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MÚSCULO LISO
	Embora o músculo liso seja formado por fibras bem menores que o músculo esquelético (diâmetro 20 vezes menor e comprimento milhares de vezes menor), muitos dos princípios básicos da contração são aplicados a ambos. Essencialmente as mesmas forças atrativas entre os filamentos de actina e miosina geram a contração do músculo liso, mas a organização interna das fibras é inteiramente diferente entre os músculos liso e esquéletico.
Tipos de músculos lisos:
Músculo liso multiunitário
	É formado por fibras independentes, cada uma atuando de modo completamente independente das demais, sendo muitas vezes inervada por terminação nervosa única, como é o mais característico para o músculo esquelético em geral. Além disso, as superfícies externas dessas fibras (como nas esqueléticas) são revestidas por fina camada formada por uma mistura de fibrilas de colágeno e proteoglicanas que isola a fibra de suas vizinhas.
	A característica mais importante das fibras multiunitárias é que cada uma pode contrair-se independentemente das outras; isso contrasta, em grande parte, com o controle predominante nos músculos lisos viscerais por estímulos não neurais. Além disso, só muito raramente esses músculos apresentam contrações espontâneas.
Músculo liso unitário
	A expressão "unitário" se refere a uma grande massa de centenas a milhões de fibras musculares que se contraem juntas, como uma só unidade. Essas fibras ocorrem geralmente em feixes ou camadas, e suas membranas celulares são aderentes entre si, em diversos pontos, de modo a que a força gerada por uma fibra muscular pode ser transmitida para as demais. Também as membranas celulares são unidas por "junções abertas" o que permite o fluxo de íons de uma célula para outra, propagando o potencial de ação de uma fibra para a fibra seguinte, fazendo com que todas as fibras se contraiam em conjunto. Devido as interconexões presentes neste tipo de músculo liso, ele é também chamado de músculo liso sincicial. Como este músculo liso é encontrado na parede da maioria das vísceras do corpo, inclusive intestino e vias biliares, ele é referido como músculo liso visceral.
Princípios da contração do músculo liso
	A célula muscular lisa apresenta numerosas estruturas chamadas massas densas (ou corpos densos). Estas estruturas são formadas por substância amorfa e podem ocorrer soltas no citoplasma ou ancoradas à membrana celular. Essas massas densas são interligadas por filamentos, chamados de filamentos intermediários e com função desconhecida. Também interligando os corpos densos existem feixes de miofilamentos, análogos ao da célula estriada, com posição predominantemente paralela ao maior eixo da célula. Como na fibra esquelética, no músculo liso são encontrados os filamentos delgados e grossos. Contudo, na célula lisa, estes filamentos apresentam algumas características próprias, que são:
1. O filamento fino não contém troponina;
2. O teor de actina e de tropomiosina é o dobro do encontrado na célula esquelética, e o de miosina é de apenas um quarto;
3. Não há uma disposição regular entre os filamentos, com três a cinco filamentos grossos, cercados por um número bem maior de filamentos finos; e
4. O pequeno número de filamentos grossos, entre as extremidades dos filamentos finos não permite que se percebam estriações transversais. A outra extremidade dos filamentos finos se liga aos corpos densos fixados a membrana celular, em justaposição as células vizinhas fazendo interconexões mecânicas, servindo de pontos de fixação para a contração miofibrilar dessas células. Provavelmente os filamentos intermediários realizam esta função em conjunto com os corpos densos mesmo estando soltos no citoplasma.
	Os principais filamentos do músculo liso são de actina e miosina, que apresentam características químicas semelhantes as dos filamentos do músculo esquelético.
	O processo contrátil é ativado por íons cálcio, dependendo também de energia resultante da hidrólise de ATP pela ATPase miosínica.
	A maioria das contrações do músculo liso resulta em contrações tônicas prolongadas, podendo perdurar por horas ou até dias. Logo, é de se esperar que existam diferenças nas características, tanto físicas quanto químicas, da contração do músculo liso em relação ao músculo esquelético.
O papel do cálcio na contração
	Como no músculo esquelético, o principal fator desencadeante na contração do músculo liso é um aumento na concentração intracelular de cálcio iônico. Este aumento pode ser desencadeado por estimulação por uma fibra nervosa, por estímulo hormonal, por estiramento da fibra, ou por alteração química do meio externo.
	Como o músculo liso não contem troponina, a sua contração é ativada por mecanismo inteiramente diferente. Em lugar da troponina, as células lisas contem grande quantidade de outra proteína reguladora, a CALMODULINA. Embora também se ligue a quatro íons cálcio, ela difere da troponina, no modo como desencadeia a reação de contração. A calmodulina ativa as pontes cruzadas de miosina, e a contração ocorre nas seguintes etapas:
1. Os íons cálcio se fixam a calmodulina
2. O complexo calmodulina-cálcio ativa a miosina quinase, enzima fosforilativa
3. A miosina quinase fosforila a cadeia regulatória (uma das cadeias leves) do braço da miosina. Uma vez fosforilada, a cabeça adquire a capacidade de se fixar ao filamento de actina e seguir por todo o processo o ciclo da contração muscular.
	Quando a concentração de cálcio cai abaixo do seu nível crítico, todas as etapas descritas acima se invertem de modo automático, exceto pela fosforilação da cabeça de miosina. Essa inversão exige a ação de outra enzima, a miosina fosfatase, que remove o fosfato da cadeia leve regulatória, neste ponto o ciclo é interrompido e cessa a contração. O tempo necessário para o relaxamento da contração dependerá, em grande parte, da quantidade de miosina fosfatase ativa na célula.
	A duração dos ciclos das pontes cruzadas no músculo liso (fixação na actina, desligamento, nova fixação para outro ciclo) é muito, mas muito maior no músculo liso que no músculo esquelético; a freqüência desses ciclos no músculo liso, é no máximo de 1/100 a 1/300 da do músculo esquelético. Porém, admite-se que a fração de tempo em que as pontes cruzadas permanecem presas aos filamentos de actina, principal fator determinante da força de contração, é muito maior no músculo liso. O maior tempo no qual as pontes cruzadas permanecem presas, provavelmente decorre da baixa atividade ATPásica das cabeças de miosina do músculo liso.
Contração do músculo liso e gasto de energias
	O músculo liso para manter determinada tensão de contração consome apenas de 1/300 a 1/10 do que gastaria o músculo esquelético. Este fato decorre do longo tempo de fixação das pontes cruzadas, uma vez que cada fixação consome apenas uma molécula de ATP. Este fato é importante, já que muitas vezes é necessário a manutenção da contração por muito tempo.
	Um tecido muscular liso começa a se contrair dentro de 50 a 100 milisegundos após a excitação. Atinge o máximo em 1/2 seg. e começa a declinar sua força em 1 a 2 segundos; o tempo total da contração variando de 1 a 3 segundos. Essa duração é cerca de 30 vezes maior do que a do músculo esquelético. É bom lembrar que devido a multiplicidade de músculos lisos, o tempo da contração pode variar, de um tipo para outro, de 0,2 seg. até 30 segundos.
	Outra propriedade do músculo liso é a capacidade de se encurtar comprimento em porcentagem muito maior que o músculo esquelético, e ainda manter quase a força total de contração. Enquanto o músculo esquelético encurta em 1/3 seu comprimento, o liso reduz em até 2/3 de seu comprimento inicial.
	Embora a razão para essa maior capacidade de contração não seja conhecida, se acredita que as células do músculo liso apresentem diferentes comprimentos ótimos para superposição entre os filamentos de actina e miosina. Isto permitiria ao longo do processo contrátil novas fibras fossem atingindo seu ótimo, o que no total resultaria num encurtamento