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Os genes e a herança quantitativa como bases para o estudo do 
melhoramento animal 
[Ano] 
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Unidade: Os genes e a herança quantitativa como 
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Os genes e a herança quantitativa como bases para o estudo do 
melhoramento animal 
MATERIAL TEÓRICO 
 
 
 
 
 
Responsável pelo Conteúdo: 
Profa. Ms. Heloísa Orsini de Souza 
Revisão Textual: 
Profa. Ms. Alessandra Fabiana Cavalcante 
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1. Introdução ao Estudo da Hereditariedade 
 
1.1 Genes, Genótipo e Fenótipo 
O estudo da hereditariedade, ou seja, de como as características 
genéticas são transmitidas dos pais para os filhos, é de fundamental 
importância para o Melhoramento Animal. 
Os mecanismos genéticos básicos que regem a hereditariedade, assim 
como a importância dos genes neste sentido, já foram discutidos na Unidade I. 
 Conforme descrito anteriormente, os genes são segmentos da molécula 
de DNA que comandam a produção de proteínas específicas e, com isso, 
conseguem determinar a expressão de características orgânicas. 
Os genes estão situados em regiões específicas dos cromossomos, 
chamadas conjuntamente de loci. Cada gene situa-se em um loco 
cromossômico diferente. 
De forma geral, os genes são responsáveis pela determinação das 
características orgânicas dos animais, mas não o fazem sempre da mesma 
maneira. Se usarmos como exemplo a característica clássica de cor de 
ervilhas, estudada por Gregor Mendel em 1865, temos que o gene que 
comanda tal característica (cor das ervilhas) pode determinar que as ervilhas 
sejam verdes ou amarelas. Assim, a expressão de um mesmo gene pode dar-
se de formas diferentes. 
Sabemos hoje que o fenômeno descrito ocorre porque muitos genes 
apresentam versões alternativas de si mesmos, chamadas de alelos. Os alelos 
podem ser entendidos como formas diferentes de apresentação de um mesmo 
gene e comandam a mesma característica, mas de maneiras diferentes. No 
exemplo citado do gene que comanda a cor das ervilhas, um determinado alelo 
manda na expressão da cor amarela e outro (versão alternativa deste) manda 
na expressão da cor verde. 
Apesar de o exemplo citado referir-se a um gene que apresenta duas 
versões alternativas de si, é importante ressaltar que muitos genes podem se 
mostrar sob diferentes e numerosas versões (processo conhecido como 
alelismo múltiplo). Um exemplo disto é o que ocorre com os genes que 
determinam alguns sistemas de grupos sanguíneos dos animais, como é o 
caso do sistema B dos bovinos, que apresenta mais de 1000 tipos de alelos. 
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 Estruturalmente, a diferença encontrada entre os alelos de um mesmo 
gene é devida à alteração de um ou de alguns pares de bases nitrogenadas 
presentes na molécula de DNA. Tais alterações são causadas por mutações 
genéticas decorrentes da evolução das espécies. 
Em células diploides (que apresentam o número básico de 
cromossomos duplicados – 2n), os alelos estão contidos nos dois 
cromossomos do par de homólogos, ocupando o mesmo loco (Figura 1). 
 
 
 
 
Figura 1 Representação esquemática mostrando um par de cromossomos homólogos e dois alelos de um 
gene ocupando o mesmo loco cromossômico. 
 
Os pares de alelos de cada gene constituem a identidade genética de 
um indivíduo, ou seja, o seu genótipo. As características orgânicas 
apresentadas pelos indivíduos dependem do genótipo que possui. 
Os alelos que formam um genótipo podem ser iguais ou diferentes entre 
si. Quando um determinado alelo se encontrar em duas cópias idênticas no 
genótipo, o organismo é dito homozigoto para a característica determinada. 
Quando os alelos que constituírem um genótipo forem diferentes entre si, o 
organismo que os contém é dito heterozigoto para uma dada característica. 
 Assim, considerando, por exemplo, a característica de cor das ervilhas, 
sabe-se que um dos alelos, chamado V, promove a coloração amarela das 
sementes, enquanto a sua outra versão, o alelo v, promove a cor verde. 
Quando a planta apresentar em suas células somáticas os alelos VV ou vv 
formando o genótipo, são ditas homozigotas. No entanto, quando as plantas 
apresentarem em seu genótipo os alelos Vv, são ditas heterozigotas. 
Ao conjunto de características observáveis nos organismos vivos, tais 
como cor, forma, grupo sanguíneo apresentado, etc., dá-se o nome de 
fenótipo. O fenótipo corresponde à expressão visível da ação do genótipo, 
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mas é fortemente influenciado pelos eventos do ambiente. Desta forma, o 
fenótipo corresponde a uma somatória das ações genéticas e ambientais. Um 
exemplo disto pode ser dado pela produção leiteira em bovinos. Alguns genes 
estão envolvidos no controle da produtividade do leite nesta espécie animal; 
entretanto, se uma vaca geneticamente superior para essa característica é 
submetida a condições precárias de manejo e alimentação, a produtividade 
diminui. Neste exemplo, nota-se a forte influência fenotípica que o ambiente 
exerce sobre as condições genéticas. 
 
1.2 Ação Gênica na Determinação dos Fenótipos 
Excluindo-se a ação ambiental e pensando-se apenas nos genes, é 
importante ressaltar que o resultado fenotípico depende de uma série de 
interações que ocorrem não apenas entre os alelos de um mesmo loco 
(interações alélicas), mas também entre genes de loci cromossômicos 
diferentes (interações gênicas). 
 
1.2.1 Interações Alélicas 
Os alelos de um mesmo gene estabelecem entre si algumas 
relações, como, por exemplo, a relação de dominância e 
recessividade e a relação de codominância. 
Na relação de dominância e recessividade, um dos alelos o gene, 
considerado como o dominante (A), sobrepuja a ação de sua variável 
recessiva (a). Desta forma, quando em conjunto formando o genótipo 
(Aa), a característica fenotípica determinada pelo dominante é a que se 
expressa. A característica fenotípica determinada pelo alelo recessivo só 
é expressa quando este se encontrar em dose dupla, formando o 
genótipo de um indivíduo, ou seja, quando o indivíduo for aa. 
No exemplo das ervilhas, tem-se que o alelo V determina a cor 
amarela e é dominante sobre o alelo v, que determina a cor verde. 
Quando, no genótipo das células somáticas de uma planta, estão 
presentes os alelos VV ou Vv, a ervilha expressa a cor amarela 
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(determinada pelo alelo dominante V). A cor verde só é expressa quando 
os alelos recessivos v estiverem contidos em dose dupla no genótipo, ou 
seja, quando a planta for vv. 
Na relação de codominância, entre os alelos de um gene não 
existe quem domine, isto é, seja sobrepujado. O que ocorre é a 
expressão fenotípica conjunta dos dois alelos que formam o genótipo. 
Um exemplo é o padrão de cor de pelagem de algumas raças bovinas, 
como a do gado Shorthorn. Nesses animais, a pelagem pode se 
apresentar sob três padrões de coloração distintos: vermelho, branco ou 
ruão (vermelho e branco).Neste caso, um dos alelos do mesmo gene, 
chamado CR promove a coloração vermelha enquanto outra variação, o 
alelo CW, promove a coloração branca dos animais. Quando o genótipo é 
formado por dois alelos do tipo CR, o animal é vermelho. Quando o 
genótipo é formado por dois alelos do tipo CW, o animal é branco. No 
entanto, quando o genótipo é formado por um alelo de cada tipo (CRCW), 
o animal é branco e vemelho (ruão). 
 
1.2.2 Interações Gênicas 
Em relação às interações gênicas, diversas situações podem 
ocorrer. Alguns genes podem estimular ou bloquear a expressão de 
outros não homólogos. Um exemplo bastante conhecido neste sentido é 
a epistasia. Nos casos de epistasia, um alelo de algum gene (que pode 
ser dominante ou recessivo) bloqueia a expressão de outro não 
homólogo. Um exemplo bastante conhecido é a cor da pelagem de cães 
labradores. Neste caso, um alelo recessivo do loco E, chamado de e, 
quando presente em dose dupla no genótipo do animal (ee) bloqueia a 
expressão dos alelos do loco B que determinam a cor da pelagem preta 
(B) ou marrom (b). Desta forma, animais que apresentam ee no seu 
genótipo, independentemente de possuírem B ou b também, não 
conseguem expressar a cor por eles determinada e acabam tornando-se 
amarelos. 
 
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Além da epistasia, uma outra situação na qual se nota a interação 
gênica é no efeito aditivo, promovido por alguns genes. Neste caso, 
mais de um par de genes determina a mesma característica. O efeito 
final é uma somatória da ação desses genes. A cor da pele em humanos 
é um dos muitos exemplos de efeito aditivo. 
O efeito aditivo está muito relacionado ao conceito de herança 
quantitativa e é extremamente importante para quem trabalha com 
Melhoramento Animal, visto que é um processo observado também nas 
características de produção de ovos e leite, na capacidade de conversão 
alimentar, etc. Os princípios básicos da herança quantitativa serão 
discutidos mais adiante nesta Unidade. 
 
1.3 Padrões de Herança Genética 
Conforme descrito anteriormente, o primeiro passo para se trabalhar 
com o Melhoramento Animal é conhecer como as características genéticas 
(genes) podem ser passadas dos pais para os filhos. As bases moleculares de 
tais processos já foram descritas na Unidade I, na qual vimos também que o 
veículo que transporta um grupo de genes dos pais para os organismos em 
formação (zigoto) são os gametas femininos (óvulos) e masculinos 
(espermatozoides), por meio do processo de fertilização. É possível perceber 
que cada indivíduo é composto por um conjunto de informações provenientes 
de seus progenitores (50% vêm da mãe e 50% vêm do pai). 
A transmissão das características hereditárias dos pais para os filhos 
obedece a uma das três condições conhecidas como padrões de herança: a 
herança mendeliana ou autossômica, a herança sexual e a herança 
mitocondrial. 
 
1.3.1 Herança mendeliana ou autossômica 
A herança mendeliana ou autossômica se relaciona à transmissão 
das informações genéticas contidas em todos os cromossomos 
autossômicos dos indivíduos, ou seja, em todos os cromossomos não 
sexuais. 
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Os preceitos básicos deste tipo de herança foram estabelecidos 
por Mendel na Lei da Segregação Independente dos Fatores (1ª. Lei de 
Mendel) e perduram até os dias de hoje. 
A 1ª. Lei de Mendel define que cada característica genética é 
determinada por dois fatores (par de genes), um proveniente do pai e 
outro da mãe, que se encontram em conjunto, formando o genótipo dos 
indivíduos. Na reprodução, por meio da formação dos gametas, tais 
genes se separam (segregam), de modo que cada gameta formado 
recebe apenas um dos alelos do par. A separação dos alelos é feita de 
forma independente. No processo de fertilização, os alelos de um 
mesmo gene voltam a se parear na constituição do zigoto e passam a 
comandar as informações genéticas desse novo indivíduo em conjunto 
(interação alélica). A combinação dos genes presentes nos gametas 
para formar o zigoto é aleatória. 
É importante ressaltar que a via envolvida nesta condição é a 
meiose, por meio da separação dos cromossomos homólogos, contendo 
os alelos de um mesmo gene, conforme descrito na Unidade I. 
Uma forma simples de demonstrar a segregação independente 
dos genes e a união aleatória dos mesmos na formação do zigoto é o 
quadrado de Punnett, representado na Figura 2. O quadrado ilustra de 
forma simples a segregação dos alelos constituintes de um genótipo (em 
azul) e os genótipos esperados dos descendentes de cada cruzamento, 
determinados pelas diferentes combinações que podem ser realizadas 
entre eles (em vermelho). 
A Figura 2 exemplifica um cruzamento realizado entre dois 
indivíduos heterozigotos (Aa) para uma característica hipotética. Repare 
que os gametas formados tanto pelo macho quanto pela fêmea contêm 
apenas um dos alelos do par de homólogos: ou A ou a (50% dos 
gametas de cada um contêm o alelo A e os outros 50%, o alelo a). 
Quando se encontram na formação do zigoto, os alelos podem 
estabelecer diversas combinações: AA, Aa e aa. O quadrado mostra as 
proporções esperadas de cada genótipo dos descendentes. É possível 
notar que dentre as quatro opções possíveis (que representam 100% 
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das possibilidades genotípicas), existe ¼ de chance de se formarem 
indivíduos de genótipo aa (25% de chances), ¼ de chance de se 
formarem indivíduos de genótipo AA (25% de chances) e ½ chance de 
se formarem indivíduos de genótipo Aa (50% de chances). 
 
 
 
Figura 2 Representação do cruzamento entre dois indivíduos heterozigotos (Aa) por meio do 
Quadrado de Punnett. 
 
Supondo que a característica fenotípica determinada pelo alelo 
dominante A fosse a presença de melanina na pelagem de coelhos e 
que a característica fenotípica determinada pelo alelo recessivo a fosse 
a ausência de melanina (promovendo uma situação conhecida como 
albinismo), se esperaria encontrar no cruzamento descrito acima: 75% 
de filhotes não albinos (AA e Aa) e 25% de filhotes albinos (aa). O valor 
de 75% de não albinos é dado pela soma das probabilidades de 
ocorrerem filhotes AA (25%) e Aa (50%). 
 
1.3.2 Herança sexual 
A herança sexual possui relação com os cromossomos sexuais 
(par de cromossomos não autossômicos). 
De maneira geral, os sistemas envolvidos na determinação 
cromossômica do sexo variam em diferentes espécies animais. Por 
exemplo, em mamíferos, o sexo dos indivíduos é promovido pelo 
sistema XX/XY, que determina que fêmeas apresentem constituição 
cromossômica XX (homogamética) e machos, XY (heterogamética). Nas 
aves, peixes, anfíbios e em alguns répteis, o sistema prevalente é o 
ZZ/ZW, que determina que indivíduos ZZ (homogaméticos) são do sexo 
masculino e indivíduos ZW (heterogaméticos), do sexo feminino. 
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Considerando-se todos os pares de cromossomos presentes nas 
células somáticas dos animais, somente um par corresponde aos 
cromossomos sexuais. Desta forma, em bovinos, que possuem 60 
cromossomos, por exemplo, 58 são autossomos e dois são sexuais, ou 
seja, 29 paressão de cromossomos autossômicos e um par é de 
cromossomos sexuais. 
Em linhas gerais, os cromossomos sexuais encontram-se 
envolvidos principalmente com as características relacionadas ao sexo, 
mas determinam também inúmeras outras funções orgânicas gerais, da 
mesma forma que os autossomos controlam tanto características 
somáticas quanto sexuais também. Desta forma, a diferença 
fundamental apresentada pela herança sexual em comparação com a 
autossômica é que enquanto na autossômica não existem diferenças 
nas proporções fenotípicas apresentadas pelos indivíduos (ex: não 
existem mais cães de pêlos pretos do sexo masculino do que do sexo 
feminino), na herança sexual essa diferença pode existir. Um exemplo 
clássico é a hemofilia dos humanos, sabidamente mais prevalente em 
indivíduos do sexo masculino do que do sexo feminino. 
A diferença de expressão fenotípica entre os sexos causada pela 
herança sexual ocorre principalmente por genes recessivos ligados ao 
cromossomo X ou ao cromossomo Z. Tomando-se como exemplo os 
mamíferos, de sexo cromossômico XX/XY, observa-se que para um 
macho apresentar a característica basta que tenha o alelo recessivo 
ligado ao seu cromossomo X. Uma vez que possui apenas um 
cromossomo X, a presença do alelo recessivo ali (XaY) já é suficiente 
para determinar a característica fenotípica proporcionada por ele. Nas 
fêmeas, o alelo recessivo deve estar presente em dose dupla, em cada 
cromossomo X, para determinar sua característica fenotípica (XaXa). Se 
a fêmea for heterozigota, o alelo dominante será capaz de suprimir a 
expressão do alelo recessivo. Desta forma, para que a fêmea apresente 
tal característica, ela deve ser homozigota recessiva (XaXa), o que é 
naturalmente mais difícil de acontecer. 
 
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1.3.3 Herança mitocondrial 
A herança mitocondrial está associada ao DNA mitocondrial 
(DNAmt) presente nas células eucarióticas dos animais. O DNAmt é uma 
molécula pequena e circular, presente em várias cópias dentro das 
mitocôndrias, que possui replicação autônoma. É responsável 
basicamente pela produção das proteínas que participam da respiração 
celular. Nos animais, a herança mitocondrial é, de maneira geral, um 
padrão transmitido pelas mitocôndrias contidas no óvulo, ou seja, a 
herança é transmitida das fêmeas para todos os seus descendentes, 
independentemente do sexo. 
 
 
2. Herança Quantitativa 
 
Com base nas informações descritas nas linhas acima, foi possível 
perceber que algumas características, tais como a cor das ervilhas, o 
albinismo, a hemofilia, etc., obedeciam a uma regra do tipo “ou isso ou aquilo”. 
Por exemplo, em relação à cor das ervilhas, tínhamos que estas poderiam ser 
verdes ou amarelas; os animais poderiam apresentar melanina ou não 
apresentar; os humanos poderiam ter hemofilia ou não ter, e assim por diante. 
Nestas situações, e em inúmeras outras condições apresentadas pelos 
organismos, percebemos que existe pouca variação fenotípica entre os 
indivíduos: ou são de um jeito ou de outro. As características apresentadas são 
distintas e facilmente separáveis umas das outras; são extremas. 
Características genéticas deste tipo são denominadas qualitativas. No entanto, 
quando consideramos organismos tão complexos como o dos animais 
superiores, é possível perceber que algumas características não se enquadram 
nesta condição. A produção de leite, por exemplo, pode variar muito em 
quantidade de um animal para outro. Não é do tipo “sim ou não”, mas depende 
de quanto cada animal consegue produzir. Da mesma forma, a produção de 
ovos, a conversão alimentar, etc., são fenotipicamente muito variáveis entre os 
indivíduos da mesma espécie. No caso dessas características, e da maioria 
das características que são de interesse do Melhoramento Animal (porque 
possuem uma importância econômica), observa-se que entre os extremos, 
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existe uma série de fenótipos intermediários; existe uma gradação. Tais 
características (mensuráveis) são estudadas dentro de uma área chamada de 
genética quantitativa, que se vale de técnicas da estatística para fazer 
predições acerca das proporções fenotípicas esperadas em uma população. 
Os estudos genéticos são baseados em estimativas de médias de produção, 
variâncias, correlações e outros cálculos que serão discutidos adiante. No 
entanto, antes disso, é importante comentar alguns aspectos dessa área de 
conhecimento. 
A genética quantitativa pode ser definida como um tipo especial de 
interação gênica, também chamado de herança aditiva ou de herança 
poligênica. Estuda características de variação contínua, tais como conformação 
física, produção de leite e de ovos e assim por diante. Nestas condições, 
conforme descrito anteriormente, entre fenótipos extremos existe uma série de 
apresentações fenotípicas intermediárias – os caracteres variam de forma 
suave e contínua. Um exemplo clássico é a estatura dos seres humanos. 
Supondo que essa característica fenotípica varie em uma população hipotética 
entre 1,40m e 1,90m, podemos encontrar indivíduos com 1,41m, 1,45m, 1,53m, 
1,78m e assim por diante, até chegar em 1,90m, demonstrando que a variação 
apresentada é grande e gradual. 
 De maneira geral, quem determina a herança quantitativa é a interação 
apresentada entre vários genes e os eventos ambientais. O efeito aditivo, 
descrito anteriormente, possui muita relação com esse processo, assim como a 
epistasia. Da mesma forma, o ambiente influencia na produtividade, 
aumentando-a ou diminuindo-a. 
A compreensão dos mecanismos envolvidos com a herança quantitativa 
é importante no Melhoramento Animal visto que o melhorista visa sempre a 
aperfeiçoar a qualidade e a quantidade da sua produção. Neste caso, conhecer 
como uma determinada característica fenotípica se comporta em uma 
população animal é essencial para auxiliar na seleção do melhor reprodutor. O 
objetivo é melhorar as características genéticas não apenas de um indivíduo, 
mas de uma população inteira. 
Os princípios básicos da herança quantitativa utilizados no 
Melhoramento Animal serão descritos a seguir. 
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2.1 Variância 
 
 Conforme vimos, algumas características genéticas são bastante 
variáveis entre os indivíduos de uma população. A variação destas 
características pode ser representada graficamente em uma curva, 
denominada Curva de Gauss. 
Matematicamente, a Curva de Gauss corresponde a um gráfico de 
distribuição normal de um conjunto de dados. Em estudos genéticos, é utilizada 
para representar a distribuição normal de um determinado fenótipo em uma 
dada população. 
 A Figura 3 traz o exemplo da distribuição normal da produção diária de 
leite (em Kg) em uma população bovina. Podemos observar que a produção 
leiteira varia de 0 a 10 Kg por dia nesta população, sendo a média de produção 
de 5 Kg. Podemos observar também que a maioria dos fenótipos (fenótipos 
intermediários) se encontra próxima da média de produção, enquanto poucos 
indivíduos apresentam fenótipos extremos (no exemplo: 0 e 10 Kg). 
 Define-se que os indivíduos que se encontram fora da média de 
produção correspondem à dispersão da amostragem, ou seja, ao quanto uma 
característica variou em relação à média. Alguns fenótipos dispersam-se pouco 
(apresentam valores mais próximosaos da média) e outros muito, como no 
caso dos extremos. 
 
 
 
 
 
Figura 3: Gráfico da distribuição normal da produção leiteira em uma população de bovinos – Curva de 
Gauss. 
 
 
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A dispersão dos fenótipos em torno da média pode ser mensurada, 
sendo a medida da dispersão chamada de variância. Desta forma, podemos 
definir a variância como sendo a área de dispersão de uma determinada 
característica ao redor de uma classe central (média). 
Conforme percebido, o conceito de média é de extrema importância no 
estudo da variância, assim como o conceito de desvio-padrão (S). O desvio-
padrão é um dado importante porque indica o quanto os fenótipos observados 
se distanciaram para mais ou para menos da média. Por meio desta condição, 
podemos definir se uma população é homogênea (S próximo da média) ou não 
(S distante da média da população). 
Para calcular a variância (V), usamos a fórmula matemática indicada 
abaixo. É importante notar que como se trata da área de dispersão de 
fenótipos, o cálculo considera as regras da geometria e, desta forma, as 
medidas são dadas em unidades elevadas ao quadrado (cm2, m2, etc.). 
 
 
 
 
 
 
 O desvio-padrão (S), citado anteriormente, pode ser obtido a partir da 
raiz quadrada da variância, conforme representado abaixo, visto que a 
variância corresponde à medida do desvio-padrão elevada ao quadrado (V = 
S2). 
 1
)( 2
_




n
xx
S
 
 
1
)( 2
_




n
xx
V
V = variância 
x = valor da amostra 
_
x = valor da média 
n = nº total de indivíduos 
 = somatória 
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Um exemplo prático do cálculo da variância e do desvio-padrão em uma 
população pode ser dado pela produção leiteira (Kg de leite/animal/dia) em 
uma população bovina hipotética. Para tal, consideraremos que o número total 
de indivíduos desta população é 5 (n = 5). 
A tabela abaixo (Tabela 1) foi feita a partir de informações obtidas dos 
animais desta população hipotética. A coluna 1 identifica cada animal. A coluna 
2 mostra a produção diária de leite (em Kg) realizada por cada um deles. A 
coluna 3 mostra o quanto cada animal varia em relação à média de produção. 
Por fim, a coluna 4 mostra as medidas da coluna 3 elevadas ao quadrado. 
 
Tabela 1 Demonstração da produção leiteira (em Kg) de uma população 
hipotética de bovinos 
 
Podemos concluir, por meio da análise da produção de leite desta 
população, que a média de produção (
_
x ) corresponde à somatória da 
produção leiteira de cada animal dividida pelo número total de animais do 
rebanho: 
 
 
7
5
108476


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Com base nesta média, é possível calcular a variação individual de cada 
animal, subtraindo-se o valor da média do valor de produção individual (3ª. 
coluna, em rosa na tabela). Por fim, elevando-se esse valor ao quadrado, 
temos os valores apresentados na 4ª. coluna da tabela (em amarelo). 
 Somando-se os resultados da 4ª. coluna, chegamos ao valor de 20, uma 
medida que pode ser utilizada na fórmula da variância para calculá-la. Desta 
maneira, conforme demonstrado abaixo, temos que a variância é de 5 Kg2: 
 
 
O desvio padrão da característica observada, por sua vez, é o seguinte: 
 
 
Neste momento, você pode estar se perguntando acerca da importância 
dos conhecimentos sobre variância e desvio-padrão no Melhoramento Animal. 
Tais princípios são muito relacionados a uma técnica importante de 
melhoramento que é a seleção animal, a ser abordada na Unidade III. 
 Com base na distribuição normal dos fenótipos em uma população, é 
possível que se identifiquem indivíduos superiores para alguma característica e 
que tais indivíduos sejam selecionados como progenitores da geração 
seguinte, na intenção de melhorar alguma condição genética na população. 
Obviamente, este processo não é tão simples, visto que depende do 
quanto a característica fenotípica está associada a uma condição genética e 
não ambiental. Devemos lembrar que o fenótipo é uma associação entre as 
ações genéticas (genótipo) e o ambiente, e que o ambiente interfere muito 
(tanto positiva quanto negativamente) no fenótipo apresentado pelos 
indivíduos. 
A variância também considera essas questões e apresenta dois 
componentes: um genético e outro ambiental, podendo ser definida da seguinte 
forma: 
 
5
15
20


V
23,25 S
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Unidade: Os genes e a herança quantitativa como 
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Saber disto é importante porque quando comparamos indivíduos de uma 
população, na intenção de selecionar um que seja superior em alguma 
característica, o fazemos por meio de seleção fenotípica e não genética. 
Garantir que o animal tenha um genótipo superior e não um fenótipo superior 
por causa de ações ambientais é importante, visto que a seleção genética se 
preocupa com a transmissão da superioridade para a progênie. Tal estimativa é 
função de outro princípio da herança quantitativa, a herdabilidade (a ser 
abordada a seguir). 
 
 
2.2. Herdabilidade 
 
A herdabilidade ou heritabilidade é um princípio importante da genética 
quantitativa que ajuda a definir se a variância observada em uma dada 
característica é, de fato, influenciada por genes. Isto é importante porque 
quando se realiza seleção de animais, a preocupação é com a sua 
superioridade genética e não devida ao ambiente. Por essa razão, a 
herdabilidade permite antever a possibilidade de sucesso com a seleção. 
Reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada 
geneticamente. 
Da mesma forma que a variância, a herdabilidade (H2) também pode ser 
medida. O grau de herdabilidade é definido como a parte da variância total que 
é devida à variância genética, conforme indica a fórmula matemática a seguir: 
 
 
 
 
VEVHVT 
VT = Variância Total 
VH = Variância genética 
VE = Variância ambiental 
H
2 
= Herdabilidade 
VT = Variância Total 
VH = Variância genética 
 
T
H
V
V
H ²
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A herdabilidade é uma medida que varia entre 0 e 1, ou seja, entre 0 e 
100%. Quando é igual a 0 (H² = 0), assume-se que a variância da característica 
observada não tem origem genética, somente ambiental. Quando é igual a 1 
(H² = 1), assume-se que a variância depende somente do componente 
genético. Quando é igual a 0,5 (H² = 0,5), metade da variabilidade (50%) 
depende de condições genéticas e a outra metade (50%) de condições 
ambientais. 
Percebe-se assim, que quanto maior a herdabilidade, mais associada ao 
genótipo é. Uma herdabilidade de 0,75, por exemplo, indica que 75% das 
características se devem a variações do genótipo e os 25% restantes, a 
variações do ambiente. 
Para o Melhoramento Animal, características de maior herdabilidade são 
mais interessantes. Uma vez que os animais são selecionados pelo seu 
fenótipo, a alta herdabilidade indica maior correlação do fenótipo com o 
genótipo. Neste caso, o valor fenotípico do animal irá constituir uma boa 
indicação genotípica também.Definem-se alguns parâmetros para definir a herdabilidade. Desta forma: 
 
 
 
 
 
 
Alguns valores de herdabilidade são bastante conhecidos para algumas 
características animais. Por exemplo, a produção de leite, de ovos e a 
fertilidade dos animais possuem valores de H² geralmente baixos, o que 
significa dizer que apresentam alta influência do ambiente. Por outro lado, o 
peso dos ovos de galinhas possui herdabilidade alta, ou seja, pouca influência 
ambiental. 
H² é considerada 
4,02 H Alta, se 
Média, se 
Baixa, se 
se 5,02 EH se 
4,02,0 2  H
2,02 H
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No Melhoramento Animal, a herdabilidade é um conceito amplamente 
utilizado porque, por meio dela, pode-se decidir qual método usar na seleção 
animal. Por exemplo, quando a herdabilidade é alta, escolhem-se os 
reprodutores pelo seu valor fenotípico, pois se espera observar aquelas 
mesmas características nos filhos, uma vez que o ambiente as altera pouco. 
Por outro lado, quando a herdabilidade de uma característica é baixa, os 
reprodutores são escolhidos pela performance dos seus descendentes 
(progênie). É importante observar que, neste caso, os filhos são utilizados para 
analisar se a característica dos pais foi transmitida a eles. 
Conhecendo-se a herdabilidade, dois outros cálculos importantes para a 
seleção genética são possíveis: o cálculo do diferencial de seleção e o cálculo 
do ganho genético. 
 
 
2.2.1 Diferencial de Seleção 
 
O diferencial de seleção (DS) é uma medida que indica o quanto alguns 
animais de uma população são superiores à média. 
O DS é dado pela subtração da média da população da média 
apresentada pelos indivíduos selecionados. 
Desta forma, usando-se os dados da Figura 2 como exemplo (nos quais 
a média de produção diária de leite é de 5 Kg), se fossem escolhidos animais 
com produção média de 7 Kg de leite por dia como pais da geração seguinte, o 
DS seria: 
 
 7 – 5 = 2 Kg de leite. 
 
 
 
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2.2.2 Ganho genético 
O conceito de ganho genético (Gg) parte das informações do DS 
e indica o quanto a população gerada pela escolha de indivíduos 
superiores como pais “ganharia” geneticamente. 
A fórmula matemática para cálculo do ganho genético é a 
seguinte: 
s
g
D
G
H 2 
 No exemplo da produção de leite citado acima, supondo que a 
herdabilidade da característica seja de 0,3 e o DS de 2 Kg, o ganho 
genético seria de 0,6 Kg de leite, conforme indica a fórmula: 
 
 
 
 Isto significa dizer que se fossem escolhidos dessa população, de 
média de produção leiteira diária de 5 Kg, animais que produzissem 7Kg 
de leite por dia como progenitores da geração seguinte, a média de 
produção da população aumentaria 0,6Kg, ou seja, seria de 5,6 Kg. 
Conhecendo esses princípios do Melhoramento Animal, podemos 
responder a questões do tipo: como aumentar em 18% o peso ao 
nascimento de uma população de bovinos, sabendo que a média desta 
característica é de 36,5 Kg e que a herdabilidade é de 0,3? 
O primeiro passo é calcular em quanto (em Kg) o peso deve ser 
aumentado na população filha, ou seja, de quanto é o ganho genético 
(Gg): 
 
 
 
6,023,0
2
3,0


xGg
Gg
kgxGg 5,65,36
100
18

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A seguir, por meio da fórmula do Gg, podemos calcular o DS: 
 
 
 
 
 
 
Depois disso, é possível calcular o peso ao nascimento (em Kg) 
dos indivíduos que serão selecionados da população para aumentar o 
peso da geração filial em 18%, conforme segue: 
 
 36,5+21,66 = 58,16kg. 
 
Desta forma, para aumentar o peso ao nascimento desta 
população em 18%, deve-se selecionar animais que tenham, pelo 
menos, 58,16 Kg. 
 Uma questão importante que surge quando se trabalha com a 
seleção de indivíduos baseada na curva de Gauss é por que não 
selecionar animais que estejam no extremo de produção. No exemplo 
citado, por que selecionar como progenitores animais que produzem 7 
Kg de leite e não 10 Kg? A resposta está relacionada à herdabilidade. 
Uma vez que a herdabilidade da produção de leite não é de 100% (pelo 
contrário, é baixa), o extremo de produção está provavelmente 
associado a uma interferência ambiental e não a características 
genotípicas. Fazendo esse tipo de seleção, se correria o risco de não 
transmitir o fenótipo superior à prole. 
 
66,21
3,0
5,6
2
2



DS
H
Gg
DS
DS
Gg
H
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 Anotações 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
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__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 
_________________________________________________________________________________ 
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Referências 
 
MATIOLI, S. R. Introdução ao Estudo dos QTLS (Locos de Caracteres 
Quantitativos). Disponível em: 
http://www.ib.usp.br/evolucao/QTL/conceitos.html . Acesso em 20 de julho de 2011. 
 
GRIFFITHS, A. J. F. Introducao à Genetica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2006. 
 
NICHOLAS, F. W. Veterinary Genetics. New York: Oxford University Press, 1987. 
580p. 
 
OTTO, P. G. Genética Básica para Veterinária. 4. ed. São Paulo: Roca, 2006. 
284p. 
 
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética na 
Agropecuária. 3. ed. Lavras: UFLA, 2004. 472p. 
 
SILVA, C.; SASSON, S. Biologia 3 – Genética, evolução e ecologia. 6. ed. São 
Paulo: Saraiva, 2002. 480p. 
 
SNUSTAD, D. P.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de Génetica. 2. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 756p. 
 
http://www.ib.usp.br/evolucao/QTL/conceitos.html
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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