Sistema Reprodutor Masculino

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SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO 
 
VISÃO GERAL DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO 
O sistema reprodutor masculino (Figura 01) é constituído por dois testículos suspensos dentro do escroto, por 
um sistema de ductos genitais intratesticulares e extratesticulares, pelas glândulas associadas e pelo órgão copulador 
masculino, o pênis. Os testículos são responsáveis pela formação dos gametas masculinos, denominados 
espermatozoides, bem como pela síntese, armazenamento e liberação do hormônio sexual masculino, a testosterona. 
As glândulas associadas ao trato reprodutor masculino são as duas vesículas seminais, a próstata única e as 
duas glândulas bulbouretrais (de Cowper). Essas glândulas produzem a porção não-celular do sêmen que não somente 
nutre os espermatozoides, mas também forma um veículo para a sua locomoção. O pênis tem uma dupla função: ele 
lança o sêmen no trato reprodutor feminino durante a cópula e serve de canal para a urina, conduzindo-a para o 
exterior do corpo. 
 
 
 
TESTÍCULOS 
Os testículos (Figura 02), localizados no escroto, são órgãos pares que produzem espermatozoides e 
testosterona. Os testículos são formados retroperitonealmente na parede posterior da cavidade abdominal. À medida 
que eles descem para o escroto, levam junto uma porção do peritônio. Essa evaginação peritoneal, denominada 
túnica vaginal, forma uma cavidade serosa denominada cavidade da túnica vaginal que envolve parcialmente cada 
testículo e está localizada entre as lâminas parietal e visceral da túnica vaginal. Os testículos estão conectados à 
parede do abdome pelos cordões espermáticos e fixados ao escroto por ligamentos escrotais, os remanescentes do 
gubernáculo (conforme veremos na embriologia dos sistemas reprodutores). 
Internamente à lâmina visceral da túnica vaginal, se encontra uma cápsula de tecido conjuntivo denso não 
modelado, denominada túnica albugínea. Internamente à túnica albugínea, existe um tecido conjuntivo frouxo 
altamente vascularizado, a túnica vasculosa. Da túnica albugínea se irradiam septos de tecido conjuntivo, que 
subdividem cada testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais intercomunicantes, denominados 
lóbulos testiculares. 
Cada lóbulo testicular contém de um a quatro túbulos seminíferos de fundo cego, envolvidos por tecido 
conjuntivo frouxo altamente vascularizado e ricamente inervado, derivado da túnica vasculosa. Dispersos por todo 
este tecido conjuntivo estão pequenos conglomerados de células endócrinas, as células intersticiais de Leydig, que são 
responsáveis pela síntese de testosterona. 
Figura 01: Esquema mostrando os componentes do sistema reprodutor masculino. As estruturas na linha média são mostradas 
em corte sagital, enquanto as estruturas bilaterais, incluindo o testículo, o epidídimo, o ducto deferente e a vesícula seminal, 
são mostradas inteiras. 
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Os espermatozoides produzidos nos túbulos seminíferos, se dirigem para ductos curtos e retilíneos, os túbulos 
retos, que se desembocam na rede testicular (rete testis) localizada no mediastino testicular. Os espermatozoides 
saem da rede testicular através dos dúctulos eferentes, em número de 10 a 20, os quais atravessam a túnica albugínea 
na parte posterior do testículo alcançando finalmente o epidídimo. 
O suprimento vascular de cada testículo origina-se da artéria testicular, um ramo da aorta abdominal, que 
desce junto com os testículos acompanhando os ductos deferentes. A artéria testicular forma vários ramos antes de 
penetrar no testículo. O sangue dos capilares é drenado por várias veias, que formam o plexo venoso pampiniforme, 
que se encontra enrolado ao redor da artéria testicular. A artéria, as veias, os vasos linfáticos e o ducto deferente 
formam juntos o funículo (ou cordão) espermático, o qual atravessa o canal inguinal, a passagem que comunica a 
cavidade abdominal com o escroto. 
 
 
 
O fato do testículo se posicionar fora da cavidade abdominal, faz com que o sangue que sai pelo plexo venoso 
pampiniforme possua temperatura menor em relação ao sangue que entra pela artéria testicular. Isso acontece, pois a 
temperatura dos testículos se mantém alguns graus abaixo da temperatura do corpo. Nesta temperatura mais baixa 
(35°C), os espermatozoides se desenvolvem normalmente, enquanto que na temperatura corporal normal, os 
espermatozoides formados não seriam capazes de realizar a fecundação. Além disso, o músculo cremáster, mesmo 
sendo um músculo estriado esquelético pois suas fibras se originam do músculo oblíquo interno do abdome, responde 
a mudanças da temperatura ambiente. Sua contração desloca os testículos para uma posição mais próxima da parede 
abdominal, enquanto o seu relaxamento abaixa os testículos para dentro da bolsa escrotal. As temperaturas frias 
também causam contração de uma fina camada de músculo liso (músculo dartos) na fáscia superficial da bolsa 
escrotal. A contração do músculo dartos provoca enrugamento da bolsa escrotal no frio para ajudar a regular a perda 
de calor. 
 
TÚBULOS SEMINÍFEROS 
Os túbulos seminíferos são túbulos ocos, altamente contorcidos, circundados pela túnica vasculosa altamente 
vascularizada. Cerca de 1.000 túbulos seminíferos estão presentes nos dois testículos, com um comprimento total de 
quase 500 metros. 
A parede dos túbulos seminíferos (Figura 03) é constituída por uma fina camada de tecido conjuntivo 
denominada túnica própria, uma membrana basal e por um espesso epitélio de revestimento denominado epitélio 
seminífero ou germinativo. A túnica própria é um tecido conjuntivo que, ao invés de fibroblastos típicos possui células 
mioides que são células semelhantes às fibras musculares lisas. As contrações rítmicas das células mioides criam 
Figura 02: Esse esquema mostra um corte sagital médio do 
testículo humano. O sistema de ductos genitais, que inclui 
os túbulos retos, a rede testicular, os ductos eferentes, o 
ducto do epidídimo e o ducto deferente, também é 
mostrado. Observe o revestimento espesso de tecido 
conjuntivo, a túnica albugínea e a túnica vaginal 
circundante. 
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ondas peristálticas que ajudam a mover os espermatozoides e o líquido testicular através dos túbulos seminíferos. Os 
vasos sanguíneos e a extensa rede de vasos linfáticos, bem como as células de Leydig, estão presentes no tecido 
conjuntivo localizado externamente à túnica própria. Como consequência normal do envelhecimento, a espessura da 
túnica própria aumenta, diminuindo o diâmetro dos túbulos seminíferos o que provoca uma redução na taxa de 
produção de espermatozoides. O espessamento excessivo da túnica própria em uma fase mais precoce da vida está 
associado à infertilidade. 
O epitélio seminífero é constituído por dois tipos de células: as células de Sertoli e as células da linhagem 
seminífera (ou células da linhagem espermatogênica). Essas últimas células encontram-se em diferentes estágios de 
desenvolvimento. 
 
Células de Sertoli 
As células de Sertoli possuem um núcleo oval, pouco corado e com um grande nucléolo centralmente 
posicionado. São células epiteliais colunares altas, que não se replicam e que repousam sobre a lâmina basal do 
epitélio seminífero. As células de Sertoli estão ligadas entre si por um complexo juncional formado por uma zônula de 
oclusão extremamente firme. Essas junções entre as células de Sertoli estabelecem dois compartimentos epiteliais: 
um compartimento basal e um compartimento adluminal. As espermatogônias e os espermatócitos primários 
recém-formados estão restritos ao compartimento basal (entre o complexo juncional e a lâmina basal). Os 
espermatócitos primários mais maduros, os espermatócitos secundários e as espermátides estão restritos ao 
compartimento adluminal. Os espermatócitos primários recém-formados imaturos atravessam se movendo do 
compartimento basal para o compartimento adluminal. Consequentemente, os processos de meiose e de 
espermiogênese ocorrem exclusivamente no compartimento adluminal.Em ambos os compartimentos, as células 
espermatogênicas são circundadas por prolongamentos das células de Sertoli. Além disso, as células de Sertoli 
fagocita corpos residuais formados no estágio final da espermiogênese e também fagocitam quaisquer células 
espermatogênicas que não conseguiram alcançar a diferenciação completa. 
Além da compartimentalização física descrita, o complexo juncional entre as células de Sertoli também cria 
uma barreira, denominada barreira hematotesticular que protege as células do compartimento adluminal. As células 
germinativas formadas no compartimento adluminal expressam diferentes receptores de membrana e, por isso, 
poderiam ser consideradas "células estranhas" pelo sistema imune. As zônulas oclusivas entre as células de Sertoli 
impedem que linfócitos penetrem no compartimento adluminal e destruam as células germinativas. 
 
Figura 03: Esquema do epitélio seminífero humano. Este desenho mostra a relação entre as células de Sertoli e as 
células espermatogênicas. O epitélio seminífero repousa sobre uma lâmina basal e uma túnica própria constituída 
de células mioides. As espermatogônias (tipo A pálida, tipo A escura e tipo B) estão localizadas entre células de 
Sertoli adjacentes, no compartimento basal do epitélio seminífero, abaixo do complexo juncional. Acima do 
complexo juncional, no compartimento abluminal, são observados espermatócitos primários, espermatócitos 
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secundários e espermátides. Os espermatozoides se desprendem do epitélio seminífero e são lançados no lúmen dos 
túbulos seminíferos. 
As células de Sertoli realizam as seguintes funções: (1) suporte físico e nutricional para as células germinativas 
em desenvolvimento; (2) fagocitose do citoplasma eliminado pelas espermátides durante a espermatogênese; (3) 
estabelecimento de uma barreira hematotesticular através da formação de zônulas oclusivas; (4) síntese e liberação 
da proteína de ligação a andrógeno (ABP), que mantém alta a concentração de testosterona nos túbulos seminíferos; 
(5) síntese e liberação (durante o desenvolvimento embrionário) do hormônio antimüIleriano, o qual impede o 
desenvolvimento dos ductos de MüIler (precursores do sistema reprodutor feminino) promovendo o desenvolvimento 
da genitália interna em masculina a partir dos ductos de Wolf; (6) síntese e secreção de inibina, um hormônio que 
inibe a liberação do hormônio folículo-estimulante (FSH) pela parte distal da adenohipófise; (7) secreção de um meio 
rico em frutose que nutre e facilita o transporte de espermatozoides pelos ductos genitais. 
 
Células da Linhagem Espermatogênica 
As células da linhagem espermatogênica se encontram em diferentes estágios de maturação. Algumas dessas 
células, denominadas espermatogônias, estão localizadas no compartimento basal, enquanto as outras células em 
desenvolvimento como os espermatócitos primários, os espermatócitos secundários e as espermátides ocupam o 
compartimento adluminal. 
A espermatogênese é o processo pelo qual os espermatozoides são produzidos e envolve uma série de 
eventos. Inicia-se pouco antes da puberdade, sob a influência dos níveis crescentes de gonadotropinas hipofisárias 
(FSH e LH), e prossegue durante toda vida. Para fins didáticos, a espermatogênese é dividida em quatro fases distintas 
(Figura 04): (1) fase espermatogônica, (2) a fase espermatocítica (meiose), (3) a fase espermatídica e (4) a 
espermiogênese. 
 
 
Figura 04: Esquema ilustrando as 
gerações de células 
espermatogênicas. Este diagrama 
mostra as gerações sucessivas de 
células espermatogênicas. As 
espermatogônias do tipo A escuras 
são reconhecidas como 
células-tronco de reserva, enquanto 
as espermatogônias do tipo A pálidas 
são as células-tronco de renovação 
que sofrem uma série de divisões 
celulares para produzir novas células 
do tipo A pálidas ou para formar 
espermatogônias do tipo B. As 
espermatogônias do tipo B sofrem 
uma divisão adicional para produzir 
os espermatócitos primários. Observe 
que a divisão citoplasmática é 
completa apenas nas 
espermatogônias do tipo A escuras. 
Todas as outras células 
espermatogênicas permanecem 
conectadas por pontes 
citoplasmáticas à medida que sofrem 
divisão mitótica e meiótica. Observe 
também que os espermatócitos 
primários sofrem meiose I, enquanto 
os espermatócitos secundários 
sofrem meiose II. As células 
separam-se em espermatozoides 
individuais à medida que são 
liberadas do epitélio seminífero. Os 
corpos residuais também 
permanecem conectados e são 
fagocitados pelas células de Sertoli. 
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A fase espermatogônica é a fase em que as espermatogônias dividem-se por mitose para a sua própria 
reposição, bem como para fornecer uma população de espermatogônias diretamente comprometidas com a 
formação de espermatozoides. As espermatogônias são classificadas em três tipos, com base na morfologia de seus 
núcleos: (1) as espermatogônias do tipo A escuras contêm núcleos ovoides intensamente basófilos, (2) as 
espermatogônias do tipo A pálidas com núcleos ovoides levemente basófilos e (3) as espermatogônias do tipo B com 
núcleos esféricos e nucléolo central. As espermatôgônias do tipo A escuras são as células-tronco do epitélio 
seminífero que se dividem dando origem tanto as espermatogônias do tipo A escuras, que permanecem como 
células-tronco de reserva, como as espermatogônias do tipo A pálidas. As espermatogônias do tipo A pálidas são 
comprometidas com a formação de espermatozoides sofrendo várias divisões mitóticas sucessivas, aumentando assim 
o seu número. Depois de várias divisões, as espermatogônias do tipo A pálidas sofrem sua última divisão produzindo 
as espermatogônias do tipo B. O aparecimento de espermatogônias do tipo B representa o último evento da fase 
espermatogônica pois essas darão origem aos espermatócitos primários. 
Na fase espermatocítica, a divisão mitótica das espermatogônias do tipo B produz espermatócitos primários 
que sofrem a meiose I dando origem aos espermatócitos secundários. 
Na fase espermatídica, os espermatócitos secundários sofrem a meiose II, dando origem às espermátides. Cada 
espermátide que resulta da segunda divisão meiótica apresenta um conteúdo haploide de cromossomos representado 
por 22 autossomos e por um cromossomo X ou Y. 
Na espermiogênese (Figura 05), as espermátides sofrem um processo de diferenciação que produz 
espermatozoides maduros, que também são haploides. A profunda modificação celular que ocorre na 
espermiogênese envolve vários eventos que são descritos a seguir. 
Vesículas originadas do complexo de Golgi se fundem em uma única vesícula denominada vesícula 
acrossômica, localizada anteriormente ao núcleo. Os centríolos migram de uma região próxima ao núcleo para o polo 
posterior da espermátide. Nesse local o centríolo inicia a montagem do axonema da cauda do espermatozoide, uma 
estrutura formada por um conjunto de microtúbulos. O núcleo das espermátides se alonga migrando juntamente com 
o seu acrossomo para uma região anterior do espermatozoide em formação. Os centríolos, que iniciaram a formação 
do axonema da cauda, retornam ao seu local de origem para formar a peça de conexão entre o núcleo e o axonema. 
Várias mitocôndrias do citoplasma migram para uma região posterior à peça de conexão para formar a bainha 
mitocondrial. No final da espermiogênese, ocorre uma redução significativa de citoplasma formando o 
espermatozoide maduro. As células de Sertoli fagocitam esse excesso de citoplasma, também chamado de corpos 
residuais. Os espermatozoides então se desprendem do epitélio seminífero e são liberados no lúmen do túbulo 
seminífero. São necessários aproximadamente 74 dias para que uma espermatogônia do tipo A pálida complete o 
processo da espermatogênese. Diariamente são produzidos cerca de 300 milhões de espermatozoides nos túbulos 
seminíferos humanos. 
 
 
Figura 05: Esquema mostrando os principais eventos da 
espermiogênese. 
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O espermatozoide humano tem cercade 60 μm de comprimento. A cabeça do espermatozoide é achatada e 
pontiaguda e mede 4,5 μm de comprimento por 3 μm de largura por 1 μm de espessura. O capuz acrossômico, que 
recobre anteriormente o núcleo, contém as enzimas hialuronidase, neuraminidase, fosfatase ácida e uma enzima 
semelhante à tripsina, denominada acrosina. Essas enzimas acrossômicas são essenciais para a penetração do 
espermatozoide na zona pelúcida que envolve o ovócito. 
A cauda do espermatozoide (Figura 06) é subdividida em colo, peça intermediária, peça principal e peça 
terminal. O colo curto contém os centríolos, a peça de conexão e o início das fibras densas (ou fibras granulosas). A 
peça intermediária tem aproximadamente 7 μm de comprimento e contém a bainha mitocondrial externamente às 
fibras densas e o axonema interno. As mitocôndrias da bainha mitocondrial fornecem a energia para o movimento do 
flagelo e, portanto, são responsáveis pela motilidade dos espermatozoides. A peça principal mede aproximadamente 
40 μm de comprimento e contém uma bainha fibrosa externamente às fibras densas e o axonema interno. A bainha 
fibrosa possui uma importante função relacionada à movimentação do flagelo. A peça terminal, que representa 
aproximadamente os últimos 5 μm do flagelo, contém apenas o axonema. 
 
 
 
 
 
Os espermatozoides recém-liberados são imóveis e são transportados a partir dos túbulos seminíferos em um 
líquido secretado pelas células de Sertoli. O líquido e os espermatozoides fluem através dos túbulos seminíferos, 
facilitados pelas contrações peristálticas das células mioides da túnica própria. Em seguida, entram nos túbulos retos, 
passam pela rede testicular e atravessam a túnica albugínea no interior dos dúctulos eferentes, a primeira parte do 
sistema de ductos extratesticulares e, em seguida, atinge a porção inicial do ducto do epidídimo. À medida que os 
espermatozoides se movem através do ducto altamente espiralado do epidídimo, eles adquirem motilidade, mas 
sofrem alterações na membrana plasmática recebendo um fator denominado fator de decapacitação que inibe a 
capacidade de fecundação dos espermatozoides. As contrações do músculo liso que circunda os dúctulos eferentes e 
o ducto do epidídimo continuam a mover os espermatozoides por ação peristáltica até que alcancem a sua porção 
distal, onde são armazenados antes da ejaculação. Os espermatozoides podem sobreviver por várias semanas nesse 
local. 
 
Células de Leydig 
As células de Leydig (células intersticiais) são células eosinófilas, que contêm gotículas de lipídios no 
citoplasma. Assim como outras células secretoras de esteroides, as células de Leydig contêm um retículo 
endoplasmático liso (REL) bem desenvolvido, característica responsável pela sua eosinofilia. As células de Leydig 
Figura 06: Esquema de um espermatozoide humano. As características estruturais da peça intermediária e da peça principal do 
espermatozoide também estão ilustradas. 
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diferenciam-se e secretam testosterona durante o desenvolvimento embrionário, por volta da 8ª semana. A secreção 
de testosterona durante esse período é essencial para a formação normal do sistema reprodutor masculino. Além da 
testosterona, as células de Leydig secretam o peptídeo 3 semelhante à insulina (INSL3), que estimula a descida do 
testículo da cavidade abdominal para o saco escrotal. Na puberdade, a secreção de testosterona é responsável pelo 
início da produção de espermatozoides, pela secreção das glândulas sexuais acessórias e pelo desenvolvimento das 
características sexuais secundárias. No adulto, a secreção de testosterona é essencial para a manutenção da 
espermatogênese e das características sexuais secundárias. Além da secreção de INSL3, as células de Leydig produzem 
e secretam ocitocina testicular que estimula a contração das células mioides que circundam os túbulos seminíferos, 
movendo os espermatozoides em direção aos dúctulos eferentes. 
As células de Leydig ativadas no início da diferenciação sexual do feto masculino passam, em seguida, por um 
período de inatividade. As células de Leydig inativadas são difíceis de ser distinguidas dos fibroblastos. Na puberdade, 
quando as células de Leydig são expostas à estimulação das gonadotropinas hipofisárias (FSH e LH), elas tornam-se 
novamente ativadas, reiniciando a secreção de testosterona e assim permanecem por toda a vida. 
 
TÚBULOS RETOS 
Na extremidade de cada túbulo seminífero, observa-se uma transição abrupta para os túbulos retos (Figura 02) 
que são revestidos apenas por células de Sertoli. Próximo ao seu término, os túbulos retos ficam estreitos e o seu 
revestimento modifica-se para um epitélio simples cúbico, já com as células de Sertoli ausentes. 
 
REDE TESTICULAR 
Os túbulos retos desembocam na rede testicular (Figura 02), uma série complexa de canais interconectados 
presentes no tecido conjuntivo altamente vascularizado do mediastino do testículo. A rede testicular é revestida por 
um epitélio simples cúbico ou cilíndrico baixo. Essas células apresentam na superfície apical um único cílio e uma 
quantidade relativamente pequena de microvilosidades curtas. Da rede testicular partem aproximadamente 20 
dúctulos eferentes que atravessam a túnica albugínea da porção posterior do testículo. 
 
DUCTOS EXTRATESTICULARES 
Os ductos extratesticulares iniciam nos dúctulos eferentes passando depois pelo epidídimo, ducto deferente e 
ducto ejaculatório. 
 
DÚCTULO EFERENTE 
No homem, aproximadamente 20 dúctulos eferentes (Figura 02) conectam a rede testicular do mediastino até 
a porção proximal do epidídimo. Quando os dúctulos eferentes deixam o testículo, tornam-se altamente espiralados 
formando a cabeça do epidídimo. Os dúctulos eferentes são revestidos por um epitélio pseudoestratificado cilíndrico 
com algumas células ciliadas envolvidas por uma fina camada de músculo liso circular com uma cobertura externa de 
tecido conjuntivo. Esse músculo liso promove movimento peristáltico responsável pela movimentação dos 
espermatozoides ainda incapacitados de batimento flagelar. Entremeadas nas células colunares, ocasionalmente são 
encontradas células basais que atuam como células-tronco epiteliais. As células cilíndricas mais altas possuem cílios 
que contribuem também com a movimentação dos espermatozoides. As células curtas não ciliadas apresentam 
numerosas microvilosidades, bem como numerosas vesículas pinocitóticas e lisossomos demonstrando que essas 
células são responsáveis pela reabsorção da maior parte do líquido secretado nos túbulos seminíferos pelas células de 
Sertoli. 
 
EPIDÍDIMO 
O epidídimo é uma estrutura em formato em meia-lua, localizado ao longo das superfícies superior e posterior 
do testículo. O epidídimo é um tubo altamente espiralado, medindo 5 m de comprimento e dividido em cabeça, corpo 
e cauda (Figura 02). Os espermatozoides recém-produzidos provenientes dos testículos amadurecem durante a sua 
passagem pelo epidídimo. Durante esse processo de maturação, a membrana plasmática anterior do espermatozoide 
é modificada pela adição do fator de decapacitação associado à superfície. Esse processo, denominado decapacitação, 
inibe a capacidade de fecundação do espermatozoide de modo reversível. O fator de decapacitação associado à 
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superfície é retirado posteriormente durante o processo de capacitação que ocorre no trato reprodutor feminino. No 
epidídimo, os espermatozoides também tornam-se móveis e, por isso, aptos para realizar o batimento flagelar. 
Assim como a maior parte dos ductos extratesticulares, o epidídimo é revestido por um epitélio 
pseudoestratificado cilíndrico com dois tipos de células: (1) células principais e (2) células basais (Figura 07). 
 
 
 
As células principais contêm numerosas microvilosidades longas e modificadas, denominadas estereocílios, que 
estendem-se a partir da superfície luminal. A maior parte do líquido não reabsorvido pelos dúctulos eferentes sofre 
reabsorçãopelas células principais iniciais. Essas células também fagocitam quaisquer corpos residuais que não foram 
removidos pelas células de Sertoli, bem como os espermatozoides que sofrem degeneração. O citoplasma apical das 
células principais contém numerosas vesículas e lisossomos. As células principais secretam substâncias que ajudam na 
maturação dos espermatozoides. 
As células basais são pequenas células esféricas que repousam sobre a lâmina basal constituindo as 
células-tronco do epitélio. 
Na cabeça e no corpo do epidídimo, é encontrada em uma fina camada de músculo liso com disposição 
circular, que se assemelha àquela dos dúctulos eferentes (Figura 07). Na cauda do epidídimo, aparecem as camadas 
longitudinais interna e externa. Essas três camadas tornam-se contínuas com as três camadas de músculo liso do 
ducto deferente, o próximo componente do sistema de ductos extratesticulares. Essas diferenças relacionadas a 
quantidade de músculo liso reflete as funções dessas diferentes regiões. Na cabeça e no corpo de epidídimo, as 
contrações peristálticas rítmicas e espontâneas servem para mover os espermatozoides ao longo do ducto. No 
entanto, as contrações peristálticas na cauda do epidídimo, servem para forçar os espermatozoides para o ducto 
deferente após a estimulação neural associada à ejaculação. Portanto, a cauda do epidídimo é a primeira região a 
receber impulsos nervosos relacionados à ejaculação. 
 
DUCTO DEFERENTE 
O ducto deferente é uma continuação direta da cauda do epidídimo e entra no abdome como componente do 
funículo espermático, que atravessa o canal inguinal. Após deixar o funículo espermático, o ducto deferente desce na 
pelve até o nível da bexiga. Nessa região, a extremidade distal se amplia para formar a ampola do ducto deferente. A 
ampola recebe o ducto da vesícula seminal formando o ducto ejaculatório que continua através da próstata até 
desembocar a cada lado da uretra prostática. 
O ducto deferente (Figura 08) é revestido por um epitélio pseudoestratificado cilíndrico, muito semelhante ao 
do epidídimo. As células cilíndricas altas também contêm esterocílios, que se estendem dentro do lúmen. As células 
Figura 07: Essa fotomicrografia do ducto do epidídimo humano 
revela os dois tipos celulares do epitélio do epidídimo: as células 
principais e as células basais. São observados estereocílios (setas) 
que se estendem a partir da superfície apical das células principais. 
Os núcleos das células basais são esféricos e estão localizados em 
grande proximidade com a membrana basal, enquanto os núcleos 
das células principais são cilíndricos e acompanham o formato 
colunar da célula. O epitélio do ducto é circundado por uma camada 
de células musculares lisas de arranjo circular. O lúmen do ducto 
contém numerosos espermatozoides (250 X). 
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basais arredondadas repousam sobre a lâmina basal. No entanto, diferentemente do epidídimo, há um espesso 
revestimento muscular formado por duas camadas longitudinais (externa e interna) e uma camada circular média. 
O revestimento muscular que circunda a ampola é mais fino do que o restante do ducto deferente, e as 
camadas longitudinais desaparecem próximo da origem do ducto ejaculatório. Já a parede do ducto ejaculatório não 
tem camada muscular, pois é substituída pelo tecido fibromuscular da próstata. 
 
 
 
 
GLÂNULAS SEXUAIS ACESSÓRIAS 
As glândulas sexuais acessórias incluem as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais. 
 
VESÍCULAS SEMINAIS 
Cada vesícula seminal contém uma única porção secretora tubular, muito pregueada, alongada e enovelada. As 
vesículas seminais estão localizadas na parede posterior da bexiga. Um ducto curto sai de cada vesícula seminal e logo 
se une à ampola do ducto deferente, formando o ducto ejaculatório. A parede das vesículas seminais contém uma 
mucosa, uma camada de músculo liso em sentido circular e um revestimento externo de tecido conjuntivo denso 
(Figura 09). A mucosa apresenta numerosas pregas que aumentam a área de superfície secretora. O epitélio 
pseudoestratificado cilíndrico possui pequenas células basais que funcionam como células-tronco. As células 
cilíndricas são células que secretam um fluido viscoso amarelado que contém frutose, o principal substrato metabólico 
dos espermatozoides, e prostaglandina. Embora a prostaglandina tenha sido isolada pela primeira vez na secreção da 
próstata (o que explica o seu nome) ela é, na realidade, sintetizada em grande quantidade pelas vesículas seminais. 
Após o ato sexual, a prostaglandina liberada no trato reprodutor feminino, induz contrações na parede do útero e da 
tuba uterina contribuindo para a movimentação dos espermatozoides em direção ao ovócito. A contração da 
musculatura lisa das vesículas seminais, um pouco antes da ejaculação, empurra a sua secreção em direção aos ductos 
ejaculatórios. A função secretora das vesículas seminais está sob o controle da testosterona. 
 
PRÓSTATA 
A próstata é a maior glândula sexual acessória do sistema reprodutor masculino. Seu tamanho e formato são 
comumente comparados com os de uma noz. A principal função da próstata consiste em secretar um líquido claro e 
ligeiramente alcalino (pH 7,3). A glândula está localizada inferiormente à bexiga envolvendo uma parte da uretra 
prostática. A próstata é uma glândula constituída por cerca de 40 porções secretoras tubuloalveolares cujos ductos, 
em número de 20, se abrem a cada lado da crista uretral, na parede posterior da uretra. 
Figura 08: Essa fotomicrografia 
do ducto deferente mostra o 
epitélio (Ep) com estereocílios 
(setas) que se estendem a partir 
da superfície apical das células 
epiteliais. O epitélio do ducto 
deferente é circundado por uma 
túnica muscular (TM) espessa 
formada por duas camadas 
longitudinais (externa e interna) 
e uma camada circular média. A 
túnica muscular é revestida por 
tecido conjuntivo externamente 
(TC) (100 X). 
10 
A próstata no adulto é dividida em cinco regiões distintas (Figura 10): (1) zona central, (2) zona periférica, (3) 
zona de transição, (4) zona periuretral e (5) estroma fibromuscular. 
 
 
Figura 09: A. Esta fotomicrografia de pequeno aumento mostra parte de um corte de vesícula seminal humana corada com HE. Esta 
glândula é uma estrutura tubular enovelada que, em corte, exibe o que parecem ser vários lumens isolados, mas que, na realidade, 
é apenas um único lúmen. A mucosa caracteriza-se por pregas (setas). Externamente à mucosa se encontra uma fina camada de 
músculo liso (ML) (20X). B. Este maior aumento mostra as pregas da mucosa revestidas por um epitélio pseudoestratificado. As 
setas indicam as células basais (500X). 
 
A zona central circunda os ductos ejaculatórios que atravessam a próstata. Contém em torno de 25% do tecido 
glandular e é resistente tanto ao carcinoma quanto à hiperplasia. 
A zona periférica compreende 70% do tecido glandular da próstata circundando a zona central. A maioria dos 
carcinomas de próstata origina-se dessa zona que é palpável durante o exame de toque retal. 
A zona de transição circunda a uretra prostática compreendendo cerca de 5% do tecido glandular prostático. 
Nos indivíduos idosos, as células glandulares dessa zona frequentemente sofrem divisões celulares e formam massas 
nodulares de células. Como a zona de transição é próxima da uretra prostática, esses nódulos podem causar 
dificuldade na micção, condição conhecida como hiperplasia prostática benigna (HPB). 
Nos estágios mais avançados da HPB, a zona periuretral também pode sofrer crescimento anormal, 
principalmente dos componentes do estroma. Juntamente com os nódulos glandulares da zona de transição, esse 
crescimento provoca compressão uretral e maior retenção de urina na bexiga. 
O estroma fibromuscular ocupa a superfície anterior da próstata e é composto de tecido conjuntivo denso não 
modelado, com grandes quantidades de fibras musculares lisas. 
 
 
 
O epitélio glandular da próstataé geralmente simples cilíndrico, mas podem ser observadas regiões 
constituídas por epitélio simples cúbico, pavimentoso ou, também, o pseudoestratificado (Figura 11). Os lúmens das 
Figura 10: Esquema das zonas da próstata humana. Este 
desenho ilustra a localização relativa, com base nas cores, 
das quatro zonas da próstata e o estroma fibromuscular 
anterior da glândula. 
11 
glândulas prostáticas, particularmente em homens idosos, contêm frequentemente concreções prostáticas (corpos 
amiláceos) de formato e tamanho variados, formados pela precipitação de secreção ao redor de fragmentos celulares 
podendo tornar-se parcialmente calcificados. 
O crescimento do epitélio glandular é influenciado pelos hormônios sexuais (testosterona e andrógenos 
suprarrenais). Esses hormônios entram nas células secretoras do epitélio glandular e são convertidos em 
di­hidrotestosterona (DHT) pela enzima 5α­redutase. A DHT é aproximadamente 30 vezes mais potente que a 
testosterona estimulando o crescimento normal do epitélio prostático, mas também pode estimular a HPB e o câncer 
de próstata. 
A próstata secreta o antígeno prostático específico (PSA), a fosfatase ácida prostática (PAP) e a fibrinolisina. O 
antígeno prostático específico (PSA) constitui um dos marcadores tumorais de maior importância clínica. Em 
condições normais, o PSA é secretado no lúmen da próstata e, por fim, é incorporado ao líquido seminal com função 
de liquefazer o sêmen após a ejaculação. A secreção da próstata é conduzida para a uretra prostática durante a 
ejaculação por meio da contração do seu tecido fibromuscular. Como o PSA é predominantemente liberado como 
secreção exócrina, apenas uma quantidade muito pequena de PSA circula no sangue de um indivíduo saudável. No 
entanto, no câncer de próstata, a concentração plasmática de PSA aumenta. Assim, nível elevado de PSA no plasma 
sanguíneo está diretamente relacionado com o aumento de atividade das células do câncer de próstata. É também 
importante assinalar que o nível plasmático elevado de PSA pode estar associado a condições benignas como, por 
exemplo, a HPB. A fosfatase ácida prostática (PAP), assim como a DHT, o crescimento do epitélio glandular da 
próstata. Como são encontrados níveis séricos elevados de PAP em pacientes com câncer de próstata, essa enzima 
também pode ser usada como marcador alternativo para tumores de próstata. A fibrinolisina, assim como o PSA tem a 
função de deixar o sêmen com uma constituição mais líquida. 
 
 
Figura 11: A. Essa fotomicrografia da próstata humana corada com Tricômico de Mallory mostra as porções secretoras 
tubuloalveolares das glândulas (Gl). No lúmen de algumas porções secretoras, podem ser observadas concreções prostáticas de 
vários tamanhos. A coloração usada para esta amostra distingue facilmente o músculo liso (corado em vermelho) do tecido 
conjuntivo denso (corado em azul) do estroma (60X). B. Este maior aumento mostra uma área em que o epitélio glandular é 
pseudoestratificado. Os núcleos redondos (pontas de seta) pertencem às células basais. Os núcleos mais alongados e mais distantes 
da base do epitélio pertencem às células secretoras. Observe as secreções (setas) que são evidentes na região apical dessas células. 
Os locais corados em vermelho no tecido conjuntivo denso representam células musculares lisas (635X). 
12 
GLÂNDULAS BULBOURETRAIS 
O par de glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper) consiste em estruturas do tamanho de uma ervilha 
localizadas na cavidade pélvica abaixo da próstata, porém seus ductos atravessam o diafragma urogenital e unem-se à 
porção inicial da uretra esponjosa. As porções secretoras das glândulas bulbouretrais são também tubuloalveolares de 
epitélio cilíndrico simples cuja altura das células epiteliais varia de modo considerável, dependendo do estado 
funcional da glândula que também está sob o controle da testosterona. A secreção glandular clara semelhante ao 
muco é liberada durante a ereção constituindo a principal parte do líquido pré-seminal. Essa secreção possui a função 
de lubrificar a parte esponjosa da uretra e neutralizar a acidez provocada pela urina. 
 
SÊMEN 
O sêmen contém espermatozoides e líquido produzido pelas células de Sertoli e secreções do epidídimo, 
próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais. O líquido seminal fornece nutrientes e proteção para os 
espermatozoides durante a sua passagem pelos ductos do sistema reprodutor masculino. O sêmen é alcalino (pH 7,7) 
ajudando a neutralizar o ambiente ácido da uretra e da vagina. Os principais componentes do sêmen podem ser 
atribuídos à secreção das vesículas seminais (65 a 75%) e à secreção prostática (25 a 30%). O ejaculado médio de 
sêmen tem um volume de cerca de 3 mililitros e, em geral, contém até 100 milhões de espermatozoides por mililitro. 
 
PÊNIS 
O pênis consiste em três massas de tecido erétil, dois corpos cavernosos dorsais e um corpo esponjoso ventral 
no interior do qual a uretra esponjosa segue o seu trajeto. Uma camada fibrosa densa, a túnica albugínea, liga os três 
corpos juntos e forma uma cápsula ao redor de cada um deles (Figura 12). Os tecidos eréteis contêm numerosos 
espaços vasculares amplos e de formato irregular, que são revestidos por endotélio circundado por uma camada fina 
de músculo liso. Esses espaços aumentam de tamanho quando se enchem de sangue transportado principalmente 
pela artéria profunda do pênis, que se divide em ramos denominados artérias helicinas que sofre vasodilatação 
durante a ereção. 
A pele do pênis é fina e frouxamente aderida ao tecido conjuntivo frouxo subjacente, exceto na glande do 
pênis, onde está firmemente aderida. Não há tecido adiposo no tecido subcutâneo, mas pode ser encontrada nessa 
região uma fina camada de músculo liso, que é contínua com a túnica dartos da bolsa escrotal. A glande é coberta por 
uma dobra de pele, o prepúcio, que se assemelha a uma membrana mucosa em sua face interna. Observa-se a 
existência de numerosas glândulas sebáceas na pele do pênis. Um tipo de glândula denominada glândula de Tyson 
está localizada na pele da glande abaixo do prepúcio sendo responsável por uma secreção esbranquiçada liberada 
nessa região conhecida como esmegma. 
 
MECANISMO DE EREÇÃO, EMISSÃO, EJACULAÇÃO E DETUMESCÊNCIA 
Ereção 
O reflexo de ereção é um reflexo medular desencadeado pela estimulação de mecanoceptores altamente 
sensíveis localizados na glande do pênis. A ereção peniana é o primeiro efeito do estímulo sexual masculino e é 
causada pela divisão parassimpática, mais precisamente na região sacral da medula espinhal, entre S2 e S4 que recebe 
os impulsos nervosos gerados nos mecanoceptores da glande e os retransmitem para os corpos eréteis do pênis. Os 
impulsos parassimpáticos, além de promover a ereção, induzem as glândulas bulbouretrais a liberarem sua secreção 
causando a lubrificação da uretra. Assim, a ereção é essencialmente um reflexo da medula espinhal, mas também 
pode ser iniciado pelo córtex cerebral através de estímulos responsáveis pelo tato, visão, audição, olfato e também 
pela imaginação. Os impulsos nervosos gerados por esses estímulos descem do córtex cerebral passando pela medula 
espinhal até a sua região sacral. 
A estimulação parassimpática que parte da região sacral da medula espinhal inicia a ereção por meio do 
relaxamento das células musculares lisas das artérias helicinas e dos espaços vasculares provocando a dilatação 
desses espaços que se enchem de sangue. Isso leva à uma grande expansão dos corpos cavernosos e, em menor grau, 
do corpo esponjoso. O sangue arterial acumula-se nesses tecidos eréteis também por compressão das vênulas contra 
a túnica albugínea diminuindo a drenagem de sangue. Dois mediadores químicos estão envolvidos no relaxamento do 
músculo liso das artérias helicinas e dos espaços vasculares durante a ereção: (1) a acetilacolina e (2) o óxido nítrico. 
13 
A acetilcolina é liberada pelas terminaçõesnervosas parassimpáticas e atua principalmente sobre as células 
endoteliais que revestem as artérias helicinas e os espaços vasculares dos corpos cavernosos e do corpo esponjoso 
causando a liberação de óxido nítrico que leva ao relaxamento das células musculares lisas. A estimulação simpática 
termina a ereção peniana, pois provoca a contração dessas mesmas células musculares lisas provocando diminuição 
do fluxo sanguíneo para os tecidos eréteis e expulsando o sangue dos espaços vasculares. A redução da pressão 
arterial no tecido erétil possibilita a abertura das veias e a drenagem do excesso de sangue. A disfunção erétil 
refere-se à incapacidade de alcançar e manter a ereção do pênis o suficiente para completar uma relação sexual 
satisfatória. O suprimento sanguíneo arterial adequado é de importância crítica para a ereção e, por isso, qualquer 
distúrbio capaz de diminuir o fluxo sanguíneo para os tecidos eréteis pode causar falha na ereção. Muitos casos de 
disfunção erétil que não envolvem lesões dos nervos parassimpáticos podem ser atualmente tratados de modo 
efetivo com citrato de sildenafila (princípio ativo do Viagra). Esse composto aumenta o efeito relaxante do NO sobre 
as células musculares lisas das artérias helicinas e dos espaços vasculares dos tecidos eréteis. No entanto, se tiver 
ocorrido lesão nos nervos parassimpáticos, o que normalmente ocorre na cirurgia de próstata, o citrato de sildenafila 
não terá nenhum efeito, uma vez que na ausência de acetilcolina, não ocorre a liberação de NO. 
 
Emissão 
Quando os estímulos sexuais se tornarem extremamente intensos, a região tóraco-lombar da medula espinhal 
(T12-L2) começa a emitir impulsos simpáticos em direção aos órgãos sexuais. Esses impulsos simpáticos provocam 
incialmente a contração do esfíncter interno da uretra impedindo a liberação de urina na ejaculação e impedindo 
também a entrada de sêmen na bexiga urinária. Os impulsos simpáticos também provocam a contração da túnica 
muscular da cauda do epidídimo e do ducto deferente promovendo a passagem dos espermatozoides para a uretra. 
Os impulsos simpáticos também provocam a contração das células musculares lisas presentes na cápsula conjuntiva 
da próstata e das células musculares lisas localizadas na parede das vesículas seminais, expelindo os líquidos 
prostático e seminal também para dentro da uretra, forçando os espermatozoides para frente. Todos esses líquidos se 
misturam na uretra, incluindo o líquido já secretado pelas glândulas bulbouretrais, formando o sêmen. 
 
Ejaculação e Detumescência 
Impulsos sensoriais gerados pela presença de sêmen na uretra são enviados para a parte sacral da medula 
espinhal iniciando um reflexo somático que provoca contrações rítmicas dos músculos esqueléticos isquiocavernoso e 
bulboesponjoso que comprimem a base dos tecidos eréteis. Esses aumentos rítmicos e ondulatórios na pressão tanto 
dos tecidos eréteis do pênis como dos ductos genitais provocam a ejaculação. 
A ejaculação provoca o término dos impulsos parassimpáticos que provocam a ereção. Como resultado, o fluxo 
sanguíneo através das artérias que irrigam os tecidos eréteis diminui e a drenagem venosa esvazia lentamente o 
sangue dos espaços vasculares. Quando o sangue é drenado desses espaços, o pênis sofre detumescência e torna-se 
flácido. 
 
Figura 12: A. Este esquema mostra um corte transversal do pênis, com a localização dos principais vasos e nervos e suas relações 
com as camadas fasciais e tecidos eréteis. B. Esta fotomicrografia mostra um corte transversal do pênis próximo da base do órgão, 
corado com HE. Observe o arranjo dos corpos cavernosos e do corpo esponjoso; este último contém a uretra (3X). 
14 
REGULAÇÃO HORMONAL MASCULINA 
Na puberdade, embora os fatores desencadeadores sejam desconhecidos, neurônios hipotalâmicos aumentam 
a secreção do hormônio liberador das gonadotropinas (GnRH) que estimula os gonadotrofos da parte distal da 
adenohipófise a aumentarem a secreção do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH) 
(Figura 13). 
 
 
O LH se liga aos seus receptores localizados na membrana plasmática das células de Leydig, estimulando essas 
células a sintetizar e liberar o hormônio testosterona. Como a testosterona é lipossolúvel, ela se difunde facilmente 
para fora das células de Leydig, passando para o líquido intersticial e, depois, para o sangue. 
No entanto, os níveis sanguíneos de testosterona não são suficientes para iniciar e manter a espermatogênese. 
Assim o FSH, cujos receptores estão localizados na membrana plasmática das células de Sertoli, induz essas células a 
sintetizarem e liberarem a proteína de ligação de andrógeno (ABP). Como o seu nome indica, a ABP liga-se à 
testosterona, impedindo que esse hormônio deixe os túbulos seminíferos, elevando a sua concentração para níveis 
suficientemente altos, de modo a manter a espermatogênese. 
Em algumas células do corpo como, por exemplo, nas células da próstata, uma enzima denominada 
5α-redutase, converte a testosterona em um androgênio ainda mais potente, chamado di-hidrotestosterona (DHT). 
Por um sistema de feedback negativo, a testosterona e a DHT inibem a secreção do LH pelos gonadotrofos da parte 
distal da adenohipófise controlando, dessa forma, a concentração de testosterona. 
Assim que a quantidade de espermatozoides se tornar suficiente para as funções reprodutivas masculinas, as 
células de Sertoli liberam um hormônio proteico denominado inibina que inibe a secreção de FSH pela parte distal da 
adenohipófise. Se mais espermatozoides se tornar necessário, menos inibina é liberada, o que permite maior secreção 
do FSH, maior liberação de ABP e consequentemente maior concentração de testosterona e DHT nos túbulos 
seminíferos que leva ao aumento da intensidade da espermatogênese. 
Figura 13: Esquema 
mostrando a regulação 
hormonal da função 
reprodutora masculina. 
15 
No homem vasectomizado ocorre atrofia das células da linhagem espermatogênica e consequentemente, uma 
parada na produção de espermatozoides. No entanto, o nível de testosterona na corrente sanguínea não sofre 
alteração. 
Os androgênios testosterona e a DHT ligam-se à receptores encontrados dentro dos núcleos das células-alvo. O 
complexo hormônio-receptor regula a expressão gênica das células-alvo, produzindo diversos efeitos como descritos a 
seguir. 
Antes do nascimento, esses androgênios estimulam o padrão do desenvolvimento dos ductos do sistema 
genital masculino e o desenvolvimento dos órgãos genitais externos. 
Na puberdade, os androgênios produzem o desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos e o 
desenvolvimento das características sexuais secundárias masculinas que incluem o crescimento dos músculos e do 
esqueleto que resultam em ombros largos e quadris estreitos, crescimento de pelos faciais e peitorais e em outras 
partes do corpo, espessamento da pele, aumento da secreção das glândulas sebáceas (oleosas) e engrossamento da 
voz. 
Na vida adulta, além de manter as características sexuais secundárias e a espermatogênese, ainda são 
responsáveis pelo desejo sexual (libido) em homens e mulheres. Nas mulheres, o córtex da glândula suprarrenal é a 
fonte principal de androgênios. Esses hormônios sendo hormônios anabolizantes, estimulam a síntese de proteínas, 
efeito óbvio observado nos músculos e na massa óssea mais desenvolvida na maioria dos homens quando comparado 
às mulheres.