Os Trabalhos de Mendel: Di-hibridismo

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Os trabalhos de Mendel:
Di-hibridismo
Dois fatores (dois genes)
↪ Relembrando
Mendel avaliou 7 características diferentes
da ervilha e veri�cou que em todas as sete a
geração F2 apresentava uma proporção de
3: 1, então ele decidiu analisar duas
características ao mesmo tempo. No
exemplo a seguir vamos usar a cor e a
forma das sementes.
Quanto à cor da semente, o alelo V é o alelo
dominante e determina a cor amarela, e o
alelo v é recessivo e em dose dupla
determina a cor verde. Quanto à forma da
semente, já foi assunto da Primeira Lei de
Mendel, visto anteriormente (resumo 4).
Mendel adotou o mesmo procedimento
explicado na aula sobre Monoibridismo:
cruzamentos controlados entre plantas de
linhagens puras, ou seja, eram plantas que
apresentavam dois fatores iguais tanto para
a forma, quanto para a cor (VVRR ou
vvrr). Após a polinização cruzada arti�cial,
observou-se que todas as sementes da F1
eram de cor amarela e formato liso,
devendo então ter pelo menos um fator
dominante para cada característica. Ele
plantou estas sementes e quando as plantas
resultantes começaram a produzir as suas
�ores, ele deixou que elas se reproduzissem
por autofecundação para obter as sementes
da geração �lial 2. Ao analisar a F2 ele
descobriu uma proporcionalidade de 9: 3: 3:
1. Isso re�ete em 9 sementes, a maioria de
sementes amarelas lisas, para 3 amarelas e
rugosas, 3 lisas e verdes e apenas 1 verde
rugosa.
Observou-se também uma outra coisa que
fez toda a diferença- sendo mais tarde
chamada de Segunda Lei de Mendel- ele
notou que em duas classes fenotípicas estas
características apareceriam em
combinações de uma maneira diferente da
geração parental e até mesmo da F1: As
sementes rugosas algumas vezes podiam
apresentar também a cor amarela e
algumas vezes as sementes lisas podiam
apresentar também a cor verde.
Cruzamento envolvendo dois
caracteres I
Mendel mais uma vez teve uma
interpretação matemática, viu que podíamos
multiplicar as proporções isoladas de 3: 1
para dar a proporção 9: 3: 3: 1. Assim, 3 x
3= 9; 3 x 1= 3; 1 x 3= 3 e 1 x 1= 1, o que
signi�cava dizer que estas características
ou os fatores que as determinavam eram
independentes, em outras palavras, embora
o fator V e R estivessem juntos em um dos
parentais e o fator v e r estivessem juntos
no outro parental, eles eram independentes
um do outro. Deste modo, durante a
reprodução de um indivíduo duplo
heterozigoto, como a das plantas F1 que se
reproduziram por autofecundação, os
fatores “v” e “r” se combinaram ao acaso.
Meiose
O fator V podia ser passado para a próxima
geração com o fator R ou então com r,
assim como o fator v podia ser passado
junto com o fator R ou r. São quatro
combinações diferentes, ou seja, possíveis. E
cada uma dessas quatro combinações tinha
25% de chance de ocorrer ou um quarto de
chance para cada uma, isso signi�ca que
essa proporção de para cada uma dessas14
combinações nada mais é do que o resultado
de uma Meiose para dois pares de genes e
cada um localizado em um par de
cromossomos homólogos diferentes.
Neste esquema está representada a
migração cromossômica durante a Meiose de
um indivíduo duplo heterozigoto: VvRr.
Lembrando que a Meiose não era de
conhecimento de Mendel.
Na célula inicial encontramos dois pares de
cromossomos homólogos, cada par
carregando um gene com dois alelos
diferentes, um dominante (R e V) e outro
recessivo (r e v). Nessa representação, os
alelos dominantes de ambos os genes estão
nos cromossomos representados com a cor
verde, que no exemplo com as ervilhas
vieram do mesmo genitor parental, e os
recessivos estão nos cromossomos
representados na cor rosa que vieram da
outra planta parental. Como a primeira
divisão da Meiose é reducional, os
cromossomos homólogos se separam: V se
separa do v e o R se separa do v, ao �nal
desta primeira divisão da Meiose o número
de cromossomos passou de 4 para 2, porém
cada cromossomo está duplicado.
Na segunda divisão da Meiose, nos dois lados,
as cromátides-irmãs se separam nas duas
células-�lhas, formando as células que
deram origem aos gametas cujas
particularidades já foram dadas na aula
sobre gametogênese. Se for considerar a
Meiose de uma única célula, teremos ao �nal
quatro células, mas apenas duas
combinações gênicas. 50% das células �lhas
apresentaram as duas combinações
dominante, formando então destas quatro,
50% V e R e 50% de v e r, entretanto, esta
não é a única possibilidade de segregação
cromossômica.
A outra combinação possível é quando o
alelo dominante de uma gene migra com o
alelo recessivo do outro gene.
Neste tipo de combinação ao �nal da meiose
nós teremos novamente quatro células,
porém as combinações serão diferentes da
combinação anterior. Teremos ao �nal 50%
com a combinação Vr e 50% das células com
a combinação de vR. Ao juntarmos todas
estas possibilidades de segregação
cromossômica mostradas até agora,
teremos quatro tipos diferentes de células
que darão origem a quatro gametas
diferentes em igual proporção: 25% de cada
tipo, em outras palavras, os genes que
determinam a cor são independentes dos
genes que determinam a forma das
sementes, simplesmente porque eles estão
em pares homólogos diferentes. Se eles
estivessem presentes no mesmo
cromossomo, não teríamos esta proporção
de gametas.
Combinação de fatores (genes)
durante a autofecundação das plantas
Se colocarmos em uma tabela de encontros
gaméticos estes quatro gametas produzidos
pela F1, sendo que a mesma proporção
ocorre tanto na Meiose feminina, quanto na
Meiose masculina, de chance para cada14
gameta ou 25% , nós teremos então 16
possibilidades de encontros desses gametas,
cada uma dada pela multiplicação das
probabilidades isoladas de cada gameta: x14
= 1:16. Esta mesma probabilidade ocorre14
para cada encontro gamético.
Também podemos veri�car os fenótipos
possíveis nestes 16 encontros gaméticos,
encontrando a proporção de 9: 3: 3: 1, onde:
= amarela lisa;916
= amarela rugosa;316
= verde lisa;316
= verde rugosa.116
Temos também a proporção genotípica,
onde os homozigóticos estão marcados de
vermelho, a probabilidade delas ocorrerem
cada uma é de 1: 16. A possibilidade da
combinação dupla da heterozigótica
acontecer está marcada de amarelo e no
total são 4: 16 e as outras possibilidades de
encontros gaméticos, onde cada uma tem
possibilidade de 2: 16, estão marcadas uma
de cada cor diferente.
Cruzamento envolvendo dois
caracteres II
Para a maioria dos fenótipos mostrados
aqui existe mais do que uma possibilidade de
genótipo. Por exemplo, nas sementes
amarelas e lisas podemos representar o
genótipo geral desta maneira: V_R_, pois o
tracinho signi�ca que o outro alelo pode ser
o dominante ou recessivo, o fenótipo não vai
mudar. A mesma coisa ocorre na semente
amarela e rugosa. Já para as características
recessivas é obrigatório que os alelos
estejam em dose dupla, os alelos recessivos.
A segunda Lei de Mendel
A Segunda Lei de Mendel é conhecida como
lei da segregação independente dos fatores
e pode ser enunciada da seguinte forma: “Os
‘fatores’ que determinam duas ou mais
características diferentes segregam-se, no
híbrido, independentemente, combinando-se
ao acaso na formação dos gametas”.
Nota: a independência dos fatores foi
considerada, na época, um princípio geral,
mas hoje sabemos que nem todos os genes
apresentam segregação independente.
Constantes numéricas do Mendelismo
As constantes mendelianas são pequenas
fórmulas que servem para encontrar
resultados rápidos quando se estuda mais do
que dois pares de genes.
Para se calcular o número de gametas que
podem ser produzidos por indivíduos
heterozigotos, usamos a pequena Fórmula
, onde n é o número de pares de genes2𝑛
em heterozigose (híbridos).
Exemplo:
Quantos gametas diferentes são formados
por um indivíduo com genótipo
AaBBCcddEe? Temos apenas três pares de
genes em heterozigose, então o número de
híbridos é 3. Assim, o número de gametas
seria , ou seja, 8 gametas diferentes23
podem ser formados por este indivíduo.
Síntese:
n = número de pares de genes em
heterozigose
= númerode gametas que podem ser2𝑛
produzidos por indivíduos heterozigotos
Ao exemplo,
n = 3 pares híbridos (Aa, Cc e Ee)
= 8 gametas diferentes.23
Para calcularmos o número de diferentes
fenótipos na geração F2, usamos a mesma
fórmula anterior ( ). Essas fórmulas são2𝑛
sempre feitas com base em um par de gene.
Neste outro exemplo, vamos considerar a
cor da semente (Vv) , então para este um
par temos duas cores possíveis, amarelo ou
verde, logo, temos dois fenótipos possíveis,
que é de onde vem a base 2.
Síntese:
n = 1 par;
= 2 fenótipos.21
Assim, para dois pares (VvRr), temos
quatro fenótipos possíveis: amarelo liso,
amarelo rugoso, verde liso ou verde rugoso.
Síntese:
n = 2 pares;
= 4 fenótipos.22
Podemos fazer isto para quantos pares
quisermos.
Para calcularmos o número de diferentes
genótipos na geração F2, usamos a base 3
elevada à n ( ), porque para um par de3𝑛
genes (Vv) temos três genótipos diferentes
(VV, Vv e vv). Para dois pares (VvRr)
temos que é igual a 9.32
Síntese:
n = 2 pares;
= 9 genótipos.32
Neste exemplo, se voltarmos à tabela
apresentada anteriormente com o resumo
dos genótipos possíveis na F1,
encontraremos esses 9 diferentes
genótipos.
Para saber o total de combinações
genotípicas possíveis na F2, usamos 4
elevado a n ( ), pois para um par de4𝑛 
genes (Vv) é possível observar esses quatro
encontros gaméticos na F2: VV, Vv, Vv, vv.
Para mais pares, temos:
, dois pares de genes = 16 encontros42
gaméticos;
, três pares de genes = 64 encontros43
gaméticos;
, quatro pares de genes = 256 encontros44
gaméticos.
E assim por diante.
Se quisermos saber quantos tipos
diferentes de genótipos homozigotos são
formados na F2, novamente temos a
fórmula e, desta vez, também2𝑛
recorremos a um par de alelos para
entendermos o porquê usamos a base 2.
Para um par de alelos, temos dois genótipos
possíveis (VV e vv), por isso a base 2.
Para dois pares de genes alelos (VV, vv, RR
e rr) temos 2, por causa da base, elevado a
2, por causa dos dois pares de genes,
totalizando quatro genótipos homozigotos
possíveis.
Síntese:
n = número de pares de alelos
n = 2 pares
= 4 genótipos homozigotos possíveis22
(VVRR, VVrr, vvRR, vvrr)
Agora, se quisermos saber quantos tipos
diferentes de genótipos heterozigotos são
formados na F2. Neste caso, o cálculo é um
pouco diferente, pois temos apenas um tipo
de genótipo heterozigoto na F2 quando
estudamos apenas um gene com dois alelos,
neste exemplo, seria o (Vv). E sabemos que
1 elevado a qualquer expoente sempre
teremos como resultado o número 1 e isto
não resolve nossa questão. Por isso,
precisamos calcular de uma maneira
alternativa.
Usamos a fórmula . A base 33𝑛 − 2𝑛
ocorre, porque temos três genótipos
diferentes quando consideramos um gene
com dois alelos: VV, Vv e vv, então
diminuímos pelo número de homozigotos
que são dois (VV e vv).
Assim, para dois pares:
n = número de pares de alelos em
heterozigose
= 9 - 4 = 5 tipos diferentes de32 − 22
genótipos heterozigotos.
Para três pares:
= 27 - 8 = 19 tipos diferentes33 − 23
de genótipos heterozigotos.
Para saber o total de genótipos
heterozigotos formados na F2, usamos o
mesmo raciocínio anterior. Neste caso, se
simplesmente pegarmos a base 2 e
elevarmos ao número de genes em
heterozigose, não teremos o verdadeiro
valor como para as outras situações
apresentadas inicialmente de , assim,2𝑛
precisamos usar a fórmula ,4𝑛 − 2𝑛
sendo 4 o total de genótipos possíveis na F2
(ver o Quadrado de Punnett para a Primeira
Lei de Mendel- resumo 4) e 2 o total de
genótipos heterozigotos encontrados em
um gene com dois alelos. O 2 resultante
dessa subtração, logicamente, são os
genótipos homozigotos.
Então, para dois pares:
= 16 - 4 = 12.42 − 22
Para três pares:
= 64 - 8 = 56.43 − 23