Fisiologia Vegetal - Resumo

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FISIOLOGIA VEGETAL – RESUMO
· Célula vegetal: aspectos importantes
- Parede celular: Pouco elástica, totalmente permeável e composta por microfibrilas de celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas.
- Vacúolo: Ocupa a maior parte do citoplasma (até 90%). 
- Controla, principalmente, a turgescência celular;
- Contém água, sais, açúcares, enzimas e metabólitos secundários que podem exercer funções de defesa na planta;
- Acúmulo de solutos produz uma força osmótica para a absorção de água pelo vacúolo e leva a expansão da célula.
· A água e a vida das plantas
· Reagentes e produtos da atividade fotossintética; 
· Reagente básico nas reações de hidrólise e de ionização;
· Meio de transporte de solutos e gases;
· Afeta a divisão celular;
· Afeta o crescimento celular e consequentemente o crescimento do vegetal;
· Influi na turgescência das raízes e na penetração delas no solo;
· Afeta a forma e a estrutura dos órgãos vegetais (flores); 
· Participa no processo de abertura e fechamento dos estômatos;
· Afeta a viscosidade e permeabilidade do protoplasma e a atividade das enzima.s envolvidas;
· Produto final da atividade respiratória;
· Efeito de resfriamento funcionando como tampão de temperatura;
· Afeta a translocação de assimilados.
· Balanço hídrico: desafio para as plantas terrestres
· Plantas precisam realizar balanço entre a absorção e a transpiração;
· Desafio: para fotossíntese, precisam retirar CO2 da atmosfera, mas para isto, expõem-se à perda de água e ao risco da desidratação; água é o recurso mais abundante e ao mesmo tempo, o mais limitante. A disponibilidade de água limita a produtividade em ecossistemas agrícolas e naturais. Estrutura da molécula da água: assimétrica, com ângulo H-O-H de 105° deixando o oxigênio com uma carga residual negativa e os dois hidrogênios com uma carga residual positiva.
· Tensão superficial: energia necessária para aumentar a área superficial da interface ar-água. Na interface ar-água a atração é maior entre moléculas de água vizinhas do que entre as moléculas de água e a fase gasosa. Essa atração desigual diminui a área da interface ar-água. Para aumentar a área de superfície de uma interface ar-água é preciso quebrar as ligações de hidrogênio, acrescentando energia. A água tem uma tensão superficial maior do que qualquer outro líquido, exceto o mercúrio. 
Na superfície das folhas, durante a evaporação da água, a tensão superficial gera as forças que puxam a água do xilema, onde forma-se uma coluna contínua de água mantida num estado de tensão. Esta coluna é mantida contínua por forças de coesão (ligação entre moléculas de água) e adesão (ligação das moléculas de água a uma superfície sólida).
· Processo de transporte da água: O movimento da água em qualquer sistema, vivo ou não vivo, é gerado por 3 processos básicos: fluxo em massa, difusão e osmose.
· Fluxo em massa: movimento em conjunto de grupos de moléculas de água em resposta a um gradiente de pressão. Seguindo o fluxo de massa a água se move sempre de uma região de maior pressão para outra região de menor pressão. A pressão é uma fonte de potencial hídrico (). O da água pura é igual a zero e, portanto, uma solução terá sempre um valor de potencial hídrico negativo.
- Potencial hídrico da célula: o potencial hídrico de uma solução e é formado pelos seguintes componentes:
Potencial de pressão (p): pressão hidrostática dentro da célula, chamado também de pressão de turgor;
Potencial de soluto ou osmótico (s): efeito de solutos dissolvidos na água; os solutos reduzem a energia livre do sistema;
Potencial mátrico (m): determinado pela quantidade de coloides/estruturas micelares da parede celular; sólidos ou substâncias insolúveis diminuem o w 
Logo, o potencial hídrico total da célula ou tecido ou sua capacidade de ganhar ou perder água é representado por: w = p + s + m 
Fluxo de potencial hídrico: A água se movimenta de áreas de alto w (próximo de zero) para áreas de baixo w (mais negativo).
Difusão: Movimento espontâneo de substâncias, líquidas ou gasosas, de uma região mais concentradas para outra região menos concentrada, ou seja, seguindo um gradiente de potencial químico. Nas plantas, as trocas gasosas e as perdas de água na forma de vapor ocorrem por difusão. 
Osmose: difusão da água através de uma membrana semipermeável, em resposta a diferenças na concentração das soluções. O movimento das moléculas de água se dá sempre de uma região de menor concentração de solutos para outra de maior concentração de solutos. A osmose resulta no desenvolvimento de uma pressão, a medida que as moléculas de água se difundem através da membrana para uma região de maior concentração.
· Concentração das soluções (suco vacuolar)
· Soluções hipertônicas: alta concentração de solutos, capazes de retirar água de outra solução menos concentrada, através de uma membrana semipermeável baixo potencial hídrico.
· Soluções hipotônicas: baixa concentração de solutos, capazes de perder água para outra solução mais concentrada, através de uma membrana semipermeável alto potencial hídrico.
· Soluções isotônicas: duas ou mais soluções com o mesmo número de partículas dissolvidas por unidade de volume mesmo potencial hídrico.
· Movimento da água no solo: o conteúdo de água e a taxa do seu movimento dependem, principalmente, do tipo de solo.
· Solos arenosos: grãos relativamente grandes;
· retêm pouca água e secam com facilidade;
· Dificultam o crescimento vegetal;
· Baixa fertilidade.
· Solos argilosos: grãos de argila de pequeno tamanho que retêm bastante água;
· Encharca-se com facilidade;
· Dificultam o crescimento vegetal;
· Baixa fertilidade.
· Solos orgânicos: ricos em nutrientes, principalmente o nitrogênio;
· Boa capacidade de retenção de água;
· Alta fertilidade.
A absorção de água pelas raízes ocorre devido a um contato direto entre a superfície radicular e o solo. Nas raízes o movimento de água ocorre da região dos pêlos absorventes na epiderme, passando pelo córtex e indo até o cilindro central (células do xilema). Do xilema a água é distribuída para o restante da planta pelo sistema vascular até o mesofilo foliar. No mesofilo, no estado de vapor, a água é eliminada para a atmosfera através dos estômatos, da cutícula e por lenticelas (transpiração).
· Transpiração estomática: Principal via de transpiração (80 a 90%).
- Estômatos: células-guarda, células subsidiárias (em gramíneas) e ostíolo que se encontram na epiderme das folhas (e em pecíolos e caules jovens). São circundados pelas células-guarda que são clorofiladas. A abertura e o fechamento do ostíolo são controlados pela planta.
- Mecanismo hidroativo: células-guarda túrgidas estômatos abertos; células-guarda murchas estômatos fechados
- Mecanismo fotoativo: presença de luz estômatos abertos; ausência de luz estômatos fechados
Movimento estomático em decorrência das variações nas concentrações iônicas nas células-guarda
· Transpiração cuticular: 
 - Cutícula: Camada de substância cerosa (cutina e suberina) de espessura variável que recobre a epiderme da folha. É pouco permeável e restringe a transpiração.
· Transpiração lenticelar: A perda por esta via é muito pequena comparada com as anteriores. Pode ser significativa em plantas decíduas (caducas) nas estações mais secas.
- Lenticelas: Pequenas aberturas que ocorrem no súber de órgãos com crescimento secundário.
· Fatores que afetam a transpiração
· Quantidade de água disponível no solo;
· Estresse hídrico aumento dos níveis de ácido abscísico (ABA);
· Concentração de CO2;
· Luz;
· Temperatura;
· Correntes de ar;
· Umidade relativa da atmosfera.
FOTOSSÍNTESE: Fase fotoquímica
Nas plantas superiores: Ocorre no mesofilo (o mais ativo);
· Nos cloroplastos Energia solar: Oxidação da água, Liberação de O2 e redução do CO2.
Etapas da fotossíntese: Reações dependentes da luz
· Nos tilacoides Reações: esquema Z
Fotólise (H2O 2H+ + 1/2O2)
Fotofosforilação (ADP + P ATP)
Redução do NADP (NADP + H+ NADPH)
· Nos cloroplastos: energia luminosa é convertida em energia química em unidades funcionaisFotossistema I e II
· Reações de assimilação ou de Fixação de carbono
· No estroma do cloroplasto Reações: Ciclo de Calvin ou C3
Todos os eucariontes fotossintetizantes (algas até angiospermas). Existem outras rotas metabólicas para a redução do CO2 mas todas são auxiliadas ou dependentes do ciclo de Calvin.
· Folhas típicas de plantas C3 apresentam um tipo principal de células que possuem cloroplastos, o mesofilo;
· Fixação do dióxido de carbono: Utilização de ATP e NADPH
(CO2 C6H12O6)
· 3 fases: Carboxilação, redução e regeneração.
· Fixação do carbono em plantas C4: angiospermas (gramíneas tropicais como a cana-de-açúcar e o milho);
· Adaptadas a altas intensidades luminosas, temperaturas elevadas e condições de seca;
· Anatomia foliar das C4 diferente das demais espécies;
· A fixação do carbono ocorre no mesofilo e na bainha vascular; Mesofilo e bainha vascular encontram-se a apenas duas ou três células de distância. Estas células são conectadas por uma rede de plasmodesmos que permite a troca de metabólitos entre elas.
· Enzimas: No mesofilo PEP-carboxilase: utiliza a forma hidratada do CO2, o íon bicarbonato (HCO-3) como substrato;
Na bainha vascular Rubisco: Utiliza o CO2 como substrato. O primeiro composto estável formado é o ácido oxalacético.
Gramíneas C4 como milho e cana-de-açúcar têm fotossíntese líquida de 2 a 3 vezes maior do que gramíneas C3 como o trigo e a aveia, sob as mesmas condições ambientais.
· Metabolismo ácido das crassuláceas – CAM: 
Crassuláceas: plantas suculentas como Cactáceas, Bromeliáceas e Orquidáceas
· Adaptadas a regiões áridas com temperaturas diurnas altas e noturnas baixas, alta radiação e baixo teor de água no solo.
· Utilizam as vias C3 e C4, mas como uma separação temporal (dia e noite);
· Estômatos estão fechados durante o dia e abertos durante a noite;
· Mais eficientes no uso da água do que as plantas C3 e C4;
· Fixação do carbono em plantas CAM:
Durante a noite: Fixam o CO2 via PEP-case e o primeiro produto é o oxalacetato, que é imediatamente reduzido a ácido málico que fica armazenado no vacúolo da célula.
Durante o dia: O ácido málico é descarboxilado resultando em piruvato e CO2, O CO2 é refixado via rubisco no Ciclo de Calvin. O processo ocorre dentro da mesma célula, mas separado temporalmente (dia e noite).
Tabela: Comparação entre plantas C3, C4 e CAM
	
	C3
	C4
	CAM
	Anatomia
	Células esponjosas e paliçádicas
	Mesofilo e células da bainha vascular
	Células com grandes vacúolos
	Estômatos 
	Abertos durante o dia e fechados à noite
	Abertos durante o dia e fechados à noite
	Abertos durante a noite e fechados o dia
	Temperatura ótima
	20-30ºC
	30-45ºC
	30-45ºC
	Fotorrespiração
	Alta
	Baixa
	Baixa
	Enzima chave da carboxilação
	Rubisco
	PEP-case e rubisco
	PEP-case e rubisco
· Fatores que afetam a fotossíntese
· Luz: De acordo com seu requerimento de luz as plantas são classificadas em: 
- Plantas de Sol: mais eficientes no uso da luz (respondem melhor a aumentos nos níveis de radiação), adaptadas a ambientes com alta irradiância
· Saturação luminosa sob altos níveis de radiação;
· Capazes de adaptar-se à ambientes sombreados (aclimatação).
- Plantas de Sombra: Sob baixas irradiâncias, têm fotossíntese líquida maior que plantas de sol e sob alta irradiância têm fotossíntese líquida menor que plantas de sol;
· Ponto de saturação luminoso mais baixo do que para as plantas de sol;
· Mais eficientes no uso da radiação (começam a fotossintetizar com pouca luz);
Folhas de sol e de sombra têm algumas características contrastantes: Folhas de sombra: são mais finas que as folhas de sol, o parênquima lacunoso é mais desenvolvido que o paliçádico. Folhas de sol: são mais espessas e têm células paliçadicas mais longas
Ponto de compensação luminosa: nível de radiação no qual a taxa de fotossíntese líquida (FL) é igual a zero, ou ponto de compensação luminoso é a radiação na qual a mesma taxa de CO2 liberada na respiração é fixada pela fotossíntese. 
- Plantas de Sol: ponto de compensação luminosa elevado
- Plantas de Sombra: ponto de compensação luminosa baixo
· CO2: Ponto de Compensação de CO2: concentração de CO2 onde FL é igual a zero.
- Fechamento dos estômatos (diminuir a transpiração) prejudica a absorção de CO2;
· Temperatura: taxa fotossintética plotada em função da temperatura a curva tem uma forma de sino característica. 
O braço ascendente representa a estimulação da fotossíntese dependente da temperatura, até o ótimo, o braço descendente está associado a efeitos deletérios, alguns dos quais reversíveis, mas outros, não. Taxas fotossintéticas mais altas observadas em reposta à temperatura representam a chamada resposta à temperatura ótima. Acima e abaixo das temperaturas ótimas, as taxas fotossintéticas decrescem. 
FOTORRESPIRAÇÃO
- Enzima RuBP-carboxilase/oxigenase: CO2 e O2 competem pelo mesmo sítio ativo.
Se oferecermos quantidades iguais de CO2 e O2 em um tubo de ensaio, as rubiscos de angiospermas fixam CO2 aproximadamente 80 vezes mais rápido do que oxidam 
Rubisco: em altas concentrações de O2 catalisa a condensação de O2 RuBP-oxigenase.
Atividade oxigenase da rubisco: Nenhum carbono é fixado e a fotorrespiração é limitada por altas razões CO2:O2 
- Organelas que participam da fotorrespiração: cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria.
Serina: deixa a mitocôndria e no peroxissomo é convertida, por transaminação, e depois, por uma redução dependente do NAD, a glicerato. O glicerato reentra no cloroplasto, é fosforilado e produz ácido 3-fosfoglicérico.
· Amônia: difunde-se rapidamente da matriz mitocondrial para o cloroplasto onde a glutamina sintetase irá combiná-la com esqueletos de carbono para formar aminoácidos.
TRANSPORTE DE ASSIMILADOS PELO FLOEMA 
- Direção do transporte da seiva pelo floema: Teoria fonte-dreno
Fonte: dreno:
- Mecanismo de translocação no floema: Modelo de Fluxo de Pressão - Münch (1930)
A movimentação da seiva ocorre por um gradiente de pressão devido à variação das concentrações. Uma elevada concentração de matéria orgânica na região foliar provoca a entrada de uma grande quantidade de água nos vasos do floema que levará essa matéria orgânica às regiões onde será consumida. A água que sobe até às folhas pelos vasos do xilema, passa para os vasos do floema por osmose, uma vez que as células das folhas apresentam, normalmente, uma maior pressão osmótica. Com a entrada de água, a seiva elaborada presente nos vasos do floema será empurrada para uma zona onde exista menor pressão osmótica, chegando assim aos órgãos onde será necessária.
O transporte de açúcares das células do mesofilo ao floema se dá via apoplasto ou simplasto. Via apoplasto: através das paredes de celulose e espaços intercelulares, feito em contínuo ao longo das paredes celulares e espaços extracelulares exceto quando interrompido por bolsas de ar ou pela cutícula da planta. O transportador sacarose - H+ media o transporte de sacarose do apoplasto para o elemento do tubo crivado. Processo de transporte secundário que utiliza o gradiente de concentração gerado por uma bomba de prótons. Via simplasto; através das membranas celulares e dos respectivos citoplasmas, por ser intracelular é relativamente mais lenta, mas permite uma absorção seletiva dos solutos. Modelo “polymer trapping”: Evidências: sacarose deve ter maior concentração nas células do mesófilo do que nas células intermediárias; enzimas para a síntese de rafinose devem localizar-se preferencialmente nas células intermediárias; diferença estrutural nos plamodesmas das diferentes células para a passagem seletiva das moléculas.
· Descarregamento do floema: Via simplasto: transporte passivo
Via apoplasto: transporte ativo
HORMÔNIOS VEGETAIS
Plantas superiores: regulação do metabolismo, crescimento e a morfogênese é realizada por sinais químicos (hormônios/fitormônios).
· Fitormônios: substâncias orgânicas que, dependendo da concentração podem promover/inibir o crescimento de um determinado órgão. Geralmente são produzidos em um local e translocados para outros locais daplanta, onde provocam respostas bioquímicas, fisiológicas e/ou morfológicas. Fatores ambientais podem exercer efeitos indutivos nas plantas, pois provocam mudanças no metabolismo e distribuição dos hormônios dentro das plantas.
· Regulam o potencial genético das plantas, atuando na ativação/repressão de genes; 
· Grupos principais: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico e hormônios vegetais esteróides (brassinoesteróides);
· Encontrados nas plantas em pequenas quantidades.
Auxinas: primeiro hormônio de crescimento descoberto.
Darwin e seu filho (séc. XIX): coleóptilos de aveia estudando o fototropismo. Iluminaram unilateralmente os coleóptilos e observaram os movimentos de curvatura. Descobriram que a região responsável pela curvatura em direção à luz é a zona de crescimento, localizada abaixo do ápice. Concluíram que algum sinal era produzido no ápice, deslocava-se até a zona de crescimento e levava a um crescimento mais rápido do lado sombreado do que do lado iluminado 
Went (1926): Observou que se a ponta do coleóptilo fosse coberta com um vidro escuro e iluminada unilateralmente, não ocorria curvatura, mas se a ponta fosse coberta com um vidro transparente a curvatura ocorria. Ele conseguiu isolar a substância que promovia a curvatura, inicialmente chamada de auxina e posteriormente sua natureza química foi reconhecida, trata-se do ácido indol-3-acético (AIA).
· Compostos com atividade biológica semelhante à do ácido indol-3-acético (AIA);
· Capacidade de promover: alongamento de coleóptilos, de segmentos do caule, divisão celular, formação de raízes adventícias e outros;
· Centros produtores de AIA: Quase todos os tecidos celulares são capazes de produzir este hormônio em pequenas quantidades principalmente os meristemas apicais, as folhas jovens, os frutos e as sementes em desenvolvimento.
· Transporte: Polarizado.
Segue um padrão de distribuição ápice-base (transporte basípeto). AIA é o único hormônio vegetal a apresentar transporte polar. A principal fonte de AIA é o ápice caulinar e o transporte polar é a principal causa do gradiente de auxina formado do ápice caulinar ao ápice radicular.
· Floema: principal rota de transporte do AIA em direção ao ápice da raiz.
· Mecanismo de ação: Promovem iniciação da elongação celular, dominância apical, abscisão de folhas e frutos e desenvolvimento de frutos partenogênicos.
· Influenciam no efeito: tipo de auxina, concentração, estádio de desenvolvimento do órgão, presença de outros hormônios vegetais e condição/sensibilidade do tecido.
Crescimento de caules e raízes: aumento da extensão celular AIA promove o afrouxamento da parede celular em caules jovens diminuição do pH. 
Auxina influencia na absorção/produção de solutos com atividade osmótica. Caules e raízes têm concentrações de auxinas ótimas diferentes para ter seu crescimento promovido. Acima da concentração ótima para cada órgão ocorre a inibição do alongamento celular. Em raízes, concentrações menores promovem o crescimento e altas concentrações inibem o crescimento (raízes precisam de concentrações bem menores que o caule para crescer).
· 3 sistemas principais que orientam o crescimento dos vegetais:
· Fototropismo: crescimento em relação à luz. Observado em todas as partes aéreas da planta e em algumas raízes, garante que as folhas receberão luz suficiente para a realização da fotossíntese. Quando o ápice caulinar ou a ponta de um coleóptilo recebe iluminação unilateral, ocorre uma redistribuição das auxinas dentro do órgão, que migram para as partes não iluminadas, causando uma distensão das células deste lado e a formação da curvatura do órgão em direção a luz. Em raízes, o lado não iluminado, contendo uma maior concentração de auxinas, tem seu alongamento inibido, portanto, o lado oposto, que contém uma quantidade menor de auxina tem seu alongamento promovido e observa-se a curvatura para o lado oposto a luz. Portanto caules apresentam fototropismo positivo e raízes apresentam fototropismo negativo.
· Gravitropismo: crescimento em resposta à gravidade. Possibilita que raízes cresçam em direção ao solo e que as partes aéreas cresçam na direção contrária.
· Tigmotropismo: crescimento em resposta ao toque. É responsável pela capacidade das partes aéreas de ascender sobre outras plantas ou suportes.
Dominância apical: Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares (laterais). Geralmente, a remoção do ápice caulinar resulta no crescimento de uma ou mais gemas axilares.
Modelo da inibição direta: Sugere que a concentração ótima de auxina para o crescimento das gemas axilares é baixa e as concentrações encontradas normalmente no caule são altas o suficiente para inibirem o desenvolvimento destas gemas. De acordo com este modelo, após a decapitação do ápice caulinar, a concentração de auxina nas gemas axilares deveria decrescer.
Hipóteses para explicar como a auxina contribui para inibição do crescimento das gemas laterais: a remoção da gema apical pode aumentar os níveis de citocininas nas gemas axilares, desse modo estimulando o seu crescimento. Nas gemas axilares dormentes tem sido encontrado ácido abscísico, que em geral inibe o crescimento.
Abscisão: perda das folhas, flores e frutos. Estes órgãos se desprendem da planta através da formação de uma camada de abscisão. 
No início da senescência os níveis de auxina nestes órgãos diminuem. Isso leva à formação de camadas de abscisão na base dos pecíolos e, conseqüentemente a queda do órgão.
O uso de auxinas sintéticas pode inibir a queda de flores e frutos, retardando o início da abscisão foliar.
Desenvolvimento do fruto: a auxina é produzida no pólen, no endosperma e no embrião. Após a fecundação, o crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes. O endosperma pode contribuir com certa quantidade de auxina durante o estádio inicial do crescimento do fruto e o embrião pode ser a principal fonte do desenvolvimento nos estádios subsequentes. 
Giberilinas: alta concentração em sementes imaturas.
· GA3 é a mais conhecida;
· Produção: meristemas apicais, folhas jovens e sementes em desenvolvimento;
· Translocação: provavelmente pelo xilema e floema; 
· Rápido alongamento de caules na floração (indução);
· Interrompem dormência de muitas sementes;
· Promovem o florescimento de algumas espécies (sem exposição ao frio e dias longos) plantas de dias longos e bienais por exemplo.
· Afetam o desenvolvimento do fruto.
Citocininas: encontrada em tecidos em divisão celular ativa (sementes, frutos, folhas e pontas de raízes);
· Produção de gemas laterais com células meristemáticas;
· Produção: principalmente no ápice da raiz;
· Translocação: xilema;
· Faz com que as folhas excisadas permaneçam verdes. 
· Promove divisão e diferenciação celular;
Cinetinas e auxinas interagem no controle da dominância apical (ação antagônica).
Etileno: Produção: em resposta ao estresse, frutos maduros e tecidos senescentes;
· Translocação: difusão (sem atividade metabólica);
· Amadurecimento dos frutos climatérios e não climatérios;
· Promove a abscisão de folhas, flores e frutos;
· Expressão do sexo: mais flores femininas;
· Inibição do alongamento celular;
· Promove germinação;
· Resposta vegetal à ferimento ou invasão de patógenos;
· Hormônio gasoso: atua em concentrações muito baixas e participa da regulação de processos como, crescimento, desenvolvimento e senescência.
Ácido abscísico: Provoca o amarelecimento em folhas;
· Produção: folhas maduras e sementes;
· Translocação: tecidos vasculares;
· Aumenta na fase inicial do desenvolvimento da semente;
· Estimula a produção de proteínas de reserva;
· Quebra de dormência em semente: declínio de ABA
· Fechamento dos estômatos síntese de ABA estimulada por déficit hídrico.
FITOCROMO E FOTOPERIODISMO
Luz: atua no crescimento dos vegetais (fototropismo);
· Orientação dos cloroplastos nas células e das folhas;
· Cloração e germinação.
Fotomorfogênese: resulta da interação entre luz (intensidade e duração) e matéria viva; utilizaa luz como um sinal e não como fonte de energia. 
Processo básico: percepção (fotorreceptor) e transmissão do sinal.
· Fotorreceptores: Para que ocorra uma resposta fotorregulada:
Entrada do sinal (luminoso) absorção da luz por um fotorreceptor transmissão do sinal na cadeia processos de pós transmissão expressão da resposta (ativação dos genes pela luz). 
· Fitocromo, criptocromo, fotorreceptor UV-B e fototropinas.
· Fitocromo: pigmento verde azulado solúvel em água;
Fv é azul e Fve é esverdeado, ocorre conversão de Fv em Fve. No escuro, tecidos vegetais sintetizam na forma Fv, máximo de absorção em 667 nm e a forma Fve absorve ao máximo em 730 nm. Fv + luz vemelha = Fve (forma fotoativa). A luz vermelha inibe a síntese de fitocromo.
· Envolvido na regulação de processos de crescimento e desenvolvimento da planta;
· Controla a germinação e floração;
· Ocorre em angiospermas e gimnospermas, algas verdes, hepáticas, pteridófitas.
· Localização: em toda planta com maior concentração no meristema apical do caule associado a membranas.
· Quantidade depende de: hora do dia, latitude, estação do ano, localização da planta e posição das folhas na planta.
Respostas fotoperiódicas fotomorfogenéticas: início da floração, indução de dormência em gemas e formação de tubérculos; Respostas fotomorfogenéticas não fotoperiódicas: aparecimento de clorofila em plantas estioladas e germinação de sementes; Fotorrespostas não morfogenéticas: síntese de antocianinas e indução de certas enzimas.
· Fotoperiodismo: resposta biológica a uma modificação nas proporções de luz e escuro num ciclo de 24 horas. O fitocromo sincroniza o relógio
FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
Nitrogênio: constituinte essencial de aminoácidos, proteínas e ácidos nucléicos;
As plantas obtêm o N do solo: na forma de nitrato (NO-3) e algumas o absorvem sob a forma de amônia (NH+4).
· Fixação biológica: incorporação do N em um composto nitrogenado. Desta forma o nitrogênio é introduzido em um ecossistema. Procariontes convertem N2, através de enzimas, numa forma assimilável;
· Organismos fixadores de nitrogênio: bactérias, cianobactérias e actinomicetos.
· Fixação industrial (Haber-Bosch): produção de fertilizantes nitrogenados. Sob temperaturas (300°C) e pressões muito altas (200 atm) o N2 é convertido em NH3. 
- Ciclo do nitrogênio: Na matéria orgânica do solo, o N está numa forma insolúvel e é convertido em NH+4 por organismos decompositores (amonificação). O NH+4 é convertido em NO-3 pelo processo de nitrificação.
- Organismos fixadores de N: Procariontes com a enzima hidrogenasse.
Procariontes que formam associações (simbióticos) Rhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium: bactérias associadas a raízes de Leguminosas (feijão, soja), Azospirillum e gramíneas (arroz, milho e trigo).
- Fixação simbiótica de N e leguminosas: relação Rhizobiaceae-Leguminosas
Rizóbios vivem livremente no solo, a planta hospedeira libera flavonoides que são percebidos e atraem as bactérias (quimiotactismo positivo) que colonizam a rizosfera e multiplicam-se e se aderem à superfície da raiz de modo irreversível. A adesão da bactéria ativa os genes nod que produzem compostos que provocam o encurvamento da parte apical dos pelos radiculares. Os pelos envolvem grupos de bactérias que degradam a parede celular iniciando uma invaginação, formando o cordão de infecção que cresce até a região do córtex radicular onde as bactérias são liberadas dentro de vesículas. Nas células do córtex invadidas forma-se o nódulo primário, onde as camadas internas restringem a difusão do oxigênio. A leg-hemoglobina atua no controle do fluxo de oxigênio. Então as bactérias param de se multiplicar e sofrem modificações bioquímicas originando os bacterióides que através da enzima nitrogenase irão reduzir o N2 a NH3). O rizóbio pode ser nativo ou introduzido no solo por inoculação (líquidos aplicados nas sementes).
· Fatores que afetam a nodulação e a fixação de N:
· Translocação de carboidratos para o nódulo;
· Disponibilidade de oxigênio;
· Efeito de retroalimentação do nitrogênio fixado na atividade da nitrogenase;
· Disponibilidade de nutrientes;
· pH do solo, principalmente solos ácidos (pobres em molibdênio e cobalto);
· Temperatura;
· Estado hídrico da planta.