Sistema Genital Masculino - Espermatogênese

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Yasmin Azevedo Neves 
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No sistema genital masculino, as gônadas são os testículos produtores de espermatozoides situados no 
escroto. Partindo dos testículos, os espermatozoides seguem para fora do corpo através de um sistema de 
ductos (vias espermáticas) na seguinte ordem: epidídimo, ducto deferente, ducto ejaculatório e, 
finalmente, uretra, que se abre na extremidade do pênis. As glândulas sexuais acessórias, que liberam suas 
secreções nas vias espermáticas durante a ejaculação, são as glândulas seminais, a próstata e as 
glândulas bulbouretrais. O sistema genital masculino consiste no funículo espermático e escroto, testículos e 
epidídimos, ductos deferentes, próstata, glândulas seminais (ou vesículas seminais) e pênis. 
 
ESCROTO: O escroto é um saco cutâneo fibromuscular que contém os testículos e as porções inferiores 
dos funículos espermáticos e se encontra suspenso abaixo da sínfise púbica entre as faces anteromediais das 
coxas. Ele é constituído por pele, músculo dartos e as fáscias espermática externa, cremastérica e 
espermática interna. A fáscia espermática interna encontra-se frouxamente aderida à lâmina parietal da túnica 
vaginal. O escroto é dividido em metades direita e esquerda por uma rafe cutânea, a qual continua 
ventralmente para a face inferior do pênis e dorsalmente ao longo da linha mediana do períneo até o ânus. A rafe 
indica a origem bilateral do escroto a partir das intumescências genitais. O lado esquerdo do escroto é 
geralmente mais baixo, pois o funículo espermático esquerdo é mais longo. A pele do escroto é fina, 
pigmentada e frequentemente enrugada. Ela apresenta pelos escassamente espalhados e ondulados, 
cujas raízes são visíveis através da pele. Apresenta glândulas sebáceas, cuja secreção tem odor 
característico, e também numerosas glândulas sudoríparas, células pigmentares e terminações nervosas . 
Essas terminações respondem à estimulação mecânica dos pelos e da pele e às variações de temperatura. Não 
há tecido adiposo subcutâneo. A aparência externa do escroto varia; quando quente, nos idosos e 
debilitados, o escroto é liso, alongado e flácido; no entanto, quando frio nos jovens e robustos, ele é 
curto, enrugado e intimamente justaposto aos testículos devido à contração do músculo dartos. O 
músculo dartos é uma fina lâmina de musculatura lisa contínua além do escroto com as fáscias inguinal 
superficial e perineal. Ele se estende interiormente, até o septo do escroto, unindo a rafe à face inferior da raiz 
do pênis. O septo contém todas as lâminas da parede do escroto, exceto a pele. O músculo dartos encontra-se 
intimamente unido à pele, mas está ligado às partes subjacentes por tecido conjuntivo frouxo delicado. Um 
“ligamento escrotal” fibromuscular se estende do músculo dartos até o polo inferior do testículo, podendo 
desempenhar papel na termorregulação do testículo. 
 
TESTÍCULOS: O par de testículos (“testemunha”) ovais está situado no escroto (“bolsa”), um saco de pele e 
fáscia superficial localizado inferiormente e do lado de fora da cavidade da pelve, próximo à raiz do 
pênis. O escroto é coberto por pelos esparsos. Um septo na linha mediana divide o escroto em metades direita e 
esquerda, proporcionando um compartimento para cada testículo. 
 
Os testículos desenvolvem-se, inicialmente, profundamente em relação à parede posterior do abdome do 
embrião e depois migram para baixo, posicionando-se no escroto, que é externo à parede corporal. Essa 
localização superficial parece colocar toda a herança genética masculina em uma posição vulnerável. No 
entanto, como o espermatozoide viável não pode ser produzido na temperatura central do corpo (37°C), a 
posição superficial do escroto proporciona um ambiente aproximadamente 3 °C mais frio, uma adaptação 
essencial. Além disso, o escroto responde às mudanças na temperatura externa. Em condições de frio, os 
testículos são tracionados para cima na direção da parede corporal aquecida e a pele escrotal se 
enruga para aumentar sua espessura e diminuir a perda de calor. Essas ações são realizadas por dois 
músculos no escroto: 
- O músculo dartos (“com pele”), uma camada de músculo liso na fáscia superficial, é responsável por 
enrugar a pele do escroto. 
- Os músculos cremaster (“suspensórios”), faixas de músculo esquelético que se estendem inferiormente a partir 
dos músculos oblíquos internos do tronco responsáveis por elevar os testículos. Em condições de calor, esses 
músculos relaxam, então a pele do escroto fica flácida e frouxa, e os testículos ficam pendentes para 
aumentar a superfície de pele disponível para refrigerar (suar); isso também movimenta os testículos para longe do 
tronco aquecido. Dentro do escroto, cada testículo é posterior e parcialmente envolvido por um saco seroso 
chamado túnica vaginal (“estojo”). Esse envoltório desenvolve-se como uma projeção da cavidade peritoneal 
abdominal, que precede a descida dos testículos para dentro do escroto. A túnica vaginal consiste em uma 
lâmina parietal superficial, uma cavidade intermediária contendo fluido seroso (uma reminiscência da 
cavidade peritoneal) e uma lâmina visceral mais profunda que abraça a superfície do testículo . Desse modo, 
embora os testículos tenham migrado para o escroto, eles ainda são retroperitoneais. Profunda à lâmina visceral 
da túnica vaginal situa-se a túnica albugínea (“cobertura branca”), a cápsula fibrosa do testículo. As 
extensões septais da túnica albugínea projetam-se para dentro e dividem o testículo em 250- -300 
compartimentos cuneiformes chamados lóbulos, cada um deles contendo de um a quatro túbulos 
seminíferos contorcidos (“transportadores de espermatozoides”), as verdadeiras “fábricas de 
espermatozoides”. A maioria desses túbulos consiste em alças parecidas com grampos de cabelo. 
 
Posteriormente, os túbulos seminíferos contorcidos de cada lóbulo convergem e formam um túbulo seminífero 
reto que transporta os espermatozoides para a rede do testículo, uma rede complexa de minúsculos 
tubos ramificados. A rede do testículo situa-se no mediastino do testículo, uma região de tecido conjuntivo 
denso na parte posterior do testículo. Partindo da rede do testículo, os espermatozoides saem do 
testículo através de uma dúzia, aproximadamente, de dúctulos eferentes que entram no epidídimo, uma 
estrutura em forma de vírgula que abraça a superfície externa posterior do testículo. 
 
 
 
SISTEMA DE DUCTOS: O espermatozoide que sai dos tubos seminíferos percorre os túbulos seminíferos 
retos e a rede do testículo revestida por um epitélio cuboide simples. Os espermatozoides saem do 
testículo pelos dúctulos eferentes, recobertos por um epitélio colunar simples. Tanto as células epiteliais 
ciliadas quanto a musculatura lisa na parede dos dúctulos eferentes ajudam a mover os espermatozoides, 
enquanto as células não ciliadas absorvem a maior parte do fluido testicular. Partindo dos dúctulos eferentes, os 
espermatozoides entram no ducto do epidídimo. 
- Ducto deferente: O ducto deferente (“que leva para longe”), ou vaso deferente, armazena e transporta os 
espermatozoides durante a ejaculação e tem aproximadamente 45 cm de comprimento. Partindo da 
cauda do epidídimo, o ducto deferente segue superiormente dentro do funículo espermático, passa pelo 
canal inguinal, através da parede do abdome e entra na cavidade pélvica. A partir daí o ducto deferente 
continua posteriormente ao longo da parede lateral da pelveverdadeira, arqueia-se medialmente sobre 
o ureter e desce ao longo da parede posterior da bexiga. Sua extremidade distal expande-se como a 
ampola (“frasco”) do ducto deferente e depois se junta ao ducto da glândula seminal para formar o curto ducto 
ejaculatório. Cada ducto ejaculatório segue dentro da próstata, onde se abre na parte prostática da 
uretra. A parede do ducto deferente consiste em: 
*Uma mucosa interna com o mesmo epitélio pseudoestratificado do epidídimo, além de uma lâmina 
própria. 
*Uma muscular extremamente espessa. Durante a ejaculação, o músculo liso na muscular cria fortes ondas 
peristálticas que impelem os espermatozoides rapidamente através do ducto deferente até a uretra. 
*Uma adventícia externa de tecido conjuntivo. 
 
FUNÍCULO ESPERMÁTICO: O ducto deferente é o maior componente do funículo espermático, um tubo de 
fáscia que também contém os vasos e nervos do testículo. A parte inferior do funículo espermático situa-se 
no escroto e sua parte superior passa pelo canal inguinal, um canal oblíquo na parede anterior do abdome. 
 
O canal inguinal é formado parcialmente pelo ligamento inguinal que é a margem inferior livre da 
aponeurose do músculo oblíquo externo. A abertura medial do canal inguinal, o anel inguinal superficial, tem 
forma de V nessa aponeurose. O canal segue lateralmente até o anel inguinal profundo , abrindo-se na 
fáscia profunda ao músculo transverso do abdome, por onde o ducto deferente e os vasos do testículo 
entram na cavidade pélvica. 
 
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS: As glândulas acessórias nos homens incluem o par de glândulas seminais, a 
próstata e o par de glândulas bulbouretrais. Essas glândulas produzem a maior parte do sêmen, uma 
mistura de espermatozoides e secreções das glândulas acessórias e dos ductos acessórios. 
- Glândulas seminais: As glândulas seminais (ou vesículas seminais) situam-se na superfície posterior da bexiga 
são ocas e têm aproximadamente a forma e o tamanho de um dedo (5 a 7 cm); porém, como uma glândula 
seminal é dobrada e enrolada sobre si mesma, seu comprimento verdadeiro (desenrolado) é de 
aproximadamente 15 cm. Internamente, a mucosa é pregueada em um padrão de colmeia, com criptas e 
câmaras sem saída, sendo revestida por um epitélio colunar pseudoestratificado . Além disso, a mucosa é 
envolvida por uma espessa camada de músculo liso que se contrai durante a ejaculação para esvaziar a 
glândula. A parede externa é composta por uma cápsula fibrosa de tecido conjuntivo denso . A secreção 
das glândulas seminais, que constitui aproximadamente 60% do volume do sêmen, é um fluido viscoso que 
contém: 
Um açúcar chamado frutose e outros nutrientes que alimentam o espermatozoide em sua jornada. 
Prostaglandinas que estimulam a contração do útero para ajudar a mover o espermatozoide através do trato 
reprodutor feminino. 
Substâncias que suprimem a resposta imune contra o sêmen nas mulheres. 
Substâncias que melhoram a motilidade do espermatozoide. 
Enzimas que coagulam o sêmen ejaculado na vagina e depois o liquefazem para que os espermatozoides possam 
nadar. 
O fluido seminal também contém um pigmento amarelo que emite fluorescência sob a luz ultravioleta . Essa 
característica permite o reconhecimento dos resíduos de sêmen nas investigações criminais sobre 
agressões sexuais. Como foi observado anteriormente, o ducto de cada glândula seminal une-se ao ducto 
deferente no mesmo lado do corpo para formar um ducto ejaculatório dentro da próstata . Os 
espermatozoides e o fluido seminal misturam-se no ducto ejaculatório e entram na parte prostática da uretra 
durante a ejaculação. 
– Próstata: A próstata, que tem o tamanho e a forma de uma castanha, circunda a primeira parte da uretra 
numa posição imediatamente inferior à bexiga. A próstata consiste em 20-30 glândulas tubuloalveolares 
compostas, pertencentes a três classes — principal, submucosa e mucosa. As glândulas estão embutidas em uma 
massa de tecido conjuntivo denso e músculo liso, chamada estroma fibromuscular, e são circundadas por 
uma cápsula de tecido conjuntivo denso. O músculo do estroma contrai-se durante a ejaculação para 
comprimir a secreção prostática para dentro da uretra. 
 
A secreção prostática constitui aproximadamente um terço do volume do sêmen, um líquido leitoso, como 
a secreção das glândulas seminais, que contém várias substâncias que melhoram a motilidade do 
espermatozoide e enzimas que coagulam e liquefazem o sêmen ejaculado. Uma das enzimas que liquefazem o 
sêmen é o antígeno prostático específico (do inglês postate-specific antigen PSA); a medição dos níveis do PSA 
no sangue do homem é o método mais importante para a triagem do câncer de próstata. Além de sua 
susceptibilidade a tumores, a próstata está sujeita à infecção nas doenças sexualmente transmissíveis (DSTs). A 
prostatite, inflamação da próstata, é a razão mais comum para os homens consultarem um urologista. 
PÊNIS: O pênis (“cauda”), o órgão masculino para o intercurso sexual, leva espermatozoides para dentro 
do trato reprodutor feminino. Juntos, ele e o escroto compõem as estruturas reprodutoras externas, ou 
genitais externos, do homem. À medida que descrevermos as estruturas internas do pênis, tenha em mente que as 
superfícies dorsal e ventral do pênis são nomeadas em relação ao pênis ereto. O pênis consiste em uma 
raiz fixa e um corpo livre que termina em uma ponta alargada chamada glande do pênis. A pele que 
cobre o pênis é frouxa e estende-se na direção distal em volta da glande, formando uma manga chamada 
prepúcio. Internamente, o pênis contém a parte esponjosa da uretra e três corpos cilíndricos longos de 
tecido erétil. Cada um desses três corpos eréteis é um tubo espesso coberto por uma bainha de tecido 
conjuntivo denso e preenchido com uma rede de partições que consistem em músculo liso e tecido conjuntivo. Essa 
rede esponjosa, por sua vez, é preenchida com espaços vasculares. 
O corpo erétil mesoventral circundando a parte esponjosa da uretra, o corpo esponjoso, é mais largo na 
extremidade distal, onde forma a glande do pênis, e na direção proximal, onde forma uma parte da raiz 
chamada bulbo do pênis. Esse bulbo é inserido no diafragma da pelve e coberto externamente pelo músculo 
bulboesponjoso, similar a uma bainha. 
O par decorpos eréteis dorsais, os corpos cavernosos, compõe a maior parte da massa do pênis. Suas 
extremidades proximais na raiz são os ramos do pênis; cada ramo é inserido ao periósteo do arco púbico 
da pelve óssea e coberto pelo respectivo músculo isquiocavernoso. 
 
PERÍNEO MASCULINO: O períneo (“em volta do ânus”) masculino contém o escroto, a raiz do pênis e o 
ânus. Mais especificamente, ele é definido como a área em forma de diamante (losangular) entre a sínfise 
púbica, anteriormente, o cóccix, posteriormente, e os túberes isquiáticos, lateralmente. O assoalho do 
períneo é formado pelos músculos do diafragma urogenital2 e pelo espaço superficial do períneo. 
 
 
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BEXIGA: A bexiga urinária é um reservatório cujo tamanho, posição e relações variam de acordo com seu 
conteúdo e o estado das vísceras vizinhas. Quando a bexiga está vazia, localiza-se inteiramente na 
pelve menor, mas quando se distende, expande-se anterossuperiormente na cavidade abdominal. A 
bexiga vazia tem formato tetraédrico e apresenta um fundo, um colo, um ápice, uma face superior e duas 
faces inferolaterais. Nas mulheres, está intimamente relacionado com a parede anterior da vagina; nos 
homens, está relacionado com o reto, embora sua parte superior esteja separada dele pela escavação 
retovesical e sua parte inferior pela vesícula seminal e pelo ducto deferente de cada lado da fáscia própria dos 
órgãos pélvicos (de Denonvillier). 
*Mulher O colo da bexiga feminina consiste em músculo liso morfologicamente distinto. Os fascículos de 
grande diâmetro, característicos do músculo detrusor da bexiga são substituídos, na região do colo da bexiga, por 
fascículos de pequeno diâmetro que se estendem oblíqua ou longitudinalmente na parede da uretra. Na mulher 
normal, o colo da bexiga localiza-se superiormente ao assoalho pélvico e é suportado 
predominantemente pelos ligamentos pubovesicais, fáscia endopélvica do assoalho pélvico e músculo 
levantador do ânus. Essas estruturas dão suporte à uretra em repouso; com o aumento da pressão intra-
abdominal, os músculos levantadores do ânus se contraem e aumentam a pressão de fechamento da 
uretra para manter a continência urinária. Este arranjo anatômico geralmente se altera após o parto ou com a 
idade, tanto que o colo da bexiga pode se localizar abaixo do assoalho pélvico, especialmente quando a 
pressão intra-abdominal se eleva, isto significa que o mecanismo descrito anteriormente falhou em manter a 
continência; e a mulher pode apresentar incontinência urinária causada por estresse, resultado da hipermobilidade 
uretral. 
*Homem No homem o colo da bexiga é completamente circundado por um colar de músculo liso, com 
inervação adrenérgica própria distinta, que se estende distalmente para circundar a parte prostática da 
uretra. Diferente do feixe de músculo liso que segue em continuidade do colo da bexiga para a parte prostática 
da uretra, e do músculo liso dentro da próstata, esses feixes de músculo liso circundam o colo da bexiga e a uretra 
pré-prostática. Os feixes que formam este “esfíncter pré-prostático” são pequenos em tamanho 
comparados com os feixes musculares do músculo detrusor, e estão separados por um componente de 
tecido conjuntivo relativamente grande, rico em fibras elásticas. O colo da bexiga é algumas vezes 
denominado mecanismo esfinctérico urinário proximal, para distingui-lo do mecanismo esfinctérico urinário distal. 
Entretanto, não é considerado um esfíncter urinário e não é responsável pela continência urinária. É um esfíncter 
genital que permite ejaculação anterógrada do sêmen. Diferentemente do músculo detrusor da bexiga e do resto 
da musculatura lisa da uretra (comum em ambos os sexos), o esfíncter pré-prostático é ricamente inervado por 
nervos noradrenérgicos simpáticos, e é quase totalmente destituído de nervos colinérgicos 
parassimpáticos. A contração do esfíncter interno da uretra previne o fluxo retrógrado da ejaculação da uretra 
proximal para a bexiga. O esfíncter interno da uretra é geralmente seccionado na grande maioria de homens 
submetidos à cirurgia de colo da bexiga (p. ex., ressecção transuretral da próstata), o que resulta em ejaculação 
retrógrada. Não se sabe se este esfíncter pré-prostático substitui o padrão muscular do colo da bexiga visto na 
mulher ou é adicional; provavelmente é adicional.
URETRA MASCULINA: A uretra masculina é longa, com 18-20 cm, e se estende do óstio interno da uretra 
na bexiga urinária, até o óstio externo da uretra, na extremidade do pênis. Pode ser dividida em duas 
partes. A parte anterior da uretra possui aproximadamente 16 cm, e se encontra no períneo 
(proximalmente) e pênis (distalmente), envolta pelo corpo esponjoso. A parte posterior da uretra possui 4 
cm e se encontra na pelve, próxima ao corpo esponjoso, onde é atendido por mecanismos esfinctéricos 
urogenitais. Funcionalmente, ambas as partes agem como um conduto. A parte anterior da uretra está 
subdividida em um componente proximal, a parte bulbar da uretra envolta pelo músculo bulboesponjoso e está 
inteiramente no períneo; e um componente pendular ou peniano, que se continua até a extremidade do pênis. A 
parte posterior da uretra é dividida em segmentos pré-prostático, prostático e membranáceo. No pênis flácido, a 
uretra possui curvatura dupla. O canal da uretra é uma mera fenda, exceto durante a passagem de fluido: 
em uma secção transversal do pênis, é arqueada transversalmente na parte prostática; estelada nas 
partes pré-prostática e membranácea; transversa nas partes bulbar e peniana; e sagital no óstio. Nos 
homens, a uretra leva os espermatozoides dos ductos ejaculatórios para fora do corpo. Suas três partes 
são a parte prostática da uretra na próstata, a parte intermédia da uretra no diafragma da pelve e a 
parte esponjosa da uretra no corpo esponjoso do pênis. A mucosa da parte esponjosa da uretra contém 
projeções esparsas chamadas glândulas uretrais (não exibidas), que secretam um muco que ajuda a lubrificar a 
uretra antes da ejaculação. 
 
URETRA FEMININA: A uretra feminina tem aproximadamente 4 cm de comprimento e 6 mm de diâmetro. Inicia-
se no óstio interno da uretra na bexiga urinária, aproximadamente oposta ao meio da sínfise púbica, e 
corre anteroinferiormente atrás da sínfise púbica, incorporada na parede anterior da vagina . Está 
suspensa atrás do púbis por ligamentos pubovesicais, e anteriormente pelo ligamento suspensor do clitóris. 
Atravessa a membrana do períneo e normalmente termina no óstio externo da uretra, no vestíbulo da 
vagina, como uma fenda anteroposterior com margens bastantes proeminentes, diretamente anterior à abertura do 
óstio vaginal e 2,5 cm atrás da glande do clitóris. Algumas vezes abre-se na parede anterior da vagina. 
Exceto durante a passagem da urina, as paredes anterior e posterior da uretra estão justapostas e o 
epitélio é elevado em pregas longitudinais, uma das quais, na parede posterior do canal, é denominada de 
crista uretral. Muitas pequenas glândulas uretrais mucosas e pequenas depressões semelhantes a recessos ou 
lacunas abrem-se na uretra e podem dar origem a um divertículo uretral. De cada lado, próximo da extremidade 
inferior da uretra, diversas dessas glândulas (glândulas de Skene) estão agrupadas e se abrem no ducto 
parauretral: cada ducto corre para baixo, no tecido mucoso, e termina em uma pequena abertura na margem 
lateral do óstio externo da uretra. 
 
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O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e 
pênis. A função dupla do testículo é produzir hormônios sexuais masculinos e espermatozoides.Os ductos 
genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsionadas por contração de músculo 
liso, transportam os espermatozoides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os 
espermatozoides enquanto eles permanecem no aparelho reprodutor masculino. Os espermatozoides e as 
secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias compõem o sêmen, que é introduzido no trato reprodutor 
feminino pelo pênis. 
TESTÍCULOS: Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica 
albugínea. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual 
partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 
compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Esses septos são incompletos, e frequentemente há 
intercomunicação entre os lóbulos. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos que se alojam 
como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células 
intersticiais (células de Leydig). 
 
Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante 
o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade do 
cordão espermático. Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a 
túnica vaginal. Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que 
recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel 
importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. Os túbulos seminíferos 
produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozoides, enquanto as células intersticiais 
secretam andrógeno testicular. Um corte histológico de um lóbulo do testículo maduro revela vários túbulos 
seminíferos separados uns dos outros por um tecido conjuntivo frouxo. Os túbulos formadores de 
espermatozoides compõem-se de um epitélio estratificado espesso circundando uma luz central vazia . 
O epitélio consiste em células espermatogênicas (“formadoras de espermatozoides”) esféricas, embutidas 
em células de sustentação colunares (células de sustentação). 
Células espermatogênicas: As células espermatogênicas estão no processo de formação dos 
espermatozoides, ou espermatogênese, que começa na puberdade. Um homem adulto forma cerca de 400 
milhões de espermatozoides por dia. As células-tronco que formam o espermatozoide são as 
espermatogônias (“sementes do espermatozoide”), situadas perifericamente na lâmina basal epitelial. À medida 
que essas células se movem para dentro rumo à luz, elas se diferenciam sequencialmente em 
espermatócitos primários e secundários, espermátides e, por fim, espermatozoides. 
Células de sustentação: As células espermatogênicas são circundadas por esse tipo celular (células de 
Sertoli) que se estendem da lâmina basal até a luz do túbulo seminífero. Essas células ajudam na 
produção de espermatozoides de muitas maneiras: transportam nutrientes para as células 
espermatogênicas, movem essas células para a luz do túbulo e fagocitam o citoplasma perdido durante a 
formação dos espermatozoides. Também secretam fluido testicular na luz do túbulo, o que ajuda a transportar o 
espermatozoide através do túbulo e para fora dos testículos. 
Células mioides: Os túbulos seminíferos humanos são circundados por várias camadas de células mioides 
similares a músculo liso. Contraindo ritmicamente, elas podem ajudar a comprimir os espermatozoides e o 
fluido testicular pelos túbulos e para fora do testículo. 
Células intersticiais: O tecido conjuntivo frouxo entre os túbulos seminíferos contém agrupamentos de células 
intersticiais, ou células de Leydig. De formato esférico ou poligonal, elas produzem e secretam os hormônios 
sexuais masculinos, ou androgênios ou andrógenos. O principal tipo de androgênio é a testosterona, que, 
após ser secretada e absorvida pelos capilares sanguíneos e linfáticos vizinhos, circula por todo o corpo 
e mantém todas as características e órgãos sexuais masculinos. Na verdade, todos os genitais masculinos 
atrofiam se os testículos (e a testosterona) forem removidos. A secreção da testosterona pelas células 
intersticiais é controlada pelo hormônio luteinizante (LH), um hormônio adeno-hipófise (da parte anterior da 
hipófise). Ao estimular a secreção da testosterona, o LH controla os efeitos desta sobre o sistema genital masculino 
inteiro. 
TÚBULOS SEMINÍFEROS: Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos 
enovelados. Cada testículo tem 250 a 1.000 túbulos seminíferos que medem 150 a 250 μm de diâmetro e 30 
a 70 cm de comprimento cada um, sendo o comprimento combinado dos túbulos de um testículo de 
aproximadamente 250 m. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos 
tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de 
canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, 
constituindo a rede testicular no mediastino do testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 ductos 
eferentes conectam à rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos – o ducto epididimário ou 
ducto do epidídimo. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células 
denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma 
bainha de tecido conjuntivo. 
 
O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à 
lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células 
musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior 
parte do espaço entre os túbulos seminíferos. 
 
 
As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir 
espermatozoides. As células da linhagem espermatogênica se originaram do saco vitelino do embrião. Por 
volta do 5o mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primordiais 
migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento . Neste local as células proliferam e 
colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. A produção de espermatozoides é 
chamada espermatogênese, um processo que inclui divisão celular por mitose e meiose e é seguida pela 
diferenciação final das células em espermatozoides, chamada espermiogênese. 
 
CÉLULAS DE SERTOLI: As células de Sertoli são elementos essenciais para a produção de espermatozoides. 
Elas são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas 
extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. Ao microscópio de luz, as células de Sertoli são 
reconhecidas principalmente pelos seus núcleos que se situam na base dos túbulos seminíferos. Esses 
núcleos são vesiculares, claros, frequentemente angulosos ou triangulares e comumente contêm um nucléolo 
evidente. O citoplasma das células de Sertoli não é visto com facilidade, e, por isso, os limites dessas células são 
mal definidos. Uma das causas dessa dificuldade são os numerosos recessos formados na superfície das células. 
Esses recessos têm grande importância, pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam 
pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação dos espermatozoides. 
 
Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes 
basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular. As espermatogônias 
permanecemno compartimento basal situado abaixo da barreira . Esse compartimento é contínuo com o 
tecido conjuntivo e, portanto, comunica-se com o resto do organismo. Algumas das células que resultam da 
divisão de espermatogônias atravessam essas junções e ocupam o compartimento adluminal, situado 
sobre a barreira, e iniciam a espermatogênese. Espermatócitos e espermátides, portanto, ocupam o 
compartimento adluminal. Essas células se localizam em recessos das paredes laterais e do ápice das 
células de Sertoli, enquanto os flagelos das espermátides formam tufos que se estendem para o lúmen dos 
túbulos. Os espermatozoides são provavelmente libertados dos recessos por movimentos do ápice das células de 
Sertoli, com a participação de microtúbulos e microfilamentos. 
 
TECIDO INTERSTICIAL: O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos 
túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. Os espaços entre os túbulos 
seminíferos do testículo são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Os capilares 
sanguíneos do testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as 
proteínas do sangue. O tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem fibroblastos, células 
conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. Durante a puberdade, torna-se mais evidente um 
tipo adicional de célula, arredondada ou poligonal, e que tem um núcleo central e um citoplasma eosinófilo 
rico em pequenas gotículas de lipídios: são as células intersticiais do testículo ou células de Leydig, que 
têm características de células produtoras de esteroides. Essas células produzem a testosterona, hormônio 
masculino responsável pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias. A testosterona é 
sintetizada por enzimas encontradas em mitocôndrias e no retículo endoplasmático liso, um exemplo de 
cooperação entre organelas. A atividade e o número das células intersticiais dependem de estímulo 
hormonal. No adulto essas células são estimuladas pelo hormônio luteinizante da hipófise. Durante a gravidez 
humana, o hormônio gonadotrópico da placenta passa do sangue materno para o fetal, estimulando as 
abundantes células intersticiais dos testículos fetais a produzirem andrógenos. A existência desses hormônios na 
gestação é necessária para a diferenciação embrionária da genitália masculina. As células intersticiais 
embrionárias permanecem diferenciadas por até 4 meses de gestação e então regridem, havendo diminuição das 
taxas de testosterona circulante no feto. As células permanecem inativas ao longo do restante da gravidez e até o 
período pré-púbere, quando retomam a síntese de testosterona, estimuladas pelo hormônio luteinizante da hipófise. 
DUCTOS INTRATESTICULARES: Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e 
conduzem espermatozoides e fluidos. Eles são os seguintes: túbulos retos, a rede testicular e ductos 
eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos 
retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente 
por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado 
em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular, situada no 
mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um 
epitélio de células cuboides. Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes formados por grupos de 
células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em 
direção do epidídimo, conferindo a este epitélio um característico aspecto com saliências e reentrâncias. 
As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminíferos, o que, juntamente com a 
atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo . Uma delgada 
camada de células musculares lisas orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos 
eferentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo. 
 
EPIDÍDIMO: O epidídimo se localiza posterior e ligeiramente lateralmente ao testículo, com o canal 
deferente localizado ao longo de sua face medial. O epidídimo apresenta uma cabeça expandida (globus 
major) superiormente, um corpo e uma cauda (globus minor). O epidídimo é revestido pela túnica vaginal, 
não tão intimamente justaposta como no testículo, com exceção de sua margem posterior. Lateralmente, existe 
um sulco profundo entre o epidídimo e o testículo, o seio do epidídimo. O canal deferente sobe a partir da 
cauda do epidídimo, indo até o anel inguinal profundo, no interior do funículo espermático. Os espermatozoides 
ainda não são plenamente funcionais quando saem dos testículos. É no epidídimo (“ao lado do 
testículo”) que os espermatozoides amadurecem. Ele é um órgão em forma de vírgula que se arqueia 
sobre a face posterior e lateral dos testículos. A cabeça do epidídimo contém os dúctulos eferentes que 
desembocam no ducto do epidídimo, um ducto altamente espiralado que completa a cabeça e forma 
todo o corpo e cauda desse órgão. Com um comprimento não espiralado de mais de 6 m, o ducto do 
epidídimo é mais comprido do que o intestino inteiro. Histologicamente, o ducto do epidídimo apresenta um 
epitélio colunar pseudoestratificado. 
 
A superfície livre desse epitélio voltada para a luz do epidídimo possui tufos de microvilosidades longas, 
chamados estereocílios, que não são cílios nem se movem. Em vez disso, eles proporcionam às células 
epiteliais uma vasta área de superfície para reabsorver fluido testicular e transferir nutrientes e secreções 
para os muitos espermatozoides armazenados na luz do epidídimo. Externamente ao epitélio, situa-se uma 
camada de músculo liso. Os espermatozoides imaturos e quase sem mobilidade que saem do testículo são 
movimentados lentamente pelo ducto do epidídimo. Durante essa jornada, que leva aproximadamente 20 
dias, os espermatozoides adquirem capacidade de nadar e de fertilizar o óvulo por meio da reação 
acrossômica. Esses processos de maturação são estimulados por proteínas secretadas pelo epitélio do epidídimo. 
Os espermatozoides são ejaculados do epidídimo, e não diretamente dos testículos. No início da 
ejaculação, o músculo liso nas paredes do epidídimo contrai, expelindo os espermatozoides da cauda 
do epidídimo para o próximo segmento do sistema de ductos, o ducto deferente. Os espermatozoides 
podem ser armazenados no epidídimo durante vários meses, após os quais eles são fagocitados pelas 
células epiteliais do ducto do epidídimo. 
A espermatogênese é a sequência de eventos pelos quais as espermatogônias (células germinativas 
primordiais) são transformadas em espermatozoides maduros; esse processo começa na puberdade . As 
espermatogônias permanecem quiescentes nos túbulos seminíferos dos testículos durante os períodos fetal e 
pós-natal. Elas aumentam em número durante a puberdade. Após várias divisões mitóticas, as 
espermatogônias crescem e sofrem modificações.
As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários, as maiores células germinativas nos 
túbulos seminíferos dos testículos. Cada espermatócito primário sofre, em seguida, uma divisão reducional 
– a primeira divisão meiótica – para formar dois espermatócitos secundários haploides, que possuem 
aproximadamente metade do tamanho do espermatócito primário. Em seguida, os espermatócitos secundários 
sofrem a segunda divisão meiótica para formar quatro espermátides haploides, que são aproximadamente a 
metade do tamanho dos espermatócitos secundários. As espermátides (células em estágio avançado de 
desenvolvimento) são transformadas gradualmente em quatro espermatozoides maduros pelo processo 
conhecido comoespermiogênese. O processo completo, incluindo a espermiogênese, demora cerca de 
dois meses para acontecer. Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides entram na luz 
dos túbulos seminíferos. 
 
As células de Sertoli revestem os túbulos seminíferos, sustentam e participam da nutrição das células 
germinativas (espermatozoides/ovócito) e estão envolvidas na regulação da espermatogênese . Os 
espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são 
armazenados e tornam-se funcionalmente maduros durante a puberdade. O epidídimo é um ducto longo e 
espiralado. No seguimento do epidídimo vem o ducto deferente, que transporta os espermatozoides para 
a uretra. Os espermatozoides maduros são células ativamente móveis, que nadam livremente, constituídos 
por uma cabeça e uma cauda. O colo do espermatozoide é a junção entre a cabeça e a cauda. A 
cabeça do espermatozoide forma a maior parte dele e, é onde se localiza o núcleo. Os dois terços 
anteriores da cabeça são cobertos pelo acrossoma, uma organela sacular em forma de capuz que contém várias 
enzimas. Quando liberadas, as enzimas facilitam a dispersão das células foliculares da corona radiata e a 
penetração do espermatozoide na zona pelúcida durante a fecundação. 
 
A cauda do espermatozoide consiste em três segmentos: a peça intermediária, a peça principal e a peça 
terminal. A cauda fornece ao espermatozoide a motilidade que auxilia o seu deslocamento até o local da 
fecundação. A peça intermediária da cauda contém mitocôndrias que fornecem o trifosfato de 
adenosina (ATP), necessário para fornecer energia requerida para a motilidade do espermatozoide . O 
processo começa com as espermatogônias, células relativamente pequenas, que medem aproximadamente 
12 μm de diâmetro, situadas próximas à lâmina basal do epitélio germinativo. 
 
Na puberdade as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem 
sucessivas gerações de células. As células-filhas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, 
mantendo-se como células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A), ou 
diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisão mitóticas para se tornar espermatogônias de tipo B. 
Nas preparações histológicas comuns não é possível distinguir os dois tipos de espermatogônias. As 
espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se separam 
completamente, e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários. 
 
 
Os espermatócitos primários são as maiores células da linhagem espermatogênica e podem ser distinguidos 
por: 
(1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase I da meiose é muito longa; 
(2) sua localização próxima à lâmina basal. 
Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da 
quantidade de DNA de uma célula diploide (a célula somática habitual do organismo). Durante a anáfase da 
primeira divisão da meiose os cromossomos homólogos se separam . Resultam dessa divisão duas células 
menores chamadas espermatócitos secundários, os quais têm 23 cromossomos, porém a quantidade 
habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas cromátides. Os 
dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as 
espermátides cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA (são células 
haploides). Dessa maneira, pela meiose, formam-se células com metade do número e da quantidade de DNA das 
células somáticas do organismo. Como a prófase dos espermatócitos primários dura cerca de 22 dias, a maioria 
dos espermatócitos encontrada nos cortes de testículo é vista nesta fase. É difícil observar espermatócitos 
secundários porque essas células permanecem um período muito curto em interfase e, logo após serem formados, 
entram na segunda divisão da meiose, originando as espermátides. 
* Espermiogênese: é o nome da fase final de produção de espermatozoides. Durante esse processo as 
espermátides se transformam em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA 
masculino ao ovócito. Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação. As espermátides podem ser 
distinguidas por: 
(1) seu pequeno tamanho (7 a 8 μm de diâmetro); 
(2) núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondos e 
depois cada vez mais alongados; 
(3) posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. 
A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: 
(1) formação de uma estrutura chamada acrossomo ; 
(2) condensação e alongamento do núcleo; 
(3) desenvolvimento do flagelo; 
(4) perda da maior parte do citoplasma. 
O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero . A 
espermiogênese pode ser dividida em três etapas – do complexo de Golgi, do acrossomo e de maturação. 
A espermatogênese, ou formação do espermatozoide, ocorre dentro dos túbulos seminíferos contorcidos 
dos testículos durante toda a vida do homem, da puberdade até a morte (embora a taxa de formação de 
espermatozoides diminua com o avanço da idade). O processo de espermatogênese pode ser dividido em 
três estágios sucessivos, à medida que os espermatócitos se movem da região periférica para a luz dos 
túbulos seminíferos. 
Estágio 1: formação dos espermatócitos. As espermatogônias, células-tronco de espermatozoides, 
localizam-se na região externa do túbulo seminífero, na lâmina basal epitelial. Essas células dividem-se 
vigorosa e continuamente por meio de mitose. Cada divisão forma duas células-filhas distintas: as células-
filhas tipo A, que permanecem na lâmina basal para manter a linhagem da célula germinativa, e as 
células-filhas tipo B, que se movem para a luz para se transformarem em espermatócitos primários. 
Estágio 2: meiose. Os espermatócitos sofrem meiose (“diminuição”), um processo de divisão celular que 
reduz o número de cromossomos encontrados nas células corporais comuns (indicado como 2n e chamado 
diploide) para a metade desse número (n, chamado haploide). Nesse processo, aqui bastante simplificado, duasdivisões sucessivas do núcleo, a meiose I e a meiose II, reduzem o número de cromossomos do 
complemento diploide (2n = 46 = 23 pares) para o complemento haploide (n = 23 cromossomos). A 
meiose, parte essencial da formação do gameta em ambos os sexos, garante que o complemento diploide dos 
cromossomos seja restabelecido na fertilização, quando o material genético dos dois gametas haploides se une 
para formar um zigoto diploide, o ovo fertilizado. Dentro dos túbulos seminíferos, as células submetidas à 
meiose I são, por definição, os espermatócitos primários: cada uma dessas células produz dois 
espermatócitos secundários. Cada espermatócito secundário sofre meiose II e produz duas pequenas 
células chamadas espermátides. Assim, quatro espermátides haploides resultam das divisões meióticas de 
cada espermatócito primário diploide original. 
Estágio 3: espermiogênese. Na terceira e última fase da espermatogênese, chamada espermiogênese, as 
espermátides diferenciam-se em espermatozoides. Cada espermátide submete-se a um processo de 
conformação hidrodinâmica à medida que exibe uma cauda e livra-se do excesso de citoplasma. O 
espermatozoide resultante possui uma cabeça, uma peça intermediária e uma cauda. A cabeça do 
espermatozoide contém o núcleo com cromatina altamente condensada, circundada por um acrossomo 
similar a um capacete, uma vesícula contendo enzimas que permitem que o espermatozoide penetre no 
óvulo. A peça intermediária contém mitocôndrias espiraladas bem perto do núcleo da cauda. A longa cauda é 
um flagelo elaborado. As mitocôndrias fornecem a energia necessária para os movimentos em chicote da 
cauda, que impelem o espermatozoide através do trato reprodutor feminino. O espermatozoide recém-formado 
desprende-se do epitélio do túbulo seminífero e entra em sua luz. 
As células de sustentação (de Sertoli) do túbulo circundam as células espermatogênicas. Estas ligam-se 
umas às outras por meio de junções de oclusão em suas superfícies laterais e dividem os túbulos 
seminíferos em dois compartimentos: 
*compartimento basal estende-se da lâmina basal até as junções de oclusão e contém as espermatogônias 
e os espermatócitos primários iniciais. 
*compartimento adluminal (“perto da luz”) situa-se internamente em relação às junções de oclusão e inclui os 
espermatócitos mais avançados e a luz do túbulo. 
As junções de oclusão entre as células de sustentação constituem a barreira sangue-testículo, que 
protege o espermatozoide em desenvolvimento do ataque do sistema imune. Os espermatozoides e os 
espermatócitos em estágio final produzem proteínas de membrana exclusivas que o sistema imune identifica como 
estranhas. Se o sistema imune fosse exposto ao espermatozoide em desenvolvimento, a resposta autoimune 
resultante destruiria os gametas e resultaria em esterilidade. Como as células espermatogênicas em 
desenvolvimento precisam atravessar a barreira sangue-testículo em seu caminho até a luz, as junções de 
oclusão entre as células de sustentação permitem que essas células passem para o compartimento 
adluminal de modo similar às eclusas nos canais, que se abrem e permitem a passagem de embarcações. 
A espermatogênese é controlada pela ação estimulante de dois hormônios: o hormônio folículo 
estimulante (FSH) da adeno-hipófise e a testosterona, o hormônio sexual masculino primário produzido 
pelas células intersticiais dos testículos. Além disso, as secreções das células de sustentação influenciam a 
espermatogênese: a proteína de ligação ao androgênio concentra a testosterona perto das células 
espermatogênicas, estimulando a espermatogênese, e a inibina inibe o FSH e reduz a taxa de produção de 
espermatozoides.