Sistema Reprodutor Masculino

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Fisiologia 
do Sistema 
Reprodutor 
Masculino
SUMÁRIO
1. Introdução ..........................................................................................................3
2. Embriologia ........................................................................................................3
3. Histofisiologia ....................................................................................................6
Testículos ..................................................................................................................... 7
Espermatogênese....................................................................................................... 14
Espermiogênese ......................................................................................................... 16
Fatores que influenciam a espermatogênese .......................................................... 18
4. Ductos genitais .................................................................................................20
Ductos intratesticulares ............................................................................................. 20
Ductos genitais extratesticulares .............................................................................. 21
5. Glândulas acessórias ........................................................................................24
6. Pênis ................................................................................................................27
Referências ...................................................................................................................... 34
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   3
1. INTRODUÇÃO
Para melhor compreensão do tema, precisamos estabelecer as correlações 
necessárias entre as bases embrionárias e histológicas sobre as quais esse seg‑
mento da nossa fisiologia se sustenta; afinal, todas as atividades pertinentes a ela 
traduzem o modo como a embriologia e a histologia se processaram no curso do 
desenvolvimento. 
O sistema reprodutor masculino evoluiu para uma gametogênese contínua, que 
perdura por toda a vida, associado à inseminação interna com uma alta densidade 
de espermatozoides. Isso traduz, em perspectiva evolutiva, a importância da perpe‑
tuação da espécie e da necessidade de um aparato anatomofisiológico que possa 
fazer frente a essa tarefa tão importante.
A componente endócrina é essencial para dar condições ao funcionamento pleno 
ao sistema reprodutor. Em um homem adulto, as funções básicas dos hormônios go‑
nadais são descritas abaixo: 
FLUXOGRAMA – FUNÇÕES DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
FUNÇÕES DO SISTEMA 
REPRODUTOR MASCULINO
Manter o trato 
reprodutor masculino e a 
produção de sêmen
Manter a gametogênese 
(espermatogênese)
Manter as características 
sexuais secundárias e a libido
2. EMBRIOLOGIA
Sabemos que o desenvolvimento do sistema genital está estreitamente integrado 
aos órgãos urinários primitivos em machos e fêmeas. E o que reforça isso? O fato 
de que eles compartilham estruturas tubulares comuns que permitem tanto a urese 
(produção de urina) quanto o transporte de gametas. 
Além das estruturas néfricas, o mesoderma intermediário em ambos os lados da 
parede dorsal do corpo dá origem a uma crista gonadal.
Por volta da 6ª semana, as células germinativas que migram a partir do saco vi‑
telino começam a chegar ao mesênquima da parede dorsal do corpo. A chegada de 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   4
células germinativas à área imediatamente medial aos mesonefros no décimo seg‑
mento torácico induz o epitélio celômico a produzir células somáticas de sustenta-
ção que envolvem as células germinativas. 
As células somáticas de sustentação se diferenciarão em células de Sertoli (epi-
teliócito sustentador) nos homens e em células foliculares (ou células granulosas) 
nas mulheres. Durante o mesmo período, um novo par de ductos, os ductos parame-
sonéfricos (müllerianos), é formado na parede dorsal do corpo a partir do epitélio 
celômico imediatamente lateral aos ductos mesonéfricos.
A diferenciação sexual genética masculina começa no fim da 6ª semana, quando um 
gene específico no cromossoma Y (SRY) é expresso nas células somáticas de susten‑
tação. O produto deste gene, denominado proteína SRY, inicia uma cascata de desen‑
volvimento que conduz à formação dos testículos, dos ductos genitais masculinos e 
glândulas associadas, dos genitais externos masculinos e de todo o conjunto de carac-
terísticas sexuais secundárias masculinas.
A proteína SRY exerce controle autônomo sobre o desenvolvimento de células so‑
máticas de sustentação em células pré‑Sertoli. Células pré‑Sertoli, então, recrutam 
células mesenquimais para a crista gonadal, e estas células dão origem a células de 
Leydig e células endoteliais testiculares. 
Células de Sertoli em diferenciação, em seguida, envolvem as células germinativas 
e, em conjunto com as células mioepiteliais, organizam‑se em cordões testiculares 
(futuros túbulos seminíferos). As porções mais profundas das células somáticas de 
sustentação na gônada em desenvolvimento, que não contêm células germinativas, 
diferenciam‑se na rede testicular. 
A rede testicular se conecta com um número limitado de túbulos mesonéfricos e 
se canaliza na puberdade para formar ductos que conectam os túbulos seminíferos 
ao ducto mesonéfrico. Estes túbulos néfricos se tornam os dúctulos eferentes dos 
testículos, e os ductos mesonéfricos se tornam os epidídimos e ductos deferentes. 
Os ductos paramesonéfricos se degeneram. 
Durante o 3° mês, do ducto deferente distal brota a vesícula seminal e a prós-
tata e as glândulas bulbouretrais crescem a partir da uretra pélvica adjacente. 
Simultaneamente, as genitálias externas indiferenciadas se diferenciam em pênis e 
escroto. Mais tarde, no desenvolvimento fetal, os testículos descem para o escroto 
pelos canais inguinais.
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 Se liga! O primeiro evento no desenvolvimento genital masculino é a 
expressão da proteína SRY no interior das células somáticas de sustentação da 
gônada XY. Sob a influência deste fator, as células somáticas de sustentação 
começam a se diferenciar em células de Sertoli e envolver as células germinati‑
vas. Caso o SRY esteja ausente, como ocorre nas gônadas XX, as células somá‑
ticas de sustentação irão se diferenciar em células foliculares ovarianas, que 
envolvem as células germinativas.
Derivados adultos e remanescentes vestigiais das estruturas 
reprodutivas embrionárias do homem
Rudimentos presuntivos Estrutura masculina
Gônada indiferenciada Testículos
Célula germinativa primordial Espermatogônia
Célula somática de suporte Células de Sertoli
Células do estroma Células de Leydig
Gubernáculo Gubernáculo dos testículos
Túbulos mesonéfricos
Ductos eferentes dos testículos
Paradídimo
Ducto mesonéfrico
Apêndice do epidídimo – Epidídimo – Canais defe‑
rentes – Vesícula seminal – Ducto ejaculatório
Ductos paramesonéfricos Apêndice dos testículos
Seio urogenital
Uretra prostática e membranosa – Utrículo prostático 
– Glândula prostática – Glândulas bulbouretrais
Tubérculo genital
Glande do pênis – Corpo cavernoso do pênis – 
Corpo esponjoso do pênis
Pregas urogenitais e placa urogenital e da glande Uretra peniana/parte ventral do pênis
Pregas labioescrotais Escroto
Fonte: Schoenwolf, GC -Larsen Embriologia Humana – 5ª Edição 
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3. HISTOFISIOLOGIA
O aparelho reprodutor masculino é, então, composto pelos testículos, ductos ge-
nitais, glândulas acessórias e pênis, evidenciados a seguir:
Ductos eferentes Próstata
Ducto epididimário Vesículas seminais
Ducto ejaculatório
Ducto deferente Glândulas bulbouretrais
Uretra
Ductos genitaisTestículos Glândulas acessórias Pênis
Aparelho Reprodutor 
Masculino
Componentes
FLUXOGRAMA – COMPOSIÇÃO DO APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
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Figura 1: Anatomia do sistemareprodutor masculino. 
Fonte: logika600/Shutterstock.com
Testículos 
São órgãos pareados e que, diferentemente dos ovários, se encontram fora da 
cavidade abdominal, no escroto. Esta localização mantém a temperatura testicular 
cerca de 2 graus mais baixa do que a temperatura corporal, o que é crucial para um 
desenvolvimento ótimo do espermatozoide. 
Exercem uma função dupla, que é produzir hormônios sexuais masculinos e 
espermatozoides. A testosterona é o principal hormônio produzido nos testículos, 
e seu metabólito, a dihidrotestosterona, é muito importante para a fisiologia do 
homem. 
A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferen‑
ciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da 
secreção de gonadotrofinas. Ela possui diversas funções e age em muitos órgãos e 
tecidos do corpo, como demonstrado na imagem a seguir:
Durante a embriogênese, os testículos se desenvolvem retroperitonealmente na 
parede posterior da cavidade abdominal. À medida que eles descem para o escroto, 
levam junto com eles uma porção do peritônio. 
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Esta evaginação peritoneal, a túnica vaginal, consiste em uma camada parie-
tal exterior e uma camada visceral interna, a qual forma uma cavidade serosa que 
envolve, parcialmente, a região anterolateral de cada testículo, permitindo um certo 
grau de mobilidade dentro do seu compartimento no escroto. 
Figura 2: Anatomia e organização dos testículos 
Fonte: Sakurra/Shutterstock.com
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Cada testículo está envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso mode-
lado, denominada túnica albugínea. Imediatamente abaixo desta camada, existe um 
tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado, a túnica vascular, a qual forma a 
cápsula vascular dos testículos. 
Figura 3: Histologia de um lóbulo testicular 
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com
A região posterior da túnica albugínea é um pouco mais espessada, formando o 
mediastino testicular, a partir do qual se irradiam septos de tecido conjuntivo, que 
subdividem cada testículo em aproximadamente 250 compartimentos piramidais 
intercomunicantes, denominados lóbulos testiculares. Cada lóbulo contêm de um a 
quatro túbulos seminíferos de fundo cego, envolvidos por tecido conjuntivo frouxo 
altamente vascularizado e ricamente inervado, derivado da túnica vascular.
 Se liga! Dispersos por todo este tecido conjuntivo estão pequenos 
conglomerados de células endócrinas, as células intersticiais de Leydig, que 
são responsáveis pela síntese de testosterona. Os espermatozoides são produ‑
zidos pelo epitélio seminífero dos túbulos seminíferos.
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Os espermatozoides dirigem‑se para curtos ductos retilíneos, os túbulos retos, 
que ligam a extremidade aberta de cada túbulo seminífero à rede testicular, um sis‑
tema de espaços labirínticos localizado no mediastino testicular. Esta rede continua 
com ductos menores, os dúctulos eferentes, que levam o espermatozoide do testícu‑
lo para a cabeça do epidídimo, no polo superior do testículo. 
Uma vez no epidídimo, o espermatozoide passa da cabeça para o corpo, e em se‑
guida para a cauda do epidídimo e, então, segue para o ducto deferente. A presença 
dos túbulos seminíferos cria dois compartimentos em cada lóbulo: um comparti-
mento intratubular, que é composto pelo epitélio seminífero do túbulo seminífero, e 
um compartimento peritubular, que é composto por elementos neurovasculares, cé‑
lulas do tecido conjuntivo, células imunes e as “células intersticiais de Leydig”, que 
têm como função principal produzir testosterona.
O suprimento vascular de cada testículo origina-se da aorta abdominal como 
a artéria testicular, a qual desce junto com os testículos para dentro do escroto, 
acompanhando os ductos deferentes ou canais deferentes. A artéria testicular forma 
vários ramos antes de perfurar a cápsula do testículo para formar os elementos vas-
culares intratesticulares. 
Os leitos capilares dos testículos são coletados por várias veias, que formam o 
plexo venoso pampiniforme, as quais se encontram enroladas ao redor da artéria tes‑
ticular. A artéria, as veias e o ducto deferente formam juntos o cordão espermático, 
o qual atravessa o canal inguinal, a passagem que comunica a cavidade abdominal 
com o escroto. 
 Se liga! O sangue do plexo pampiniforme de veias, que é mais frio 
do que o da artéria testicular, atua reduzindo a temperatura do sangue arterial, 
formando assim um sistema contracorrente de trocas de calor. Os testículos 
são mantidos, então, a uma temperatura mais baixa no escroto; deste modo, 
ajudando o efeito de resfriamento do plexo pampiniforme de veias, o que, como 
já foi mencionado, favorece a vitalidade dos espermatozoides.
Túbulos seminíferos
Os túbulos seminíferos são constituídos por um espesso epitélio seminífero en‑
volvido por um delgado tecido conjuntivo, a túnica própria. Os túbulos seminíferos 
são túbulos ocos, altamente contorcidos, com 30 a 70 cm de comprimento e 150 a 
250 μm de diâmetro, que estão circundados por extensos leitos capilares. Cerca de 
1.000 túbulos seminíferos estão presentes nos dois testículos, com um comprimen‑
to total de quase 0,5 km de túbulos, dedicados à produção de espermatozoides. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   11
A parede dos túbulos seminíferos é constituída por uma delgada camada de teci‑
do conjuntivo, a túnica própria, e por um espesso epitélio seminífero. A túnica pró‑
pria e o epitélio seminífero estão separados um do outro por uma lâmina basal bem 
desenvolvida. O tecido conjuntivo é constituído principalmente por delgados feixes 
entrelaçados de fibras de colágeno tipo I contendo várias camadas de fibroblastos. 
O epitélio seminífero ou epitélio germinativo apresenta várias camadas de células e 
é constituído por duas linhagens de células: as células de Sertoli e as células da li-
nhagem seminífera (ou células da linhagem espermatogênica). Estas últimas células 
encontram‑se em diferentes estágios de maturação.
Células de Sertoli
As células de Sertoli são conhecidas como as verdadeiras células epiteliais do 
epitélio seminífero e se estendem da lâmina basal ao lúmen. São células cilíndricas 
altas, cujas membranas plasmáticas laterais possuem complexas invaginações, as 
quais tornam impossível a distinção de seus limites celulares laterais quando visuali‑
zadas ao microscópio óptico. 
Suas membranas plasmáticas apicais também são muito pregueadas e se proje‑
tam para os lúmens dos túbulos seminíferos. Estas células têm um núcleo oval, pou‑
co corado, e localizado no citoplasma basal, com um grande nucléolo centralmente 
posicionado. 
O citoplasma apresenta inclusões, denominadas cristaloides de Charcot-Böttcher, 
cuja composição e função são desconhecidas. Eletromicrografias revelam que o ci‑
toplasma das células de Sertoli está repleto de túbulos e vesículas de retículo endo-
plasmático liso (REL), porém a quantidade de retículo endoplasmático granular (RE) 
é limitada. 
Esta célula também apresenta numerosas mitocôndrias, um aparelho de Golgi 
bem desenvolvido e numerosas vesículas que pertencem ao complexo endolisosso‑
mal. Os elementos do citoesqueleto das células de Sertoli também são abundantes, 
indicando que uma das funções desta célula é fornecer suporte estrutural para os 
gametas em desenvolvimento. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   12
Figura 4: Túbulos seminíferos.
Fonte: David A Litman/Shutterstock.com
As células de Sertoli realizam as seguintes funções:
FLUXOGRAMA – Funções das células de Sertoli
Funções das células de Sertoli
Suporte físico e nutricional 
das células germinativas em 
desenvolvimento
Síntese e liberação da proteína 
de ligação a andrógeno 
Estabelece barreira 
hematotesticular 
Secreção de um meio rico em frutose que nutre e 
facilita o transporte dos espermatozoides
Síntese e secreção de inibina
Síntese e secreçãoda transferrina testicular
Síntese e liberação 
do hormônio antimülleriano
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   13
Célula de Leydig
Também estão dispersas por toda a túnica vascular pequenos grupos de células en‑
dócrinas, as células intersticiais de Leydig, as quais produzem o hormônio testosterona. 
Assim, constituem‑se em típicas células esteroidogênicas, apresentando mitocôndrias 
com cristas tubulosas, além de um aparelho de Golgi bem desenvolvido. 
Estas células também possuem algum reticulo endoplasmático rugoso e nu‑
merosas gotículas lipídicas, mas não contêm vesículas de secreção, porque a tes‑
tosterona é, provavelmente, liberada logo após a sua síntese ser completada. Os 
lisossomos e os peroxissomos também são evidentes, assim como pigmentos de 
lipocromo, especialmente em homens idosos. O citoplasma também contêm prote‑
ínas cristalizadas, os cristais de Reinke, uma característica das células intersticiais 
humanas.
 Se liga! A testosterona produzida pelas células de Leydig tem di‑
versos destinos e múltiplas ações. Devido à proximidade das células de Leydig 
dos túbulos seminíferos, quantidades significativas de testosterona se difun‑
dem para eles e são concentradas no compartimento adluminal. Os níveis de 
testosterona nos túbulos seminíferos são mais de 100 vezes superiores aos 
níveis de testosterona circulantes, e são necessários para a espermatogênese 
normal.
FLUXOGRAMA – RESUMO DE TESTÍCULO 
Cápsula de tecido 
conjuntivo denso
Lóbulos testiculares
Se encontram fora da 
cavidade abdominal
Produção de 
hormônios
Produção de 
espermatozoides 
Suprimento arterial 
pela artéria testicular
Produzem o hormônio 
testosterona
Nervos
Vasos 
sanguíneos e 
linfáticos
Células de 
Sertoli 
Células de 
Leydig
Tecido 
conjuntivo 
frouxo
1-4 túbulos 
seminíferos
Mediastino: 
septos fibrosos
Túnica 
albugínea
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Espermatogênese
O processo de espermatogênese, através do qual as espermatogônias dão origem 
aos espermatozoides, é dividido em três fases: espermatocitogênese, meiose e es-
permiogênese. A maioria das células que compõem o espesso epitélio seminífero é 
de células da linhagem espermatogênica em diferentes estágios de maturação. 
Espermatogênese
Diferenciação das 
espermatogônias em 
espermatócitos primários
Processo por meio da qual 
espermatócitos primários 
diploides formam 
espermátides haploides
Transformação de 
espermátides em 
espermatozoides 
MeioseEspermatocitogênese Espermiogênese
Fases 
FLUXOGRAMA – Fases da espermatogênese
Algumas destas células, as espermatogônias, estão localizadas no compartimen-
to basal, enquanto a maioria das células em desenvolvimento, como espermatócitos 
primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoides, ocupam o 
compartimento adluminal. 
As espermatogônias são células diploides que sofrem divisão mitótica para for‑
mar mais espermatogônias, bem como espermatócitos primários, que migram do 
compartimento basal para o compartimento adluminal. Existem três categorias de 
espermatogônias:
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   15
Figura 5: Interações entre as várias células dos testículos na regulação hormonal da 
espermatogênese.
Fonte: Autoria própria
Espermatogônias 
do tipo A escuras 
Espermatogônias 
do tipo A pálidas Espermatogônias do tipo B
Células de reserva que não 
entraram no ciclo celular, 
mas que podem fazê-lo
Possuem núcleos ovais 
achatados, com abundante 
heterocromatina, o que dá 
um aspecto denso ao núcleo 
Quando elas sofrem mitose, 
formam espermatogônias 
do tipo A escuras 
adicionais, assim como 
espermatogônias tipo A 
pálidas
Induzidas pela testosterona 
a proliferar e dar origem, por 
mitose, a espermatogônias 
do tipo A pálidas adicionais 
e espermatogônias do tipo B
Apresentando-se idênticas 
às espermatogônias do 
tipo A escuras, exceto que 
seus núcleos apresentam 
abundante eucromatina, 
o que lhes dá uma 
aparência clara
Semelhantes às 
espermatogônias tipo A 
pálidas, mas geralmente 
seus núcleos são 
arredondados, em vez de 
achatados 
Estas células também se 
dividem mitoticamente 
para dar origem aos 
espermatócitos primários
FLUXOGRAMA – Tipos de espermatogônias
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   16
Os espermatócitos primários entram na primeira divisão meiótica para formar es-
permatócitos secundários, que sofrem a segunda divisão meiótica, formando células 
haploides denominadas espermátides. Estas células haploides transformam-se em 
espermatozoides através da eliminação de grande parte do seu citoplasma, do rear‑
ranjo de suas organelas e da formação de um flagelo.
Espermatogônias
DNA duplicado: 
46 cromossomos
Espermatócitos 
secundários: 
23 cromossomos (diploide)
Células-tronco Espermatócitos primários
Espermatogônias tipo A Espermatogônias tipo B
Espermátides: 
23 cromossomos (haploide)
Início das mitoses: 
puberdade
Próximas à lâmina basal
FLUXOGRAMA – RESUMO DA ESPERMATOGÔNIAS
Espermiogênese
Espermiogênese é o nome da fase final de produção de espermatozoides. Durante 
esse processo, as espermátides se transformam em espermatozoides, células alta‑
mente especializadas para transferir o DNA masculino ao ovócito. Nenhuma divisão 
celular ocorre durante esta transformação.
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   17
Figura 6: Desenvolvimento das células espermáticas.
Fonte: Ody_Stocker/Shutterstock.com 
As espermátides podem ser distinguidas por seu pequeno tamanho (7 a 8 μm de 
diâmetro), pelos núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e 
formas variadas, que são inicialmente redondos e depois cada vez mais alongados, 
ou pela posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. A espermiogênese é um 
processo complexo, que inclui as seguintes etapas:
O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo 
seminífero. O processo da espermiogênese pode ser dividido em três etapas: no 
complexo de Golgi, no acrossomo e da maturação.
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   18
Fatores que influenciam a espermatogênese
Hormônios
Os fatores de natureza endócrina constituem os mais importantes no controle da 
espermatogênese, a qual depende da ação dos hormônios FSH e LH da hipófise so‑
bre as células do testículo. O FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e 
a secreção de proteína ligante de andrógeno (ABP). 
O LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. A tes‑
tosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se 
combina com a proteína ligante de andrógeno. Dessa maneira, se mantém uma alta 
concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição muito importante para 
estimular a espermatogênese.
Temperatura
A temperatura é muito importante para o controle da espermatogênese, que só 
acontece a temperaturas abaixo de 37ºC. A temperatura dos testículos é de aproxi‑
madamente 35ºC e é controlada por meio de vários mecanismos. 
Um rico plexo venoso, o plexo pampiniforme, envolve as artérias dos testículos e 
forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a 
temperatura testicular. Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa es-
crotal, que contribui para a perda de calor e a contração de músculos cremastéricos 
do cordão espermático que tracionam os testículos em direção aos canais inguinais, 
nos quais a sua temperatura pode ser aumentada.
Outros fatores
Desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam a alterações nas espermato‑
gônias, causando diminuição na produção de espermatozoides. Irradiações e sais 
de cádmio são bastante tóxicos para as células da linhagem espermatogênica, cau‑
sando a morte dessas células e esterilidade nos indivíduos acometidos. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   19
FLUXOGRAMA – Fatores que influenciam a espermatogênese 
Temperatura média 
testicular: 35ºC
Radiações
Desnutrição 
AlcoolismoLH
FSH Células de Sertoli Síntese da proteína ligante de andrógeno
Espermatogênese 
apenas se T<37°C
Células de Leydig Síntese de testosterona
Fatores que influenciam a 
espermatogênese Hormônios
Temperatura 
Inibição à 
espermatogênese
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   20
4. DUCTOS GENITAIS
Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsiona‑
das por contração de músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior. 
Assim, essas glândulas produzem a porção não celular do sêmen a qual se constitui 
num veículo fluido para liberar os espermatozoides no trato reprodutor feminino, além 
de promover a sua nutrição. 
 Se liga! O sêmen é composto por espermatozoides e por essas 
secreções dos ductos genitais e das glândulas acessórias. As glândulas asso‑
ciadas ao trato reprodutor masculino são representadas pelas duas vesículas 
seminais, a próstata e as duas glândulas bulbouretrais. Já o pênis tem uma du‑
pla função: ele lança o sêmen no trato reprodutor feminino durante a cópula e 
serve de canal para a urina, conduzindo-a da bexiga para o exterior do corpo.
Ductos intratesticulares
Os ductos genitais intratesticulares seguem os túbulos seminíferos e conduzem 
espermatozoides e fluidos, sendo eles: os túbulos retos, rede testicular e ductos 
eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades 
continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem esper‑
matogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli segui‑
do por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado 
em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. 
FLUXOGRAMA – FORMAÇÃO DOS DUCTOS INTRATESTICULARES
Túbulos retos Rede testicular
Ductos 
eferentes
Ducto 
epididimário
Túbulos 
seminíferos
Ductos 
intratesticulares
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   21
Os túbulos retos continuam na rede testicular, situada no mediastino do testículo 
e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epi‑
télio de células cuboides. Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes formados 
por grupos de células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos 
de células cujos cílios batem em direção do epidídimo, conferindo a este epitélio um 
característico aspecto com saliências e reentrâncias. 
As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminíferos, o 
que, juntamente com a atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os es‑
permatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células musculares lisas 
orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os ductos efe-
rentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo.
Ductos genitais extratesticulares
Os ductos genitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testícu‑
lo para o meato do pênis, são o ducto epididimário, o ducto deferente e a uretra. 
O ducto e epididimário é um tubo único altamente enrolado, que mede de 4 a 6 m 
de comprimento. Juntamente com o tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguí‑
neos, esse ducto forma o corpo e a cauda do epidídimo, uma estrutura anatômica 
com cápsula própria. Por ser muito enovelado, um corte do ducto do epidídimo mos‑
tra grande número de secções do tubo, dando a falsa impressão de que são muitos 
ductos. Ele é formado por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de 
células basais arredondadas e de células colunares. A superfície das células coluna‑
res é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados 
estereocílios. 
O epitélio do ducto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos resi-
duais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células 
epiteliais se apoiam sobre uma lâmina basal que é envolvida por células musculares 
lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso aju‑
dam a mover o fluido ao longo do tubo. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   22
A extremidade do ducto do epidídimo origina o ducto deferente, que termina na 
uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O ducto deferente é caracterizado por 
um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma do‑
bras longitudinais e, ao longo da maior parte de seu trajeto, é coberta de um epitélio 
colunar pseudoestratificado com estereocílios. 
A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras 
elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitu‑
dinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações 
peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação.
O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas 
que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme e nervos. Antes de entrar 
na próstata, o ducto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na 
qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. 
Na porção final da ampola, desembocam as vesículas seminais. Em seguida, o 
ducto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O segmento que 
entra na próstata é chamado ducto ejaculatório, cuja mucosa é semelhante à do de‑
ferente, porém não é envolvida por músculo liso.
Células 
musculares 
lisas
Cápsula 
de tecido 
conjuntivo
Forma o corpo 
e a cauda do 
epidídimo
Ducto único e 
enovelado
Ducto 
epididimário
FLUXOGRAMA – DUCTOS GENITAIS EXTRATESTICULARES
Tecido 
conjuntivo 
frouxo
Células basais 
arredondadas
Células 
colunares com 
estereocílios
Epitélio 
colunar 
estratificado
Uretra
Ducto deferente
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   23
Características histológicas e funcionais dos ductos genitais masculinos.
Características Histológicas e Funcionais dos Ductos Genitais Masculinos
Ducto
Revestimento 
epitelial
Tecidos de sustentação Função
Túbulos retos
Células de Sertoli na 
metade proximal; epitélio 
simples cúbico na meta‑
de distal
Tecido conjuntivo frouxo
Conduz os esperma‑
tozoides dos túbulos 
seminíferos para a rede 
testicular
Rede testicular Epitélio simples cúbico Tecido conjuntivo vascularizado
Conduz os espermato‑
zoides dos túbulos retos 
para os ductos eferentes
Ductos 
eferentes
Áreas de células cúbicas 
não ciliadas que se alter‑
nam com células cilíndri‑
cas ciliadas
Delgada camada de tecido 
conjuntivo frouxo envolvida por 
uma delgada camada de células 
musculares lisas organizadas 
circularmente
Conduz os espermato‑
zoides da rede testicular 
para o epidídimo
Epidídimo
Epitélio pseudoestrati‑
ficado constituído por 
células basais baixas e 
células principais altas 
(com estereocílios)
Delgada camada de tecido 
conjuntivo frouxo envolvida por 
uma delgada camada de células 
musculares lisas organizadas 
circularmente
Conduz os espermato‑
zoides dos ductos para o 
ducto deferente
Ducto 
deferente
Epitélio pseudoes‑
tratificado cilíndrico 
estereociliado
Tecido conjuntivo frouxo fibroelás‑
tico, três camadas espessas de 
músculo liso, longitudinais interna 
e externa e circular média
Leva os espermato‑
zoides da cauda do 
epidídimo para o ducto 
ejaculador
Ducto 
ejaculador
Epitélio simples 
cilíndrico
Tecido conjuntivo subepitelial com 
pregas, dando um aspecto irregu‑
lar ao lúmen; ausência de músculo 
liso
Leva os espermatozoi‑
des e o fluido seminal 
para a uretra prostática 
junto ao colículo seminal
 Saiba mais! Como o ducto deferente possui uma parede muscular 
de 1 mm de espessura, ele é facilmente perceptível através da pele do escroto 
como um túbulo denso rolante. A vasectomia, que consiste na remoção cirúrgi‑
ca de parte do ducto deferente, é realizada através de uma pequena incisão no 
saco escrotal, tornando, desta maneira, a pessoa infértil. Após a vasectomia, 
a ejaculação continua normal, só não havendo espermatozoides no líquido 
ejaculado.
Fisiologiado Sistema Reprodutor Masculino   24
Figura 7: Vasectomia.
Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com
5. GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
As glândulas genitais acessórias são as vesículas seminais, a próstata e as glân-
dulas bulbouretrais, sendo as produtoras de secreções essenciais para a função re‑
produtiva do homem. 
As vesículas seminais consistem em dois tubos muito tortuosos cuja mucosa se 
mostra pregueada e forrada com epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar. 
As células epiteliais são ricas em grânulos de secreção, semelhantes aos encontra‑
dos em células que sintetizam proteínas. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e 
é envolvida por uma espessa camada de músculo liso. 
As vesículas seminais não são reservatórios para espermatozoides. São glân‑
dulas que produzem uma secreção que contêm substâncias importantes para os 
espermatozoides, como frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteí-
nas. Os carboidratos produzidos pelas glândulas acessórias do sistema reprodutor 
masculino e o líquido seminal constituem fonte energética para a motilidade dos 
espermatozoides. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   25
 Se liga! O monossacarídeo frutose é o mais abundante dos carboi‑
dratos. Aproximadamente setenta por cento do volume de ejaculado humano 
se origina nas vesículas seminais, e o grau da atividade secretora da glândula 
depende dos níveis circulantes de testosterona.
A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envol‑
vem uma porção da uretra chamada uretra prostática. A próstata tem três zonas distintas: 
a zona central, que corresponde a cerca de 25% do volume da glândula, a zona de transi-
ção e a zona periférica, que abrange cerca de 70% da glândula. Os seus ductos desembo‑
cam na uretra prostática.
 Se liga! Em aproximadamente 70% dos casos, o carcinoma da 
próstata surge na zona periférica da glândula, classicamente em uma locali‑
zação posterior, onde pode ser palpável no exame retal. Caracteristicamente, 
no corte transversal da próstata, o tecido neoplásico é granuloso e firme, mas 
quando incrustado no interior da substância prostática sua visualização pode 
ser extremamente difícil, sendo mais facilmente aparente à palpação. 
 Saiba mais! À medida que os homens envelhecem, o estroma 
prostático e as glândulas da mucosa e da submucosa começam a crescer, uma 
condição denominada hipertrofia prostática benigna (HPB). O aumento da prós‑
tata estrangula parcialmente o lúmen da uretra, resultando em dificuldades na 
micção. Aproximadamente 40% dos homens com 50 anos de idade são atingi‑
dos por esta condição, e a porcentagem aumenta para 95% em homens com 80 
anos de idade.
As glândulas tubuloalveolares da próstata são formadas por um epitélio cuboide 
alto ou pseudoestratificado colunar e um estroma fibromuscular que cerca as glân‑
dulas. A próstata é envolvida por uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso. 
Septos dessa cápsula penetram na glândula e a dividem em lóbulos, que não são fa‑
cilmente percebidos em um adulto. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   26
As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá-la durante a eja-
culação. A secreção prostática constitui uma parte do sêmen, sendo um líquido 
seroso, branco, rico em lipídios, enzimas proteolíticas, fosfatase ácida, fibrinolisina 
e ácido cítrico. Da mesma maneira como ocorre na vesícula seminal, a estrutura e a 
função da próstata são reguladas por testosterona.
Figura 8: Diferença entre próstata normal e próstata aumentada.
Fonte: ilusmedical/Shutterstock.com
 Saiba mais! O exame de PSA é um teste usado no diagnóstico e 
no tratamento do câncer de próstata. Ele é um produto do epitélio prostático e 
é secretado normalmente no sêmen, sendo uma serina protease cuja função é 
clivar e liquefazer o coágulo seminal formado após a ejaculação. Em homens 
normais, apenas quantidades mínimas de PSA circulam no soro. Vale ressal‑
tar que, embora exista uma associação entre PSA elevado e adenocarcinoma 
prostático, o PSA é uma marcador órgão-específico, isto é, indica a presença do 
órgão, não sendo, pois, um marcador específico de câncer.
As glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper), que medem de 3 a 5 mm de 
diâmetro, situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secre‑
ção. Elas são glândulas tubuloalveolares, revestidas por um epitélio cúbico simples 
secretor de muco. Células musculares esqueléticas e lisas são encontradas nos 
septos que dividem a glândula em lóbulos, e o muco secretado é claro e age como 
lubrificante.
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   27
6. PÊNIS
O pênis é dividido em três partes: raiz, corpo e glande. A raiz é encontrada na bol‑
sa perineal superficial, fixando o pênis ao períneo. O corpo do pênis é constituído por 
três tecidos eréteis, em que dois desses cilindros, os corpos cavernosos do pênis, 
estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é 
chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. Na sua 
extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis. 
Figura 9: Anatomia do pênis.
Fonte: hogika600/Shutterstock.com
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   28
A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colu‑
nar, que na glande se transforma em estratificado pavimentoso, e glândulas secreto‑
ras de muco são encontradas ao longo da uretra peniana.
O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contêm tecido conjuntivo com mús‑
culo liso em seu interior, e glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e 
na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada 
resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. 
É suprido por ramos da artéria pudenda interna, enquanto o sangue venoso é con‑
duzido pela veia pudenda externa superficial. A inervação do pênis é oferecida por 
três nervos principais:
O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem uma 
grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido 
conjuntivo e células musculares lisas que recebem sangue dos ramos das artérias 
profunda e dorsal do pênis. 
Estes ramos penetram nas paredes das trabéculas do tecido erétil e formam ple‑
xos capilares, que fornecem fluxo sanguíneo para os espaços vasculares, ou formam 
artérias espiraladas (artérias helicinas), as quais são importantes fontes de sangue 
para os espaços vasculares durante a ereção do pênis. 
FLUXOGRAMA – INERVAÇÃO PENIANA 
Inervação peniana 
Fornece informações 
sensoriais e simpáticas
Fornecem inervação 
parassimpática envolvida 
na função erétil através 
do plexo prostático
Inerva a pele da 
raiz peniana
Nervos esplâncnicos 
pélvicosNervo pudendo Nervo ilioinguinal
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   29
Figura 10: Seção transversal da anatomia do pênis.
Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com
Assim, a ereção do pênis se constitui num processo hemodinâmico controlado 
por impulsos nervosos sobre o músculo liso das artérias do pênis e sobre o músculo 
liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos. 
No estado flácido, o fluxo de sangue no pênis é pequeno, mantido pelo tônus 
intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos de inervação simpática. 
A ereção ocorre quando impulsos vasodilatadores do parassimpático causam o 
relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo liso dos corpos 
cavernosos. 
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   30
A vasodilatação também se associa à concomitante inibição de impulsos vaso-
constritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços caverno‑
sos aumenta o fluxo de sangue que preenche os espaços cavernosos, produzindo 
a rigidez do pênis. As veias do pênis tornam-se comprimidas e o sangue fica retido 
nos espaços vasculares do tecido erétil, mantendo, desta maneira, o pênis em uma 
condição ereta.
A contração e o relaxamento doscorpos cavernosos dependem da taxa de cál-
cio intracelular que, por sua vez, é modulada por guanosina monofosfato (GMP). A 
estimulação contínua da glande do pênis resulta na ejaculação, a expulsão forçada 
do sêmen a partir dos ductos genitais masculinos. Após a ejaculação ou quando 
cessam os impulsos parassimpáticos e os níveis de GMPc diminuem, outra enzima, 
a fosfodiesterase (PDE), degrada o GMPc, permitindo que as contrações das células 
musculares lisas ocorram novamente. Assim, os espaços cavernosos começam a 
ter o sangue drenado e a ereção termina. Portanto, o retorno do pênis ao estado de 
flacidez associa-se à redução da atividade parassimpática. 
 Se liga! A ereção é controlada pelo sistema nervoso parassimpáti‑
co. Ela resulta de estímulos sexuais, táteis, olfativos, visuais, auditivos e/ou psi‑
cológicos. A ejaculação é controlada pelo sistema nervoso simpático.
 Saiba mais! O neurotransmissor óxido nítrico (NO) liberado pelas 
células endoteliais dos capilares ativa a guanilato ciclase das células muscu‑
lares lisas que produzem monofosfato cíclico de guanosina (GMPc) a partir 
do trifosfato de guanosina (GTP) que, deste modo, provoca o relaxamento das 
células musculares lisas. O relaxamento das células musculares lisas permite 
o acúmulo de sangue nos espaços vasculares, e este aumento dos vasos com‑
prime o pequeno canal do retorno venoso que drena os espaços cavernosos, 
resultando na ereção do pênis.
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   31
A ejaculação, ao contrário da ereção, é regulada pelo sistema nervoso simpático. 
Estes impulsos desencadeiam a seguinte sequência de acontecimentos, que come‑
ça com a contração do músculo liso dos ductos genitais e das glândulas genitais 
acessórias forçam o sêmen para dentro da uretra, dessa forma, o músculo do es‑
fíncter da bexiga urinária se contrai, impedindo a liberação de urina ou a entrada de 
sêmen na bexiga.
Impulsos parassimpáticos
Ativação da guanilil ciclase
Direcionamento do fluxo 
sanguíneo para as artérias 
helicinas do tecido erétil
↓ [Ca++] intracelular
↑ GMPc Ereção
Relaxamento do músculo 
liso dos ramos vasculares
Liberação de NO Constrição das anastomoses arteriovenosas
FLUXOGRAMA – MECANISMO DA EREÇÃO
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   32
Com isso, o músculo bulboesponjoso, que envolve a extremidade proximal do 
corpo esponjoso, sofre contrações rítmicas poderosas, que resultam na expulsão 
forçada do sêmen da uretra. A ejaculação é seguida pelo término dos impulsos pa‑
rassimpáticos para os vasos sanguíneos que irrigam o pênis. 
Como resultado, as anastomoses arteriovenosas são reativadas, o fluxo sanguí‑
neo através das artérias profunda e dorsal do pênis diminui, e a drenagem venosa 
esvazia lentamente o sangue dos espaços vasculares dos tecidos eréteis. Quando o 
sangue é drenado destes espaços vasculares, o pênis sofre detumescência e torna‑
-se flácido.
 Se liga! Uma incapacidade de atingir ou manter uma ereção é de‑
nominada disfunção erétil e é uma causa de infertilidade. Múltiplos fatores 
podem levar à disfunção erétil, incluindo produção insuficiente de andrógeno, 
dano neurovascular, como de diabetes melito, lesão de medula espinhal, dano 
estrutural ao pênis, períneo ou pélvis, fatores psicogênicos, como depressão, 
ansiedade de performance, e medicações prescritas e drogas recreacionais, 
incluindo álcool e tabaco. Um grande avanço no tratamento de algumas formas 
de disfunção erétil é o uso de inibidores seletivos de GMPc-fosfodiesterases, os 
quais auxiliam na manutenção de uma ereção.
Resumo das funções primárias
Armazenamento e 
emissão 
de espermatozoides
O espermatozoide é 
armazenado na cauda 
do epidídimo e no 
ducto deferente por 
vários meses, sem 
que haja perda de 
viabilidade. A principal 
função do ducto 
deferente, além de 
proporcionar um local 
de armazenamento, 
é a de propelir o 
espermatozoide para 
a uretra masculina 
durante o ato sexual. 
O ducto deferente 
possui uma camada 
muscular bastante 
espessa, a qual é 
ricamente inervada 
por nervos simpáticos. 
Normalmente, em 
resposta à estimulação 
tátil repetitiva do pênis 
durante o coito, a 
camada muscular do 
ducto deferente recebe 
surtos de estimulação 
simpática que 
causam contrações 
peristálticas. O 
esvaziamento 
do conteúdo do 
ducto deferente na 
uretra prostática é 
denominado emissão. 
A emissão precede 
imediatamente a 
ejaculação, a qual é a 
propulsão do sêmen 
para fora da uretra 
masculina.
Ereção e ejaculação
A emissão e a 
ejaculação ocorrem 
durante o coito 
em resposta a um 
arco reflexo que 
envolve estimulação 
sensorial do 
pênis, seguida 
de estimulação 
motora simpática 
do músculo liso 
do trato masculino 
e estimulação 
motora somática 
da musculatura 
associada à base do 
pênis. 
Maturação 
espermática
O espermatozoide 
permanece cerca 
de 1 mês no 
epidídimo, onde 
sofre maturação. O 
epitélio do epidídimo 
é secretório e 
adiciona diversos 
componentes ao 
fluido seminal. Os 
espermatozoides que 
penetram na cabeça 
do epidídimo são 
pouco móveis, mas 
são muito móveis 
unidirecionalmente 
no momento em 
que deixam a cauda 
do epidídimo. A 
função do epidídimo 
é dependente 
dos complexos 
testosterona-ABP 
luminais que são 
provenientes dos 
túbulos seminíferos 
e da testosterona do 
sangue.
Produção e mistura 
do espermatozoide 
com 
o conteúdo seminal
Durante a emissão, a 
contração do ducto 
deferente coincide 
com a contração das 
capas musculares 
de duas glândulas 
sexuais acessórias, as 
vesículas seminais e a 
próstata. Neste ponto, 
o espermatozoide é 
misturado com todos 
os componentes do 
sêmen. As vesículas 
seminais secretam 
aproximadamente 
60% do volume. Estas 
glândulas são a fonte 
primária de frutose, um 
nutriente fundamental 
para o espermatozoide. 
As secreções alcalinas 
da próstata, que 
compõem cerca 
de 30% do volume, 
possuem grandes 
quantidades de citrato, 
zinco, espermina e 
fosfatase ácida. Uma 
terceira glândula 
acessória, a glândula 
bulbouretral, se esvazia 
na uretra peniana em 
resposta à excitação 
sexual antes da 
emissão e ejaculação. 
Esta secreção é rica 
em muco, o que 
lubrifica, limpa e 
tampona a uretra. 
FLUXOGRAMA – RESUMO DAS FUNÇÕES PRIMÁRIAS DO 
TRATO REPRODUTOR MASCULINO
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   34
FLUXOGRAMA – MAPA RESUMO DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Cápsula de tecido 
conjuntivo densoTúnica albugínea
Mediastino: septos 
fibrosos
Lóbulos testicularesCélulas de Leydig
Fases
EspermiogêneseEspermatocitogênese
Meiose
Epitélio germinativo Células de Sertoli
Espermatogênese
Expressam 
receptores 
para andrógenos 
Células da linhagem 
espermatogênica
Proteína ligante 
da testosterona
Eventos 
relacionadosDesnutrição
Alcoolismo
Radiações Inibição à espermatogênese
Hormônios
LH
Células de Leydig
FSH
Células de Sertoli
Fatores que 
influenciam
Temperatura
Componentes
Testículos
Pênis Ductos genitais Extratesticulares
Intratesticulares
Rede testicular Ductos eferentesTúbulos retos
Ducto epididimário
Ducto deferente
Ducto ejaculatórioUretraGlândulas acessórias
Próstata Atividade secretora
Zona centralZona de transiçãoZona periféricaSecreção de fluido viscoso
Secreção solução 
lubrificante e 
viscosa
Vesículas seminaisGlândulas bulbouretrais
Estímulo sexual
Inibição dos impulsos 
vasoconstritores do 
simpático
Constrição das 
anastomoses 
arteriovenosas
Liberação de NO
Desencadeia 
Impulso 
parassimpático
Composto por 3 
corpos cilíndricos de 
tecido erétil
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
Fisiologia do Sistema Reprodutor Masculino   35
REFERÊNCIAS
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– 5ª Edição -Elsevier, 2016. 
Gartner, LP; Hiatt, JL – Tratado de Histologia em Cores – 3ª Edição – Saunders/
Elsevier 2007.
Junqueira, LC; Carneiro, J – Histologia Básica – Texto e Atlas – 12ª Edição – Editora 
Guanabara Koogan 2013.
Koeppen,BM; Stanton, BA – Berne & Levy – Fisiologia – 6ª Edição – Elsevier 2009.
Guyton, AC; Hall. JE – Tratado de Fisiologia Médica – 13ª Edição – Elsevier 2017.
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