Sistema Nervoso

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Sistema Nervoso
 O sistema nervoso, recebe a cada minuto, milhões de informações de diferentes órgãos e nervos sensoriais e então os integra para determinar as repostas que serão executadas pelo corpo.
Neurônio 
 O sistema nervoso central contém mais de 100 bilhões de neurônios. Sinais aferentes chegam a esse neurônio por meio de sinapses, além das que chegam ao corpo celular. 
Divisão sensorial: os receptores
 Muitas atividades do sistema nervoso se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam os receptores sensoriais, sejam os receptores visuais nos olhos, os receptores auditivos nos ouvidos, os receptores táteis na superfície do corpo, ou receptores de outros tipos. Essas experiências sensoriais podem provocar reações cerebrais imediatas ou podem ser armazenadas na forma de memória.
 Essa informação chega ao sistema nervoso central pelos nervos periféricos e é conduzida imediatamente para múltiplas áreas sensoriais localizadas: (1) em todos os níveis da medula espinhal; (2) na formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (3) no cerebelo; (4) no tálamo; e (5) em áreas do córtex cerebral.
 O papel mais importante do sistema nervoso é o de controlar as atividades do corpo. Essa função é realizada pelo controle: (1) da contração dos músculos esqueléticos, (2) da contração da musculatura lisa dos órgãos, (3) da secreção de substâncias químicas pelas glândulas exócrinas e endócrinas. Essas atividades são chamadas funções motoras, e os músculos e glândulas são denominados efetores, porque são as estruturas que executam as funções.
 O neuroeixo motor “esquelético” que controla a contração da musculatura esquelética. Operando em paralelo a este eixo existe o sistema nervoso autônomo, que exerce controle sobre a musculatura lisa, as glândulas e outros sistemas do corpo.
 Os músculos esqueléticos podem ser controlados por diferentes níveis do sistema nervoso central, incluindo: (1) a medula espinhal; (2) a formação da substância reticular bulbar, pontina e mesencefálica; (3) os gânglios da base; (4) o cerebelo e (5) o córtex motor. Cada uma dessas áreas executa sua própria função, as regiões inferiores sendo responsáveis pelas respostas musculares automáticas, instantâneas aos estímulos sensoriais, e as regiões superiores comandando os movimentos musculares complexos, controlados por processos cognitivos cerebrais.
Processamento de informações
 Uma das mais importantes funções do sistema nervoso é a de processar a informação. Mais de 99% de toda a informação sensorial é descartada pelo cérebro como sendo irrelevante. Por exemplo, não percebemos as partes do corpo que estão em contato com nossas roupas, assim como a pressão que a cadeira exerce sobre o nosso corpo quando sentamos.
 Quando importante informação sensorial excita nossa mente, esta é imediatamente canalizada para regiões integrativas e motoras apropriadas do cérebro, para poder provocar respostas desejadas. Tanto a canalização, quanto o processamento da informação, são chamados de funções integrativas do sistema nervoso. Assim, se a pessoa encostar a mão em fogão quente, a resposta instantânea adequada é a de afastar a mão. Seguem-se outras respostas associadas, como mover o corpo inteiro para longe do fogão, e talvez até gritar de dor.
O papel das sinapses no processamento de informações
 É importante ressaltar que as sinapses determinam as direções em que os sinais nervosos vão se distribuir pelo sistema nervoso.
Armazenamento da informação: memória
 Apenas pequena fração das informações sensoriais, mesmo considerando as mais relevantes, provoca normalmente resposta motora imediata. A maior parte dessas informações é armazenada para o controle futuro das atividades motoras e para uso nos processos cognitivos. A maior parte desse armazenamento ocorre no córtex cerebral e mesmo as regiões subcorticais do encéfalo e a medula espinhal podem armazenar pequenas quantidades de informação.
 O armazenamento da informação é o processo chamado memória e é também função exercida pelas sinapses. Cada vez que determinados tipos de sinais sensoriais passam por sequência de sinapses, essas sinapses ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal em outras oportunidades. Esse processo é chamado facilitação. Depois dos sinais sensoriais passarem numerosas vezes por sinapses, estas ficam tão facilitadas que os sinais, podem também promover a transmissão de impulsos pela mesma sequência de sinapses até na ausência da aferência sensorial. Isso dá à pessoa a percepção de estar experienciando as sensações originais, embora essas percepções sejam apenas memórias das sensações.
 Uma vez que as informações tenham sido armazenadas no sistema nervoso sob a forma de memória, elas passam a ser parte do mecanismo do processamento do cérebro, para uso futuro sob a forma do “pensamento” , os processos cognitivos cerebrais comparam as novas experiências sensoriais com as memórias armazenadas; as memórias desse modo ajudam a selecionar nova informação sensorial importante e a transmiti-la às áreas apropriadas de armazenamento da informação, para uso futuro, ou para áreas motoras, com o intuito de provocar respostas efetoras imediatas.
Principais níveis funcionais do sistema nervoso central
 Existem três níveis principais do sistema nervoso central com características funcionais específicas: (1) o nível da medula espinhal, (2) o nível cerebral inferior ou nível subcortical e (3) o nível cerebral superior ou nível cortical.
Nível medular
 Muitas vezes, concebemos a medula espinhal apenas como uma via de passagem para os sinais vindos do corpo para o encéfalo, ou do encéfalo para o corpo. Mas, a medula pode ser responsável por: (1) movimentos de marcha, (2) reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor, (3) reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade e (4) reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais ou excreção urinária.
Nível cerebral inferior ou subcortical
 Muitas das atividades subconscientes do corpo são controladas por regiões encefálicas subcorticais, no bulbo, na ponte, no mesencéfalo, no hipotálamo, no tálamo, no cerebelo e nos gânglios da base. Por exemplo, o controle subconsciente da pressão arterial e da respiração é executado pelo bulbo e pela ponte. O controle do equilíbrio é função combinada das porções mais antigas do cerebelo, junto com a formação reticular bulbar, pontina e mesencefálica. Os reflexos alimentares, como a salivação e a ação de lamber os lábios, são controlados por áreas localizadas no bulbo, na ponte, no mesencéfalo, na amígdala e no hipotálamo. Muitos padrões emocionais, como raiva, excitação, resposta sexual, reação à dor ao prazer, podem continuar a ocorrer mesmo após a destruição de grande parte do córtex cerebral.
Nível cerebral superior ou cortical
 O córtex nunca funciona sozinho e sim sempre em associação com as estruturas subcorticais do sistema nervoso central. Sem o córtex cerebral, as funções dos centros subcorticais são em geral imprecisas. O vasto reservatório de informação cortical normalmente converte essas funções em operações determinadas e precisas. Por fim, o córtex cerebral é essencial para a maior parte dos nossos processos mentais.
Sinapses do Sistema Nervoso Central
 A informação é transmitida para o sistema nervoso central na forma de potenciais de ação, chamados de impulsos nervosos que se propagam por sucessão de neurônios, um após o outro.
 Além disso, cada impulso (1) pode ser bloqueado, na sua transmissão de um neurônio para o outro, (2) pode ser transformado de impulso único em impulsos repetitivos, ou (3) pode ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios, para gerar padrões de impulsos complexos. Todas essas funções podem ser classificadas como funções sinápticas dos neurônios.
Tipos de sinapses: químicas e elétricas
 Quase todas as sinapses utilizadas para a transmissão de sinais no sistema nervoso central são sinapses químicas. Nessas estruturas,o primeiro neurônio secreta a substância química neurotransmissor (ou substância transmissora). Algumas das mais conhecidas são: acetilcolina, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina e glutamato.
 As sinapses elétricas, são caracterizadas por canais que conduzem eletricidade de uma célula para a outra. A maior parte dessas sinapses consiste em pequenas estruturas tubulares proteicas chamadas junções comunicantes (gap), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para outra.
Condução unidirecional nas sinapses químicas
 As sinapses químicas, sempre transmitem os sinais em uma só direção, do neurônio que secreta o neurotransmissor, chamado neurônio pré-sináptico, para o neurônio no qual o neurotransmissor age, o neurônio pós-sináptico. Esse é o princípio da condução unidirecional que ocorre nas sinapses químicas, e é muito diferente da condução pelas sinapses elétricas que, transmitem os sinais em ambas as direções. Essa condução unidirecional permite que os sinais sejam direcionados para alvos específicos.
Anatomia fisiológica da sinapse
 O neurônio motor anterior típico é composto por três partes: o corpo celular (soma) que constitui a maior parte do neurônio; o axônio único que se estende do corpo celular e os dendritos, numerosas projeções ramificadas. 
 Existem pequenos botões sinápticos, chamados terminais pré-sinápticos, nas superfícies dos dendritos (maioria) e do corpo celular do neurônio motor. Esses terminais pré-sinápticos são as porções terminais de ramificações de axônios de diversos outros neurônios. Muitos desses terminais pré-sinápticos são excitatórios e outros são inibitórios.
 Neurônios localizados em outras partes da medula e do encéfalo diferem do neurônio motor no (1) tamanho do corpo celular; (2) no comprimento, tamanho e número de dendritos; (3) no comprimento e calibre do axônio; e (4) no número de terminais pré-sinápticos. Essas diferenças fazem os neurônios de partes diversas do sistema nervoso reagirem de modo diferente dos sinais sinápticos aferentes e executarem muitas funções distintas.
Terminais pré-sinápticos
 O terminal pré-sináptico é separado do corpo celular do neurônio pós-sináptico pela fenda sináptica. O terminal tem dois tipos de estruturas importantes: as vesículas transmissoras e as mitocôndrias. As vesículas transmissoras contêm a substância transmissora que, quando liberada na fenda sináptica, excita ou inibe o neurônio pós-sináptico. As mitocôndrias fornecem o trifosfato de adenosina (ATP).
O papel dos íons cálcio
 A membrana do terminal pré-sináptico é chamada membrana pré-sináptica. Essa membrana tem grande número de canais de cálcio. Esses canais de cálcio se abrem e permitem a passagem de íons cálcio para o terminal pré-sináptico.
 Quando os íons cálcio entram no terminal pré-sináptico, se ligam a moléculas de proteínas especiais, presentes na superfície interna da membrana pré-sináptica, chamadas sítios de liberação. Essa ligação provoca a abertura dos sítios de liberação permitindo que algumas vesículas contendo os neurotransmissores liberem seu conteúdo na fenda sináptica.
Função das proteínas receptoras
 A membrana do neurônio pós-sináptico contém proteínas receptoras. As moléculas desses receptores têm dois componentes: (1) o componente de ligação, que fica no interior da membrana na fenda sináptica e (2) o componente ionóforo, que atravessa toda a membrana pós-sináptica até alcançar o interior do neurônio pós-sináptico. O componente ionóforo por sua vez pode ser de dois tipos: (1) canal iônico que permite a passagem de tipos específicos de íons, ou (2) ativador de segundo mensageiro, molécula que ativa uma ou mais substâncias.
Canais iônicos
 Os canais iônicos na membrana neuronal pós-sináptica são dois tipos: (1) canais catiônicos que permitem a passagem dos íons sódio e íons potássio e/ou cálcio e (2) canais aniônicos que permitem a passagem de íons cloreto e também outros ânions.
 Os canais catiônicos são revestidos com cargas negativas. Essas cargas atraem os íons sódio carregados positivamente para o canal.
 Os canais aniônicos, quando o diâmetro do canal fica grande o bastante, íons cloreto passam pelo canal.
 Quando canais catiônicos se abrem e permitem a entrada de íons sódio com carga positiva, suas cargas positivas irão, excitar o neurônio, a substância transmissora que abre os canais é chamada transmissor excitatório. A abertura de canais aniônicos permite a passagem de cargas elétricas negativas, o que inibe o neurônio, as substâncias transmissoras que abrem esses canais são chamadas transmissores inibitórios.
Sistema de segundos mensageiros no neurônio pós-sináptico 
 Muitas funções do sistema nervoso requerem mudanças prolongadas nos neurônios, com a duração de segundos a meses. Os canais iônicos não são capazes de provocar alterações prolongadas porque esses canais se fecham em milissegundos após a substância transmissora não estar mais presente.
 Existem diversos tipos de sistemas de segundos mensageiros. Um dos mais comuns utiliza as proteínas G. A proteína G está ligada à porção do receptor que se projeta para o interior da célula. A proteína G é formada por três componentes: alfa (a), que é a porção ativadora da proteína G, beta ((3) e gama (y). Durante a ativação pelo impulso nervoso, a porção alfa se separa das porções beta e gama e então fica livre pelo citoplasma.
 Quatro mudanças podem ocorrer: 
1. O canal de potássio se abre em resposta à proteína G; esse canal, permanece aberto por tempo prolongado.
2. Tanto o AMP cíclico (monofosfato de adenosina cíclico) quanto o GMP cíclico (monofosfato de guanosina cíclico) podem ativar o processo metabólico específico do neurônio e, podem iniciar qualquer um dos muitos resultados químicos.
3. A proteína G pode ativar diretamente uma ou mais enzimas intracelulares. Por sua vez, essas enzimas podem induzir uma das muitas funções químicas.
4. Ativação da transcrição gênica. Esse é um dos efeitos mais importantes da ativação do sistema de segundos mensageiros, porque a transcrição gênica pode provocar a formação de novas proteínas pelo neurônio.
Excitação 
1. Abertura dos canais de sódio, permitindo o fluxo de grande número de cargas elétricas positivas para a célula pós-sináptica. Esse evento aumenta o potencial intracelular para mais positivo.
2. Condução reduzida pelos canais de cloreto ou potássio ou de ambos. Esse evento diminui a difusão de íons cloreto com carga negativa ou a difusão de íons potássio com carga positiva para fora da célula.
3. Diversas alterações no metabolismo do neurônio pós-sináptico, para excitar a atividade celular ou em alguns casos, aumentar o número de receptores excitatórios, ou diminuir o número de receptores inibitórios.
Inibição
1. Abertura dos canais para íon cloreto na membrana neuronal pós-sináptica. Esse fenômeno permite a rápida difusão dos íons cloreto com carga negativa do meio extracelular para o interior, transportando cargas negativas para o interior da célula e aumentando a negatividade interna, o que tem caráter inibitório.
2. Aumento na condutância dos íons potássio para o exterior dos neurônios. Isso permite que íons positivos se difundam para o meio extracelular, provocando aumento da negatividade do lado interno, o que é inibitório.
3. Ativação de enzimas receptoras que inibem as funções metabólicas celulares, promovendo aumento do número de receptores inibitórios, ou diminuindo o número de receptores excitatórios.
Substâncias químicas que atuam como transmissores sinápticos
 Existem substâncias químicas que atuam como transmissores sinápticos, divididos em dois grupos: o dos neurotransmissores com moléculas pequenas e de ação rápida e os de neuropeptídeos, de tamanho muito maior e que são de ação muito mais lenta.
 Os neurotransmissores com moléculas pequenas e de ação rápida são os que induzem as respostas mais agudas do sistema nervoso. Os neuropeptídios provocam ações mais prolongadas, como mudanças a longo prazo.Potencial de repouso da membrana do corpo celular do neurônio 
 A diminuição da voltagem para valor menos negativo torna a membrana do neurônio mais excitável, enquanto o aumento dessa voltagem para valor mais negativo, torna o neurônio menos excitável.
Distribuição uniforme do potencial elétrico dentro do corpo celular 
 O interior do corpo celular do neurônio contém solução eletrolítica de alta condutividade, o líquido intracelular do neurônio.
Efeito da excitação sináptica na membrana pós-sináptica: potencial excitatório pós-sináptico
 O potencial de repouso da membrana é de -65 milivolts.
 O terminal pré-sináptico secreta um neurotransmissor excitatório.
 A rápida transferência dos íons sódio com carga positiva para o interior da célula, neutraliza a negatividade do potencial de repouso da membrana. Dessa forma, o potencial de repouso aumenta para valor mais positivo, de -65 para -45 milivolts. Esse aumento é chamado potencial pós-sináptico excitatório (ou PPSE), porque se esse potencial aumentar até uma direção mais positiva irá provocar potencial de ação no neurônio pós-sináptico e, dessa forma, o excitando.
 Entretanto, uma única descarga de terminal pré-sináptico jamais induzirá esse aumento do potencial. Aumento dessa magnitude requer descarga simultânea de vários terminais, de 40 a 80, ao mesmo tempo ou em rápida sucessão. Isso ocorre por meio do processo chamado somação.
Geração do potencial de ação no segmento inicial do axônio ao emergir do neurônio: limiar de excitação
 O potencial de ação não se inicia nas regiões adjacentes às sinapses excitatórias, acontece no segmento inicial do axônio, porque o corpo celular tem poucos canais para sódio dependentes de voltagem, já a membrana do segmento inicial tem concentração sete vezes maior de canais para sódio, podendo gerar o potencial de ação com muito mais facilidade do que a soma neuronal.
Efeito das sinapses inibitórias sobre a membrana pós-sináptica: potencial inibitório pós-sináptico
 A abertura dos canais para potássio vai permitir que os íons potássio com carga positiva se dirijam para o exterior, o que tornará o potencial de membrana no interior do neurônio mais negativo. Dessa forma, aumentam o grau de negatividade intracelular, o que é chamado hiperpolarização. Esse fenômeno inibe o neurônio. Assim, o aumento na negatividade é chamado potencial inibitório pós-sináptico (PPSI).
 
 Inibição pré-sináptica
 Além da inibição causada por sinapses inibitórias (inibição pós-sináptica), outro tipo de inibição ocorre com frequência nos terminais pré-sinápticos antes mesmo que o sinal neural chegue à sinapse. Esse tipo de inibição, chamasse inibição pré-sináptica.
 Na maioria das vezes, o neurotransmissor inibitório é o GABA (ácido gama-aminobutírico). Esse neurotransmissor tem efeito de abrir canais aniônicos permitindo a difusão de grande número de íons cloreto, com carga negativa, para o terminal nervoso.
Curso temporal dos potenciais pós-sinápticos 
 Quando a sinapse excitatória excita o neurônio motor, a membrana neuronal fica vulnerável aos íons sódio por período de 1/2 milissegundos. Durante esse curto período uma quantidade de íons sódio se difunde para o interior do neurônio motor, aumentando seu potencial por alguns milivolts e criando o potencial excitatório pós-sináptico (PPSE). Esse potencial lentamente diminui nos 15 milissegundos subsequentes, por ser esse o tempo necessário para que o excesso de cargas positivas saia do neurônio excitado e também para que se restabeleça o potencial de repouso normal da membrana.
"Somação espacial" nos neurônios: limiar de disparo 
 A excitação de um só terminal pré-sináptico quase nunca excita a célula. Isso se deve ao fato de que a quantidade de substância transmissora liberada por um só terminal para provocar o PPSE é de valor é de 0,5 a 1 milivolt, em vez do potencial de 10 a 20 milivolts necessário para atingir o limiar de excitação.
 Diversos terminais pré-sinápticos são estimulados ao mesmo tempo, e seus efeitos ainda podem ser somados até que a excitação neuronal ocorra. Esse efeito de somação é chamado somação espacial.
“Somação temporal” causada por descargas sucessivas de um terminal pré-sináptico
 Quanto mais rápida a velocidade de estimulação, maior será o potencial pós-sináptico. Assim, descargas sucessivas de um só terminal pré-sináptico, se ocorrerem com rapidez suficiente, podem ser adicionadas umas às outras; ou seja, podem se “somar”. Esse tipo de somação é referida como somação temporal.
“Facilitação" dos neurônios 
 Geralmente, a somação dos potenciais pós-sinápticos é excitatória, mas não se aumenta até o ponto de atingir o limiar para o disparo do neurônio pós-sináptico. Quando isso ocorre, diz-se que o neurônio está sendo facilitado, ou seja, seu potencial de membrana está mais próximo do limiar de disparo do que o normal mas ainda não ao nível do disparo.
Amplo campo espacial de excitação dos dendritos 
 Os dendritos se estendem por 500 a 1.000 micrômetros em todas as direções do corpo celular. E esses dendritos podem receber sinais de ampla área espacial em torno do neurônio. Isso possibilita uma grande oportunidade para a somação de sinais de diversas fibras nervosas pré-sinápticas distintas.
 Dessa forma, grande compartilhamento da excitação é possibilitado pelos sinais transmitidos pelos dendritos.
A maioria dos dendritos não pode transmitir potenciais de ação, mas podem transmitir sinais no mesmo neurônio por condução eletrotônica
 A maioria dos dendritos não transmite potenciais de ação por terem poucos canais de sódio dependentes de voltagem em suas membranas e o seu limiar de excitação ser alto demais para que ocorram potenciais de ação. No entanto, eles transmitem correntes eletrotônicas pelos dendritos, em direção ao corpo celular. A transmissão de corrente eletrotônica significa a propagação da corrente elétrica por condução iônica, mas sem a geração de potenciais de ação.
Decremento da condução eletrotônica nos dendritos: maior efeito excitatório ou inibitório das sinapses localizadas nas proximidades do corpo celular
 Grande parte do potencial pós-sináptico excitatório é perdida antes que atinja o corpo celular. Porque os dendritos são longos e suas membranas são delgadas e permeáveis aos íons potássio e cloreto, provocando “vazamento” da corrente elétrica. Portanto, antes que os potenciais excitatórios possam atingir o corpo celular, grande parte do potencial é perdida pelo vazamento através da membrana. Essa redução do potencial de membrana é chamada condução decremental.
Estado excitatório 
 O impulsos excitatórios e inibitórios coexistem no neurônio ao mesmo tempo. Se existe grau maior de excitação do que de inibição no neurônio, se diz que esse é um estado excitatório. Se existe mais inibição que excitação, se diz estado inibitório.
 Quando o estado excitatório do neurônio aumenta acima do limiar de excitação, o neurônio disparará repetitivamente durante o tempo em que o estado excitatório permanecer nesse nível.
Fadiga da transmissão sináptica
 Quando as sinapses excitatórias são repetidamente estimuladas, o número de descargas do neurônio pós-sináptico começa a diminuir. Esse fenômeno é chamado fadiga da transmissão sináptica.
 A fadiga é característica importante da função sináptica, porque quando certas áreas do sistema nervoso são superexcitadas, a fadiga faz com que percam tal excesso. Por exemplo, a fadiga é o meio mais importante pelo qual o excesso de excitabilidade do cérebro, durante convulsão epiléptica, é por fim superado e então o ataque cessa. O desenvolvimento da fadiga é mecanismo protetor contra a atividade neuronal excessiva.
Efeito da acidose ou da alcalose na transmissão sináptica
 Os neurônios responde com alta intensidade às mudanças do pH do líquido intersticial que os circunda. A alcalose aumenta a excitabilidade neuronal. Por exemplo, aumento do pH do sangue arterial do normal de 7,4 para 7,8 a 8,0 provoca convulsões epilépticas, devido ao aumento da excitabilidadede alguns ou de todos os neurônios cerebrais.
 A acidose deprime a atividade neuronal de modo drástico; a queda do pH de 7,4 para níveis inferiores a 7,0, geralmente provoca estado comatoso. Por exemplo, nos casos de diabete muito grave ou acidose urêmica, o estado de coma quase sempre se desenvolve.
Efeito da hipóxia na transmissão sináptica
 A excitabilidade neuronal é também muito dependente do suprimento adequado de oxigênio. A cessação da disponibilidade de oxigênio, por alguns segundos, pode provocar completa ausência de excitabilidade de alguns neurônios. Esse fenômeno é observado quando o fluxo sanguíneo cerebral é temporariamente interrompido, porque em questão de 3 a 7 segundos a pessoa já fica inconsciente.
Efeito dos fármacos sobre a transmissão sináptica
 Diversos fármacos aumentam a excitabilidade dos neurônios, e outros a diminuem. Por exemplo, cafeína, teofüina e teobromina, encontradas no café, no chá e no cacau respectivamente aumentam todas a excitabilidade neuronal, por reduzirem o limiar de excitação dos neurônios.
 A estricnina também é um dos agentes que aumentam a excitabilidade dos neurônios. No entanto, ela não reduz o limiar de excitação do neurônio mas inibe a ação de algumas substâncias transmissoras inibitórias. Assim, os efeitos dos neurotransmissores excitatórios passam a ser preponderantes e os neurônios ficam tão excitados que produzem rápidas descargas repetitivas, resultando em espasmos musculares tônicos graves.
Tipos de receptores sensoriais e os estímulos que detectam
 Os cinco tipos básicos de receptores sensoriais são: (1) mecanorreceptores, associados a pele; (2) termorreceptores, associados a, frio ou calor; (3) nociceptores, receptores da dor; (4) receptores eletromagnéticos, associados a visão; e (5) quimiorreceptores, que detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz.
Modalidade de sensação: o princípio das vias rotuladas
 Cada um dos principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar, dor, tato, visão, som e assim por diante, é chamado modalidade sensorial.
 Cada trato nervoso termina em área específica no sistema nervoso central e o tipo de sensação percebida, quando a fibra nervosa é estimulada, é determinado pela região no sistema nervoso para onde as fibras se dirigem.
 Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é chamada de princípio das vias rotuladas.
Correntes elétricas locais nas terminações nervosas: potenciais receptores
 Todos os receptores sensoriais têm característica comum. Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Esta alteração do potencial é chamada potencial receptor.
Adaptação dos receptores 
 Um característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam a qualquer estímulo constante depois de certo período. Ou seja, quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida por frequência progressivamente menor e, finalmente, por frequência de potenciais de ação muito baixa ou cessam os impulsos.
 Alguns mecanorreceptores, por exemplo, necessitam de horas ou dias para fazê-lo, razão pela qual eles são chamados de receptores que “não se adaptam”. O tempo mais longo medido para a adaptação quase completa de mecanorreceptor é de cerca de 2 dias. Ao contrário, alguns dos outros receptores, os quimiorreceptores e os receptores para dor, por exemplo, provavelmente nunca se adaptam completamente.
Mecanismos pelos quais os receptores se adaptam 614
 Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor.
Os receptores de adaptação lenta detectam continuamente a intensidade do estímulo: receptores tônicos
 Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso central durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente. Eles mantêm o sistema nervoso central informado sobre o estado do corpo.
 Como os receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas horas, eles são chamados receptores tônicos.
Os receptores de adaptação rápida detectam alterações da intensidade do estímulo: os receptores de transição do estímulo, receptores de movimento ou receptores fásicos
 Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, porque esses receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Eles reagem fortemente enquanto está acontecendo alteração de fato. Por isto, esses receptores são chamados receptores de transição do estímulo, receptores de movimento ou receptores fásicos.
Importância dos receptores fásicos: sua função preditiva
 Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for conhecida, pode-se predizer quais serão essas condições em alguns segundos ou alguns minutos mais tarde. Por exemplo, os receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido interno detectam a velocidade com que a cabeça começa a mudar de direção quando alguém está correndo em uma curva.
Transmissão de sinais de diferentes intensidades pelos tratos nervosos: somação espacial e temporal
 Uma das características de cada sinal que sempre tem de ser transmitida é a intensidade, por exemplo, a intensidade da dor. As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras paralelas envolvidas ou pelo aumento da frequência dos potenciais de ação em uma só fibra. Esses dois mecanismos são chamados, respectivamente, somação espacial e somação temporal.
Somação espacial 
 O aumento da intensidade do sinal é transmitido usando número maior de fibras. Cada uma delas se arboriza em centenas de pequenas terminações nervosas livres que atuam como receptores da dor. O conjunto de terminações de fibra dolorosa abrange a área da pele de diâmetro de 5 centímetros. Essa área é chamada campo receptor ou receptivo da fibra. O número de terminações é grande, no centro do campo, porém diminui em direção à periferia. Quando uma picada é no centro do campo receptor de uma fibra para dor, o grau de estimulação dessa fibra é muito maior do que quando ocorre na periferia do campo, pois o número de terminações nervosas livres no centro do campo é muito maior do que na periferia.
Somação temporal
 O outro modo de transmitir sinais com intensidades crescentes é aumentando a frequência dos impulsos nervosos em cada fibra, o que é chamado somação temporal.
Transmissão e processamento dos sinais em grupamentos neuronais
 O sistema nervoso central é composto por milhões de grupamentos neuronais; alguns contêm poucos neurônios e outros têm grande quantidade de neurônios. Por exemplo, todo o córtex cerebral pode ser considerado como um só grande grupamento neuronal.
Estímulos limiares e sublimiares: excitação ou facilitação 
 A descarga de um só terminal présináptico excitatório quase nunca provoca um potencial de ação no neurônio pós-sináptico, para induzir a excitação do neurônio é necessário que grande número de terminais aferentes o estimulem simultaneamente ou provoque descargas repetidas. Processo chamado de estímulo excitatório ou estímulo supralimiar porque ele está acima do limite requerido para a excitação.
 Quando os estímulos não são suficientes para produzir excitação, são chamados de sublimiares, e os neurônios se encontram no estado facilitado.
Divergência dos sinais que passam pelos grupamentos neuronais 
 É importante que os sinais fracos que entram em um grupamento neuronal promovam a excitação de grande número de fibras. Esse fenômeno é chamado divergência. Dois tipos principais de divergências ocorrem.
 Tipo de divergência amplificadora, onde o sinal aferente se espalha para número progressivamente maior de neurônios, à medida que passa por ordens sucessivas de neurônios no seu trajeto
 E a divergência em tratos múltiplos. Nesse caso, o sinal é transmitido em duasdireções, (1) para o cerebelo e (2) para o tálamo e para o córtex cerebral.
Convergência dos sinais
 Convergência significa que sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. A convergência de fonte única, por exemplo, são múltiplos terminais de um trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio.
Circuito neural com sinais eferentes tanto excitatórios como inibitórios
 Às vezes, o sinal aferente gera sinal excitatório em uma direção e ao mesmo tempo sinal inibitório na outra. Por exemplo, ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido gerando o movimento da perna para a frente, sinal inibitório é transmitido por grupo diferente de neurônios inibindo os músculos da parte de trás da perna, de modo que não se oponham ao movimento para a frente. Este tipo de circuito é característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas e é chamado circuito de inibição recíproca.
Prolongamento de um sinal por um grupamento neuronal: pós-descarga
 Em muitos casos, o sinal aferente provoca descarga eferente prolongada, chamada pós-descarga, com a duração de alguns milissegundos ou minutos depois que o sinal eferente tenha terminado.