no qual as plantas 
ficam permanentemente murchas, supondo que as folhas demonstrem sinais de murcha. 
 
Figura 9 = Curva de retenção de água no solo ilustrando graficamente que o potencial hídrico é função da 
quantidade de água presente no solo. O conteúdo de água entre os pontos A e B representa a água disponível 
para as plantas. A forma da curva difere para cada tipo de solo dependendo das propriedades específicas que 
afetam as relações hídricas. 
 
Solos argilosos ou aqueles com alto conteúdo de húmus têm grande capacidade 
de campo. Poucos dias após terem sido saturados, eles podem reter 40% da água por 
unidade de volume. Por outro lado, os solos arenosos tipicamente retêm 3% de água por 
volume depois da saturação. 
O potencial hídrico do solo, em semelhança ao das células vegetais é 
constituído por: (i) potencial osmótico (Ψs) o qual é geralmente desprezível, pois as 
concentrações de solo são baixas, um valor típico pode ser -0,02 MPa. Para solos que 
contêm uma concentração substancial de sais, no entanto, Ψs é significativamente, talvez 
-0,2 MPa ou menor; (ii) potencial de pressão (Ψp) o qual é muito próximo de zero para 
solos úmidos. À medida que o solo seca, Ψp decresce e pode tornar-se muito negativo. À 
medida que o solo seca, a água é, primeiro, removida do centro dos maiores espaços entre 
as partículas. Por causa das forças de adesão, a água tende a se prender às superfícies das 
partículas de solo, de forma que uma grande área de superfície entre a água do solo e o ar 
do solo se desenvolve (Figura 10). 
 
Figura 9 = Pêlos radiculares fazem um contato íntimo com as partículas do solo e amplificam grandemente a 
área de superfície que pode ser utilizada para a absorção de água pela planta. O solo é uma mistura de 
partículas (areia, argila, limo e material orgânico), a água, solutos dissolvidos e ar. A água é adsorvida à 
superfície das partículas do solo. À medida que a água é adsorvida pela planta, a solução do solo retrocede 
para pequenos compartimentos, canais e fissuras entre as partículas de solo. 
À medida que o conteúdo de água do solo decresce, a água retrocede para os 
interstícios entre as partículas do solo e a superfície ar-água desenvolve interfaces ar-água 
curvas. 
À medida que as plantas absorvem água do solo, elas esgotam o solo de água 
junto à superfície das raízes. Esse esgotamento reduz o Ψp da água próxima à superfície 
radicular e estabelece um gradiente de pressão em relação às regiões vizinhas do solo, que 
possuem valores maiores de Ψp. Uma vez que os espaços porosos preenchidos com água 
interconectam-se no solo, a água move-se em direção à superfície radicular por fluxo 
de massa através destes canais, obedecendo a um gradiente de pressão. 
À medida que o conteúdo de água (e, por conseqüência, o potencial hídrico) de 
um solo decresce, sua condutividade hidráulica diminui drasticamente – Figura 9). Esse 
decréscimo na condutividade hidráulica do solo deve-se principalmente à substituição da 
água nos espaços do solo por ar. Quando o ar se desloca para dentro de um canal do solo 
previamente preenchido por água, o movimento de água através daquele canal restringe-se 
à periferia do mesmo. À medida que mais espaços do solo são preenchidos por ar, a água 
pode deslocar-se por canais menos numerosos e menores, e a condutividade hidráulica cai. 
Em solos muito secos, o potencial hídrico pode cair abaixo do que se chama 
ponte de murcha permanente (PMP). Nesse ponto, o potencial hídrico do solo é tão 
baixo que as plantas não podem recuperar a pressão de turgor, mesmo que toda a perda de 
água por transpiração cesse, significando que o potencial hídrico do solo é menor que ou 
igual ao potencial osmótico da planta. Uma vez que o Ψs da célula varia com a espécie 
vegetal, o PMP claramente não é uma propriedade única do solo, ele depende também da 
espécie vegetal, entretanto é comum se adotar valores de -1,5MPa. 
 
3) Movimento da água no sistema solo-planta-atmosfera 
Toda a água que passa pela planta provém do solo. A demanda evaporativa da 
atmosfera provoca uma perda da água pelo vegetal ocasionando uma necessidade contínua 
de reposição da água perdida que se estende desde as folhas até as raízes passando pelo 
xilema (Figura 10). 
 
Figura 10 = Principais 
forças propulsoras do 
movimento de água do 
solo através da planta 
para a atmosfera: 
diferenças em 
concentração de vapor 
de água (∆cwv), pressão 
hidrostática (∆Ψp) e 
potencial hídrico. 
Nos vasos xilemáticos ocorre a formação de uma coluna capilar de água sob 
tensão que se estende até as folhas. A coluna de água somente se mantém intacta, mesmo 
sob elevadas tensões, graças à coesão entre as moléculas de água. Essa tensão xilemática se 
transfere até as raízes, provocando um gradiente de potencial hídrico entre raiz e solo, 
favorecendo o fluxo em massa ou osmose da água, do solo para o interior das raízes. 
Água entra na planta pela raiz, cujo xilema tem continuidade com o do caule. 
As células da endoderme, externamente ao córtex, formam uma barreira impermeável ao 
fluxo radial e transversal de água, devido a suberificação das paredes celulares conhecida 
como estria de Caspari. As paredes celulares paralelas à superfície da raiz geralmente não 
são impregnadas com suberina. Portanto, não oferecendo resistência ao fluxo de água. Omovimento da água pode ocorrer através de duas rotas, a saber: a rota simplástica, ou seja, 
através dos protoplasmas das células unidos pelo plasmodesmata ou pela rota apoplástica 
movendo-se através das paredes celulares e espaços intercelulares (Figura 11). 
 
Figura 11 = Modelo esquemático demonstrando o movimento da água, após sua entrada na raiz, em direção 
ao xilema. Note que o movimento da água pode ocorrer através de duas rotas (simplásticas e apoplásticas) até 
as células da endoderme que formam uma barreira impermeável ao fluxo radial, transversal de água, devido a 
suberificação das paredes celulares conhecida como estrias de Caspari. Neste instante, a água atravessa as 
membranas plasmáticas destas células e, conseqüentemente, através da rota simplástica, alcança o xilema, 
localizado no estelo. 
A penetração da água e solutos tende a ocorrer mais rapidamente através das 
regiões que oferecem menor resistência à sua movimentação. Essas regiões variam de 
acordo com a espécie, idade e velocidade de desenvolvimento da raiz. 
A absorção de água através da região meristemática é bastante limitada, devido 
principalmente à grande resistência oferecida pelo protoplasma denso e a falta de elementos 
de condução nesta região. Investigações anatômicas e fisiológicas das regiões de absorção 
da raiz tem demonstrado que a máxima absorção de água ocorre na região de diferenciação 
celular onde o xilema está bem diferenciado e na qual a suberização e lignificação ainda 
não reduziram a permeabilidade das paredes celulares (Figura 12). 
 
Figura 12 = Diagrama da extremidade de uma raiz mostrando quatro zonas ou regiões distintas: coifa, região 
meristemática, região de alongamento e de diferenciação celular. Destas regiões, a máxima absorção de água 
ocorre na região de diferenciação celular devido tanto a maior diferenciação do xilema quanto a incipiente 
suberização e lignificação das paredes celulares. 
3.1 Processos de Transporte de água 
Para que ocorra a absorção de água, é necessário o desenvolvimento de um 
gradiente de potencial hídrico favorável no sistema solo-planta. Isto se verifica quando há 
um aumento de potencial hídrico na solução ao redor das raízes e/ou um decréscimo do 
potencial hídrico nos vasos xilemáticos. A velocidade na qual a absorção de água se 
processa, depende da magnitude do gradiente do potencial hídrico e das resistências 
oferecidas ao fluxo de água no referido sistema. 
A resistência ao movimento de água no solo depende principalmente do 
conteúdo de água presente, enquanto nas raízes resulta essencialmente, do grau de 
diferenciação dos tecidos de condução, de suberização e das condições físicas do 
protoplasma. Outras resistências ao movimento da água também podem ser citadas, tais 
como a resistência do xilema, estomática, cuticular e da camada de ar limítrofe. 
O gradiente de potencial hídrico favorável ao movimento da água para a 
atmosfera passando pela planta pode resultar da ocorrência da transpiração ou do acúmulo 
de íons no interior dos vasos do xilema da raiz (pressão de raiz). 
 
3.1.1 Pressão de raiz 
Embora a pressão de raiz não seja um fator, muito importante para a 
manutenção do status hídrico do vegetal, em determinadas condições como as de alto 
potencial hídrico do solo e sob condições de baixa transpiração, as raízes de muitas plantas 
se comportam como osmômetros (ver Figura 3) desenvolvendo uma pressão positiva, 
chamada pressão de raiz. A pressão de raiz é um processo puramente osmótico e depende 
do acúmulo de solutos no xilema, reduzindo seu potencial hídrico para valores inferiores 
aos do substrato (solo). Portanto, a água se movimenta desde o solo e penetra na raiz em 
função de um gradiente de potencial hídrico crescente em virtude principalmente do 
componente osmótico. 
Porém, no simplasma e nos vasos xilemáticos da raiz existiria um aumento 
crescente de íons o que dificultaria o transporte lateral dos íons para dentro do simplasma e, 
finalmente, para o interior dos vasos do xilema da raiz. 
 
Figura 13 = Modelo esquemático mostrando 
como os íons são transportados contra seu 
gradiente de concentra-ção da solução externa 
para o xilema. As formas geométricas 
representam os canais iônicos ou proteínas 
transportadoras de cátions (C+) e ânions (A-) que 
atravessam as membranas representadas pelas 
duas “redes de balões”. Observe que os quadrados 
superiores próximos ao ATP (adenosina 
trifosfato) representam as proteínas ATPases que 
utilizam a energia metabólica, na forma de ATP, 
para bombear prótons (H+) que serão co-
transportados ou anti-transportados com cátions 
ou ânions. 
Como sempre a concentração de íons no xilema é superior a da solução externa, 
fica óbvio a necessidade de um mecanismo de transporte ativo de íons, mostrado na Figura 
13. Por conseguinte, todo o transporte dependeria da participação da energia metabólica, na 
forma de ATP, e seria unidirecional visto que as membranas são impermeáveis aos íons. 
O acúmulo de íons no xilema induziria uma redução do potencial osmótico, e 
por extensão, do potencial hídrico, estabelecendo um gradiente favorável ao movimento da 
água do solo para o interior do xilema. O cilindro central ou estelo (parte central de uma 
raiz em corte transversal) passaria a funcionar como um osmômetro perfeito, com as 
membranas que delimitam o simplasto retendo seletivamente os íons ao mesmo tempo as 
estrias de Caspary impediriam o retorno de sais pelo apoplasto. 
Além da existência de proteínas canais e transportadoras de íons e metabólitos, 
proteínas denominadas aquaporinas seriam responsáveis pelo aumento da permeabilidade à 
água nas raízes das plantas pela formação de canais específicos para a água por excluírem 
íons e metabólitos (Ver figura 4) 
A entrada da água seguindo um gradiente favorável causaria o desenvolvimento 
de uma pressão hidrostática positiva e a ascensão da solução na forma de um fluxo em 
massa denominada de pressão de raiz, resultando na perda de água na forma líquida pela 
cutícula foliar (gutação). 
 
3.1.2 Transpiração 
Outra força que define a ascensão da água é a transpiração que depende do 
aparecimento de um gradiente de potencial hídrico (∆Ψw) favorável ocasionado pelo 
desenvolvimento de uma pressão negativa ou tensão no interior dos vasos do xilema. 
Considerando-se o ciclo de uma planta, desde a germinação da semente até sua 
reprodução, é considerável a quantidade de água que é retirada do solo e passa pela planta. 
Como exemplo, podemos tomar que um hectare de milho, durante um único ciclo, perde na 
atmosfera 3.000 toneladas de água, na forma de vapor de água, somente através da 
transpiração. Entretanto há ainda outros tipos de perdas de água como na forma de gutação 
(perda na forma líquida), mas por ser muito pequeno não foi computado nesse valor. 
Apenas uma planta de milho adulta, pesando cerca de 2 quilos, pode retirar 200 litros de 
água em seu ciclo. Mas, na realidade, a utilização da água para o seu crescimento e 
desenvolvimento é bem menor. Exemplificando, uma planta de milho utiliza no seu ciclo, 
de 1,87 L de água como constituinte e cerca de 0,25 L como reagente e retirou durante esse 
mesmo ciclo, cerca de 204 L. Portanto, apenas 1 a 2 % do que ela retirou do solo é 
realmente utilizada. 
A força motriz adequada para gerar a tensão nos vasos do xilema é a 
evaporação da água das plantas (transpiração). Consideremos uma situação na qual a planta 
se encontra com seus tecidos hidratados e há disponibilidade de água no solo. Estando os 
estômatos abertos e havendo uma demanda evaporativa, se verifica o processo de 
transpiração. 
 
Figura 14 = Elementos traqueais e suas interconecções. (A) Comparação estrutural de traqueídes e elementos 
de vaso, duas classes de elementos traqueais envolvidos no transporte de água no xilema. Traqueídes são 
células mortas, ocas e alongadas, com paredes altamente lignificadas. As paredes contêm numerosas 
pontoações – regiões onde não há parede secundária, mas a paredeprimária permanece. A forma e padrão das 
pontoações de parede varia com a espécie e o tipo de órgão. Os traqueídes estão presentes em todas as plantas 
vasculares. Os vasos consistem do empilhamento de dois ou mais elementos. Da mesma forma que os 
traqueídes, os elementos de vaso são células mortas e são conectadas umas com as outras através de placas de 
perfuração – regiões da parede onde poros ou orifícios se desenvolvem. Os vasos são conectados a outros 
vasos e a traqueídes através de pontoações. Os vasos são encontrados na maioria das angiospermas e não 
estão presentes na maioria das gimnospermas. (B) Diagrama de uma pontoação areolada, com um toro 
centrado na cavidade da pontoação ou deslocado para um lado da cavidade e, portanto, bloqueando o fluxo. 
As tensões necessárias para puxar a água pelo xilema (Figura 14) são o 
resultado da evaporação de água das folhas. Na planta intacta, a água é trazida às folhas 
através do xilema dos feixes vasculares (ver figura 10), que se ramificam em uma rede de 
nervuras muito finas e às vezes intricada (Figura 15) tal padrão de nervação torna-se 
finamente ramificado que a maioria das células em uma folha típica está a menos de 0,5 
mm de uma nervura. A partir do xilema, a água flui para dentro das células das folhas e ao 
longo das paredes celulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em decorrência da evaporação da água ao nível de paredes celulares no 
mesófilo e da redução localizada do potencial hídrico (Figura 16), há o deslocamento de 
água a partir do interior das células seguindo o gradiente criado, induzindo, 
conseqüentemente uma redução do potencial hídrico de toda a célula. Está redução do 
“status” energético da água, que se transfere de célula para célula favorece o deslocamento 
da água dos vasos do xilema, seguindo um gradiente decrescente de potencial hídrico. 
O continuum de moléculas de água, formando uma corrente transpiratória 
somente é possível em função da forte ligação (coesão) entre as moléculas de água por 
pontes de hidrogênio causando uma tensão. 
A saída da água dos vasos do xilema em quantidades maiores do que a reposta, 
induz no seu interior o surgimento de uma tensão que se transmite através de toda a 
extensão longitudinal do sistema lenhoso até as raízes (Figura 15). Sempre que o potencial 
 
A pressão negativa que faz com que ascenda através do xilema 
desenvolve-se na superfície das paredes celulares na folha.
 A situação é a análoga àquela do solo. A parede celular age como
 um capilar fino encharcado com água. A água adere às
 microfibrilas de celulose e a outros componentes hidrofílicos da
 parede. As células do mesofilo estão em contato com a atmos-
 fera por meio de um sistema extenso de espaços intercelulares.
 Inicialmente a água evapora de uma fina película que cobre
 esses espaços. À medida que a água é perdida para a atmosfe-
 ra, a superfície da água remanescente é deslocada para os
 interstícios da parede celular (Figura 16), onde forma interfa-
 ces curvadas ar-água. à media que mais água é removida da 
 parede, o raio de curvatura dessas interfaces ar-água torna-se
mais negativa. Assim, a força motriz para o
 transporte no xilema é gerada nas interfa-
 ces ar-água dentro da folha. 
Figura 15 = Nervação de uma folha de 
tabaco, mostrando a ramificação da nervura 
principal em nervuras laterais finas. O padrão 
de nervação traz a água do xilema para perto 
de cada célula da folha. 
 
hídrico do interior das raízes for mais baixo do que o do solo, se verifica o processo de 
absorção de água, considerando-se que a disponibilidade hídrica e a condutividade 
hidráulica do solo permitam a sua ocorrência. 
Em virtude da grandeza da força motriz (∆Ψw) normalmente desenvolvida pela 
transpiração, esta se constitui na forma mais importante de absorção da água por parte das 
plantas, tanto em volume de água como em termos de velocidade de translocação. 
Em sua trajetória da folha para a atmosfera, água é puxada do xilema para as 
paredes celulares do mesofilo, de onde se evapora para os espaços intercelulares da folha. O 
vapor de água sai, então, da folha por meio do poro estomático, como será visto adiante. 
Figura 16 = Esquema mostrando a 
origem das tensões (ou seja, pressão 
negativa) na água presente na parede 
celular de uma célula vegetal. Com a 
evaporação da água que forme uma 
película sobre a parede, meniscos são 
formados nos interstícios da parede, os 
quais estão sob tensão. Quando o raio de 
curvatura diminui, a pressão diminui, ou 
seja, a tensão a qual a coluna de água 
está submetida aumenta. 
A transpiração foliar depende de dois fatores principais (1) a diferença de 
concentração de vapor de água entre os espaços intercelulares das folhas e a atmosfera 
externa e (2) resistência à difusão (r) desta rota. 
 
A) Força propulsora para a perda de água 
A força propulsora para a perda de água é a diferença de concentração de vapor 
de água, a qual é expressa como cwv (folha) – cwv (ar). A concentração de vapor d’água do ar 
(cwv (ar)) pode ser prontamente medida, mas a da folha (cwv (folha)) é mais difícil de ser 
determinada. 
Um aspecto importante dessa relação é que dentro da faixa de potenciais 
hídricos encontrados em folhas transpirantes (geralmente < -2,0 MPa), o equilíbrio na 
concentração de vapor de água está ao redor de poucos pontos percentuais da concentração 
de saturação do vapor de água, o que permite que se estime a concentração de vapor de 
água dentro da folha a partir de sua temperatura, a qual é fácil de medir. Os pontos 
importantes a serem lembrados são (i) que a força propulsora para perda de água da folha é 
a diferença na concentração absoluta e (ii) que essa diferença depende da temperatura 
foliar, conforme é mostrado na Figura 17. 
 
Figura 17 = Concentração de vapor de água em ar saturado, em função da temperatura do 
ar 
 
 
B) Resistências à difusão 
O segundo fator importante a governar a perda de água pelas folhas é a 
resistência à difusão na rota da transpiração, que consiste de dois componentes variáveis: 
(i) a resistência associada à difusão pelo poro estomático, a resistência estomática foliar 
(rs) e (ii) a resistência causada pela camada de ar parado junto à superfície foliar, por meio 
da qual o vapor tem de se difundir para alcançar o ar turbulento da atmosfera. Essa segunda 
resistência (rb) é chamada de resistência da camada limítrofe. 
A espessura da camada limítrofe é determinado pela velocidade do vento. 
Quando o ar que circunda a folha encontra-se muito parado, a camada de ar parado junto a 
superfície foliar pode ser tão espessa que se torna a principal barreira à perda de vapor de 
água pela folha. Aumentos nas aberturas estomáticas sob tais condições têm pouco efeito na 
taxa de transpiração. 
Os tricomas nas superfícies foliares podem servir como quebra-ventos 
microscópicos. Algumas plantas têm estômatos em cavidade, o que proporciona um abrigo 
externo ao poro estomático. O tamanho e a forma da folha também influenciam a maneira 
como o vento sopra ao longo da superfície foliar. Apesar destes e de outros fatores 
intervirem na camada limítrofe, eles não são características que podem ser alteradas de uma 
hora para outra ou mesmo de um dia para outro. Para um ajuste a curto prazo, o controle 
das aberturas estomáticas pelas células-guarda desempenha um papel crucial na regulação 
da transpiração foliar. 
 
C) Controle Estomático 
Os poros estomáticos microscópicos proporcionam uma rota de baixa 
resistência para o movimento de difusão de gases por meio da epiderme e da cutícula. Ou 
seja, os poros estomáticos reduzem a resistência à difusão para a perda de água pelas 
folhas. 
Todas as plantas terrestres enfrentam demandas competitivas de absorverem 
CO2 da atmosfera enquanto limitam a perda de água. A cutícula que recobre as superfícies 
expostas das plantas serve de barreira efetiva à perda deágua, protegendo, assim, a planta 
contra a dessecação. No entanto, as plantas não podem impedir a difusão de água para fora 
sem, ao mesmo tempo, excluir o CO2 da folha. O problema é acentuado pelo fato de o 
gradiente de concentração para absorção de CO2 ser muito menor que o gradiente de 
concentração que governa a perda de água. 
Quando a água é abundante, a solução funcional parao problema é a regulação 
temporal das aberturas estomáticas – abertas durante o dia, fechadas à noite. À noite, 
quando não há fotossíntese e, assim, nenhuma demanda por CO2 dentro da folha, as 
aberturas estomáticas mantêm-se pequenas, impedindo perda desnecessária de água. em 
uma manhã ensolarada, quando há água abundante e a radiação solar incidente nas folhas 
favorece alta atividade fotossintética, a demanda por CO2 dentro da folha é grande e os 
poros estomáticos estão amplamente abertos, diminuindo a resistência estomática à difusão 
do CO2. A perda de água por transpiração é também substancial em tais condições, mas, 
uma vez que o suprimento hídrico é abundante, é vantajoso para a planta intercambiar a 
água por produtos da fotossíntese, essenciais para o crescimento e reprodução. 
Por outro lado, quando a água do solo é menos abundante, os estômatos abrirão 
menos ou mesmo permanecerão fechados em uma manhã ensolarada. Mantendo seus 
estômatos fechados sob condições de seca, a planta evita a desidratação. O controle da 
abertura estomática é exercida por um par de células epidérmicas especializadas, as 
células-guarda, que circundam o poro estomático. 
Em dicotiledôneas e em monocotiledôneas não –gramíneas, cada célula-guarda 
é reniforme e, em conjunto, as duas têm um contorno elíptico com o poro no centro. Apesar 
de as células subsidiárias não serem incomuns em espécies desses grupos taxonômicos, elas 
muitas vezes não estão presentes e, neste caso, as células-guarda estão circundadas por 
células semelhantes às demais células epidérmicas. 
Uma característica peculiar das células-guarda é a estrutura própria de suas 
paredes. Partes delas são substancialmente espessadas e podem ter espessura superior a 
5 µm, em comparação com a espessura de 1 a 2 µm, típica de células epidérmicas. Em 
células-guarda reniformes, um padrão de espessamento diferencial resulta em paredes 
internas e externas (laterais) muito espessas, uma parede dorsal final (a parede em contato 
com as células epidérmicas) e outra ventral (poro) de certa forma espessada (Figura 18). 
O alinhamento das microfibrilas de 
celulose¸ que reforçam todas as paredes celulares 
vegetais e que são importantes determinantes da 
forma da célula, desempenha um papel essencial na 
abertura e no fechamento do por estomático. Em 
células normais dotadas de forma cilíndrica, as 
microfibrilas de celulose estão orientadas 
transversalmente em relação ao eixo longo da célula. 
Como conseqüência, a célula expande-se na direção 
de seu eixo longo, pois o reforço de celulose oferece 
menor resistência a ângulos retos em relação à sua 
orientação. 
Nas células-guarda, a organização de microfibrilas é diferente. As células-
guarda reniformes têm microfibrilas de celulose projetadas radialmente a partir do poro 
(Figura 19). Assim, a circunferência celular é reforçada como um pneu radial com cinta de 
aço e as células-guarda curvam-se para fora durante a abertura estomática. 
As células-guarda funcionam como válvulas hidráulicas multissensoriais. 
Fatores ambientais, tais como intensidade e qualidade de luz, temperatura, umidade relativa 
e concentração intracelular de CO2, são percebidos pelas células-guarda e esses sinais são 
integrados em respostas estomáticas bem definidas. Se folhas mantidas no escuro são 
iluminadas, o estímulo luminoso é percebido pelas células-guarda como um sinal de 
abertura, desencadeando uma série de respostas que resultam na abertura do estômato. 
Figura 18 = Eletromicrografia de varredura 
de epiderme externa da folha com um poro 
estomático inserido no centro. 
As relações hídricas nas 
células-guarda seguem as mesmas regras 
que nas outras células. À medida que o Ψs 
decresce, o Ψw decresce na mesma medida 
e a água conseqüentemente move-se para 
dentro das células-guarda. À medida que a 
água entra na célula, a pressão de turgor 
aumenta. Por causa das propriedades 
elásticas de suas paredes, a células-guarda 
podem aumentar de forma reversível seus 
volumes em 40 a 100%, dependendo da 
espécie. Devido ao espessamento 
diferencial das paredes das células-guarda, 
tais mudanças em volume levam à abertura 
ou ao fechamento do poro estomático. 
A eficiência das plantas em 
moderar a perda de água, ao mesmo tempo 
que permitem absorção suficiente de CO2 
para a fotossíntese, pode ser abordada por 
um parâmetro denominado razão de 
transpiração. Esse valor é definido como 
a quantidade de água transpirada pela 
planta dividida pela quantidade de dióxido 
de carbono assimilado pela fotossíntese. 
Para plantas C3, cerca de 500 
moléculas de água são perdidas para cada 
molécula de CO2 fixada pela fotossíntese, 
dando uma razão de transpiração de 500. 
Plantas com uma razão de transpiração de 500 têm uma eficiência no uso da água de 1/500 
ou 0,002. 
A grande razão de efluxo de água para influxo de CO2 resulta de três fatores: (i) 
o gradiente de concentração que governa a perda de água é cerca de 50 vezes maior do que 
aquele que administra o influxo de CO2. Em grande parte, essa diferença é devida à baixa 
concentração de CO2 no ar (cerca de 0,03%) e à concentração relativamente alta de vapor 
de água dentro da folha; (ii)o CO2 difunde-secerca de 16 vezes mais lentamente pelo ar que 
a água (a molécula de CO2 é maior do que a de H2O e tem um menor coeficiente de 
difusão); (iii) o CO2 precisa curzar a membrana plasmática, o citoplasma e o envoltório do 
cloroplasto antes de ser assimilado. Tais membranas aumentam a resistência da rota de 
difusão do CO2. 
As plantas C4, por exemplo, em geral transpiram menos água por molécula de 
CO2 fixado, com uma razão de transpiração de 250. Já as plantas, adaptadas ao deserto, 
com metabolismo CAM, têm razões de transpiração ainda menores, em torno de 50. 
 
Figura 19 = O alinhamento radial das microfibrilas de 
celulose em células epidérmicas de (A) um estômato 
reniforme e (B) um estômato do tipo gramínea. 
3.1.3 Resumo do Continuum solo-planta-atmosfera 
Viu-se que o movimento de água no solo, por intemédio da planta, para a 
atmosfera envolve diferentes mecanismos de transporte. No solo e no xilema, a água move-
se por fluxo de massa em resposta a um gradiente de pressão (∆Ψp). Na fase de vapor, a 
água move-se principalmente por difusão, pelo menos até atingir o ar de fora, onde a 
convecção (uma forma de fluxo de massa) torna-se dominante. Quando a água é 
transportada através de membranas, a força propulsora é a diferença de Ψw através da 
membrana. Tal fluxo osmótico ocorre quando as células absorvem a água e quando as 
raízes transportam água do solo ao xilema. 
Em todas as situações citadas acima, a água move-se em direção a regiões de 
baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre. O fenômeno é ilustrado na Figura 20, 
que mostra valores representativos de tencial hídrico e seus componentes, em vários pontos 
ao longo da rota de transporte de água. O Ψw decresce continuamente do solo até as folhas. 
No entanto, os componentes do potencial hídrico podem ser bem diferentes em distintas 
partes da rota. Por exemplo, dentro das células da folha, como no mesofilo, Ψw é 
aproximadamente o mesmo que no xilema vizinho, mas, mesmo assim, os componentes do 
Ψw são bem diferentes. O componente dominante do Ψw no xilema é a pressão negativa 
(Ψp), enquanto que na célula foliar Ψp é geralmente positivo. Essas grandes diferenças de 
Ψp ocorrem através das membranas plasmáticas das células da folha. Dentro das células 
foliares, o potencial hídrico é reduzido por uma alta concentração de solutos dissolvidos 
(baixo Ψs). 
 
Figura 20 = Visão geral representativa do Ψwe seus componentes em vários pontos ao longo da rota de 
transporte do solo, por meio da planta para a atmosfera. O Ψw pode ser medido ao longo deste continuum, 
mas os componentes variam. Na parte líquida do transporte, Ψp, Ψs e Ψg determinam o Ψw. No ar, somente a 
UR é importante. Observe que, embora o Ψw seja o mesmo no vacúolo de células de mesofilo e na parede 
celular circundante, os compoentes do Ψw podem variar bastante (por exemplo, nesse cado Ψp é 0,2 MPa no 
interior do mesofilo e -0,7 MPa fora).