BOTÂNICA FANEROGÂMICA AULA 5

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BOTÂNICA FANEROGÂMICA
AULA 5
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Prof.ª Dayane May
CONVERSA INICIAL
A Fisiologia Vegetal é o estudo dos fenômenos vitais que ocorrem nas plantas, relacionados ao
metabolismo, desenvolvimento e reprodução vegetal, com foco na ecofisiologia de relações hídricas,
nutrição mineral, transporte vascular, fotossíntese, respiração, desenvolvimento vegetativo e
reprodutivo, germinação e dormência de sementes, senescência e abscisão.
O entendimento de como as plantas nascem, crescem e se reproduzem é essencial para o
manejo adequado. As áreas que utilizam conhecimentos da Fisiologia Vegetal são diversas: ecologia,
paisagismo, jardinagem, farmacologia, fitoquímica, agricultura, fruticultura, silvicultura, forragicultura,
entre outras.
Nesta etapa, vamos estudar a importância das relações hídricas em plantas e entender conceitos
básicos do metabolismo vegetal, bem como funções fisiológicas e ecológicas.
Objetivos:
Compreender as relações entre a água e a planta, com ênfase na absorção e transpiração
abordando os conceitos de potencial hídrico e osmose.
Entender os processos de condução da seiva xilemática e floemática.
Conhecer e distinguir as duas fases da fotossíntese: fotoquímica e bioquímica, compreendendo
a fotossíntese como processo fundamental à vida das plantas e manutenção da vida na Terra.
Identificar os fatores que afetam a fotossíntese e as adaptações das plantas às diferentes
condições ambientais.
Compreender o processo respiratório e sua importância para a vida da planta.
TEMA 1 – A ÁGUA E A PLANTA
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A água é fundamental para a vida no planeta e é o solvente ideal para ocorrência de processos
bioquímicos. De todos os recursos que as plantas precisam para crescer e desenvolver, a água é o
mais abundante. Em tecidos metabolicamente ativos, a água constitui de 80 a 95% da massa,
enquanto tecidos lenhosos chegam de 35 a 75% (Kerbauy, 2012).
A água absorvida do solo pelas raízes é transportada junto com nutrientes orgânicos e
inorgânicos por todo corpo da planta. No entanto, boa parte é perdida na forma de vapor, processo
conhecido como transpiração. Cerca de 2% da água absorvida permanece na planta para suprir o
crescimento ou ser consumida em reações metabólicas, fotossintéticas ou em outros processos
bioquímicos (Taiz et al., 2017). De acordo com Kerbauy (2012), em um dia ensolarado, a folha pode
trocar até 100% de seu conteúdo de água em apenas uma hora, sendo necessária a absorção,
transporte e transpiração de um litro de água pela planta para a produção de 2g de matéria orgânica.
Outros estudos mostraram a quantidade de água absorvida e transpirada durante o período de uma
estação de crescimento: milho – 206 litros; tomate – 125 litros; trigo e batata – 95 litros cada; e feijão-
caupi – 49 litros (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A prática de irrigação das culturas reflete o fato de
que a água é o fator fundamental que limita a produtividade agrícola. A Figura 1 apresenta uma visão
geral sobre os processos de obtenção e transporte de recursos em uma planta vascular.
Figura 1 – Visão geral da obtenção e transporte de recursos em uma planta vascular
Créditos: Mari-Leaf/Shutterstock.
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Toda a importância da água no sistema solo-planta-atmosfera está diretamente relacionada às
características da estrutura molecular da água. As propriedades físico-químicas, como a capacidade
de formar pontes de hidrogênio, possuir estrutura polar, alto calor específico, tensão superficial e
resistência à tensão, permitem que a água atue como solvente e possa ser transportada por todo
corpo da planta (Taiz et al., 2017).
As pontes de hidrogênio tornam a água um solvente com solubilidade ampliada para
substâncias iônicas e moléculas como açúcares e proteínas, que contêm grupos também polares. As
pontes de hidrogênio da molécula da água também conferem a propriedade de coesão e adesão,
relacionadas à forte atração entre as moléculas e entre estas e superfícies carregadas,
respectivamente (Kerbauy, 2012).
A tensão superficial da água é consequência da alta força coesiva interna entre as moléculas e
dificulta que a água se espalhe e penetre em espaços de uma superfície, como gotículas sobre uma
folha com estômatos abertos. Coesão, adesão e tensão superficial ocasionam a capilaridade,
processo de ascensão em uma coluna d’água (Taiz et al., 2017). Estas propriedades explicam a teoria
da coesão e tensão ou teoria de Dixon, sobre o movimento ascendente da água no xilema, que será
abordado no Tópico 2 desta etapa.
A água e os solutos estão em constante movimento dentro do corpo da planta, do solo para as
raízes, depois para as folhas e, logo, para a atmosfera. A movimentação da água ocorre por meio dos
processos de fluxo em massa, difusão e osmose. O fluxo em massa é um movimento gerado por um
gradiente de pressão, ou seja, quando forças externas são aplicadas, como pressão hidrostática (ou
compressão mecânica) ou mesmo a gravidade. Assim, as moléculas se deslocam em uma mesma
direção em massa. A difusão envolve o movimento espontâneo de partículas individuais, em geral, do
meio com maior concentração para o de menor concentração até alcançar o equilíbrio.
A osmose é o movimento da água (absorção ou perda) através de uma membrana
semipermeável. Considerando que as membranas celulares são semipermeáveis, a osmose é o
processo que permite a movimentação da água e outras pequenas partículas sem carga atravessar
antes dos outros solutos de partículas grandes e moléculas com carga (Kerbauy, 2012). A direção do
movimento é determinada por um gradiente de concentração, denominado potencial hídrico, o qual
em níveis celulares considera os efeitos da concentração de solutos e pressão física. A água sempre
se moverá das regiões de maior potencial hídrico para as de menor potencial hídrico.
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O potencial hídrico é representado pela letra grega Ψ (psi) e é medido em Megapascal (MPa). A
concentração de solutos e a pressão física podem interferir no potencial hídrico. O potencial de
soluto ou osmótico (Ψs) refere-se aos íons minerais que interferem no processo osmótico e é
expresso em número negativo. O potencial de pressão ou de parede (Ψp) mantém a rigidez dos
tecidos vegetais, pressionando internamente a parede celular. Este pode ser positivo ou negativo. O
potencial hídrico será a soma dos potenciais de soluto e pressão (Ψw = Ψs + Ψp), considerando que
a água pura tem Ψ=0, por definição (Reece et al., 2015).
A transpiração é a perda de água em forma de vapor pela folha, o qual promove uma pressão
negativa, permitindo o movimento ascendente da água pelo xilema. Essa tensão (potencial de
pressão negativo) diminui o potencial hídrico. Dessa forma, a água move-se das áreas de potencial
hídrico mais alto para as de potencial hídrico mais baixo, o que define o trajeto da água na planta
(Reece et al., 2015).
TEMA 2 – CONDUÇÃO DE SEIVA
As plantas transportam água, nutrientes inorgânicos e orgânicos por todo o seu corpo, que são
fundamentais para o crescimento e desenvolvimento. Os nutrientes inorgânicos (sais minerais)
constituem a seiva inorgânica (ou seiva bruta) que, juntamente com a água, são conduzidos pelo
tecido xilemático das raízes até as folhas. Os nutrientes orgânicos (principalmente açúcares)
constituem a seiva elaborada, na qual é translocada via tecido floemático das folhas maduras para as
áreas de crescimento e distribuída para toda a planta.
2.1 CONDUÇÃO DA SEIVA INORGÂNICA PELO XILEMA
Nas plantas vasculares, a água e os sais minerais sobem das raízes às folhas e, então, se dirigem
para todas as partes da plantapor meio do xilema, que apresenta muitas ramificações, formando
uma rede de vasos no limbo foliar.
Existem duas teorias para explicar a movimentação da água na planta: a teoria da pressão
radicular e a teoria da tensão-coesão. Na primeira, considera-se a transpiração baixa ou ausente: se
estabelece uma pressão hidrostática positiva no xilema, pela absorção de íons do solo e consequente
decréscimo do potencial hídrico. Essa diminuição de potencial promove uma força propulsora para a
absorção de água, que por sua vez gera uma pressão hidrostática positiva no xilema em resposta ao
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acúmulo de solutos. A maior evidência desse fenômeno é a gutação, que é a eliminação de água na
forma líquida através de estruturas semelhantes aos estômatos, chamadas de hidatódios (Figura 2).
Essa pressão positiva da raiz é maior em plantas herbáceas, bem hidratadas, sob condições de alta
umidade relativa do ar e solos úmidos. Contudo, não é observada em todas as espécies e não seria
suficiente para deslocar a água em grandes distâncias no eixo vertical (Kerbauy, 2012).
Figura 2 – Gutação em folhas de morango (Rosaceae) e trevo (Oxalidaceae)
Créditos: Dayane May; Gerry Bishop/Shutterstock.
A teoria da tensão-coesão, ou teoria de Dixon, é a mais aceita e explica a ascensão da água no
xilema. De acordo com essa teoria, a água é “puxada” ou tencionada para cima pelo corpo da planta
em função da transpiração ou pelo uso da água nas folhas, interferindo no gradiente de potencial
hídrico desde as folhas até a solução do solo nas imediações das raízes. Esta teoria fundamenta-se
que a propriedade de coesão é que permite que a água resista à tensão. Na existência de uma coluna
contínua de água, das raízes, passando pelo caule até as células do mesofilo das folhas (Raven; Evert;
Eichhorn, 2016). A Figura 3 mostra a ascensão da seiva no xilema em função do gradiente de
potencial hídrico.
Figura 3 – Ascensão da seiva no xilema em função do gradiente de potencial hídrico. A água move-se
das áreas de maior potencial hídrico para as de menor potencial hídrico.
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Crédito: Elias Dahlke.
O rompimento dessa coluna contínua pode ser causado por um fator extrínseco, como injúria,
abscisão foliar, privação de água ou congelamento dos tecidos, que podem promover a entrada de ar
e ter a formação de bolhas. Esse fenômeno chama-se cavitação e o preenchimento por bolhas
caracteriza-se na embolia. A anatomia dos elementos de vaso e traqueídes (com pequenos poros e
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pontoações) impede que as bolhas atravessem para outras colunas contínuas e ampliem os danos da
cavitação. Desta forma, o fluxo de água desvia para os vasos adjacentes, isolando a bolha formada
(Taiz et al., 2017).
2.2 TRANSLOCAÇÃO DA SEIVA ORGÂNICA PELO FLOEMA
Os açúcares produzidos durante a fotossíntese são transportados para ápices caulinares e
radiculares, regiões de armazenamento, como frutos, sementes e parênquimas de reserva em caules
e raízes, sendo esse tipo de transporte via floema denominado de translocação. O movimento segue
o padrão fonte-dreno, onde as principais fontes são os órgãos fotossintetizantes e os drenos, os
locais de metabolismo ou armazenamento. No entanto, os locais de armazenamento também podem
servir como importantes fontes. Os frutos em desenvolvimento são drenos que recebem grande
quantidade de assimilados das folhas, o que pode causar um declínio no crescimento da planta
(Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Muitos estudos sobre a movimentação de substâncias no floema trouxeram evidências que
confirmaram e demonstraram a translocação em tubos crivados: pesquisas com a remoção de um
anel completo da casca de uma árvore (anel de Malpighi), tornando a porção superior dilatada, o que
caracteriza o deslocamento de produtos pelo floema; estudos com marcadores radioativos; e estudos
utilizando afídeos (da família dos pulgões, que sugam a seiva das plantas). Estes estudos indicam alta
velocidade do movimento longitudinal dos assimilados, concluindo que a seiva do tubo crivado pode
se deslocar na velocidade de 100 cm por hora. Desta forma, a movimentação por difusão seria
improvável, visto que é um processo lento (Taiz et al., 2017).
O modelo de fluxo de massa ou pressão, proposto por Ernest Münch, em 1930, corrobora com
os estudos experimentais do floema. Esta hipótese afirma que os assimilados são transportados das
fontes para os drenos, em consequência de um gradiente de pressão de turgor (força motriz) gerado
por meio da osmose. Assim, a sacarose produzida pela fotossíntese no mesofilo é secretada para o
interior dos tubos crivados, tornando mais alta a concentração nos tubos crivados do que nas células
do mesofilo. Com o aumento da concentração de açúcar, o potencial hídrico diminui e a água do
xilema adentra no tubo crivado por osmose. A sacarose é transportada passivamente e descarregada
nos drenos e a concentração de açúcar diminui no floema. Como consequência, o potencial hídrico
aumenta e a água sai do tubo crivado (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A hipótese do fluxo de massa
está representada esquematicamente na Figura 4.
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Figura 4 – Representação esquemática da hipótese do fluxo de massa
Fonte: Reece et al., 2015.
TEMA 3 – FOTOSSÍNTESE: FASE FOTOQUÍMICA E BIOQUÍMICA E AS
ROTAS DE FIXAÇÃO DO CARBONO
A fotossíntese é o processo que ocorre nos vegetais clorofilados, em que a energia luminosa,
proveniente da luz solar, é transformada em energia química. Mais especificamente, a energia
luminosa impulsiona a síntese de carboidratos e a liberação de oxigênio a partir do dióxido de
carbono e água:
6 CO2 + 6 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2
Esta simples equação resume uma longa cadeia de reações químicas complexas. A energia
gerada pela fotossíntese é que mantém todos os níveis das cadeias tróficas nos diversos
ecossistemas, seja ele terrestre ou aquático.
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Para melhor compreensão, é fundamental o entendimento de algumas estruturas:
Cloroplastos: são organelas citoplasmáticas presentes principalmente em células de folhas de
plantas. São envolvidas por duas membranas, que possuem internamente estruturas em forma
de disco chamadas de tilacoides. Uma pilha de tilacoides denomina-se de granum, onde estão
situadas as moléculas de clorofila e demais pigmentos acessórios. Os granuns (grana) estão
interligados por uma membrana, a lamela ou membrana intergrana. Na parte interna do
cloroplasto, está o estroma, fluído rico em DNA, enzimas e ribossomos. A quantidade de
cloroplastos por célula varia conforme a espécie (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Pigmentos: são responsáveis pela captação de luz e essa absorção está relacionada ao
comprimento de onda da luz. Cada pigmento absorve certos comprimentos e refletem outros.
A captação da radiação solar é feita principalmente pelo pigmento clorofila a. Outros
pigmentos acessórios, como a clorofila b, carotenoides e ficobilinas também podem atuar na
transferência da energia luminosa (Taiz et al., 2017).
Fotossistemas: são centros de reação presentes nos cloroplastos, os quais recebem a
classificação de Fotossistema I (FSI) e II (FSII), onde a fase fotoquímica ocorre. O FSII localiza-se
na membrana da tilacoide e absorve o comprimento de onda de 680nm e seu centro de reação
é o P680. É aceptor de energia luminosa nas moléculas de clorofila a, b e carotenoides
(xantofilas), as quais capturam e transferem a energia para o P680. O FSI situa-se nas
membranas intergranas, e em contato com o estroma, tem o centro de reação P700, o qual
absorve comprimento de onda de 700nm (Taiz et al., 2017).
O processo de fotossíntese ocorre em duas etapas: fase fotoquímica ou dependente da luz efase bioquímica, independente da luz ou Ciclo de Calvin, conforme apresenta a Figura 5.
Figura 5 – Esquema geral da fotossíntese
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Créditos: Designua/Shutterstock.
3.1 FASE FOTOQUÍMICA, REAÇÕES LUMINOSAS OU DEPENDENTE DA LUZ
Esta fase é dependente da luz solar e inclui uma série de eventos desde a captura da luz até a
produção de compostos energéticos e oxigênio. Inicialmente, os pigmentos fotossintéticos (clorofila
a e carotenoides) presentes na membrana da tilacoide do FSII (P680) absorvem a luz, ou seja,
capturam fótons ao mesmo tempo que liberam elétrons para o FSI (P700) que serão transmitidos
para uma cadeia transportadora de elétrons (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Neste processo, as moléculas de água (H2O) são decompostas em átomos de hidrogênio (H+) e
oxigênio (O2-) em um processo chamado de fotólise. Então, os átomos de oxigênio se combinam
entre si e se transformam em oxigênio molecular (O2), sendo liberados como subproduto (Taiz et al.,
2017).
Tanto a energia absorvida dos elétrons liberados, quanto os íons H+ retirados da molécula H2O
são utilizados na produção de compostos de alto valor energético (ATP e NADPH). O ATP, formado a
partir da combinação do ADP (adenosina difosfato) e o P (fosfato), processo chamado de
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fotofosforilação; e o NADPH, formando a partir da combinação do NADP+ (nicotinamida adenina
dinucleotídeo fosfato) e o íons H+. Desta forma, a energia luminosa foi inicialmente convertida em
energia química na forma de dois compostos, ATP e NADPH. Com a formação destes compostos
altamente energéticos, a célula tem a energia para converter o CO2 em glicose, em um outro
processo, denominado de Ciclo de Calvin, ou fase bioquímica da fotossíntese (RICKLEFS; RELYEA,
2016). A primeira fase da fotossíntese, com as etapas de fotofosforilação acíclica e fotólise da água,
está exemplificada na Figura 6.
Figura 6 – Fase fotoquímica da fotossíntese: fotofosforilação acíclica e fotólise da água
Crédito: Jackeline Souza.
3.2 FASE BIOQUÍMICA OU INDEPENDENTE DA LUZ OU CICLO DE CALVIN
Esta fase ocorre no estroma do cloroplasto independentemente da luz, ou seja, não depende
diretamente da luz. No entanto, ocorre durante o dia e utiliza os produtos da fase fotoquímica para
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as reações. O ciclo de Calvin ocorre em três etapas: fixação ou carboxilação do CO2; Produção de
açúcares ou Redução; e Regeneração (Figura 7).
Na primeira etapa, de fixação de carbono, ocorre a incorporação do CO2 atmosférico às
moléculas orgânicas, neste caso, um açúcar com cinco carbonos conhecido como RuBP (ribulose1,5
bifosfato), para produzir uma molécula com seis carbonos. A enzima que catalisa esta reação é a
RuBisCO (RuBP 1,5-Ribulose Bifosfato Carboxilase Oxidase), considerada a enzima mais abundante na
natureza. A molécula com seis carbonos é instável e logo após a sua formação, se divide em duas
moléculas de um intermediário com três carbonos, denominado de 3-fosfoglicerato ou ácido
fosfoglicérico (PGA). Entende-se que o primeiro produto assimilado do Ciclo de Calvin contém três
carbonos e, portanto, é conhecido como via fotossintética C3, que ocorre na maioria das plantas, nas
células mesófilas nas folhas (Reece et al., 2015).
Na segunda etapa, o 3-fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato ou 3 fosfogliceraldeído
(PGAL). As moléculas utilizadas na redução são ATP e NADPH, geradas na fase fotoquímica da
fotossíntese.
Na terceira etapa, cinco das seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato (ou PGAL) são usadas para
regenerar três moléculas de RuBP. A cada volta completa do ciclo de Calvin, uma molécula de CO2 é
reduzida e uma de RuBP é regenerada. Para a produção de uma molécula de gliceraldeído 3-fosfato
ou PGAL, são necessárias três voltas no ciclo (entrada de 3 átomos de carbono) e o consumo de um
total de nove moléculas de ATP e seis de NADPH. São necessárias duas moléculas de PGAL (com 3
carbonos) para a formação de uma glicose com 6 carbonos (C6H12O6). A partir do PGAL, são
formados açúcares como glicose, frutose, sacarose e outros compostos orgânicos (Reece et al., 2015;
Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Figura 7 – Fase química da fotossíntese ou ciclo de Calvin, com a produção de gliceraldeído 3-fosfato
(G3P)
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Crédito: Jackeline Souza.
3.3 ROTAS DE FIXAÇÃO DO CARBONO (C3, C4 E MAC)
São três vias fotossintéticas para a fixação do carbono: C3, C4 e MAC:
C3 → Nas plantas C3, o primeiro produto orgânico da fixação do carbono é composto por três
carbonos (3-fosfoglicerato). A grande maioria das plantas utiliza essa via fotossintética no seu
metabolismo, tais como trigo, arroz, batata e soja, importantes na agricultura. As plantas C3
fecham parcialmente seus estômatos em dias quentes e secos. Em dias com temperaturas entre
16° a 20°C, os estômatos ficam abertos durante o dia e o CO2 é difundido pelas células
mesófilas da folha e fixa-se aos cloroplastos de forma eficiente (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
Esta via C3 é o Ciclo de Calvin e utiliza a enzima RuBisCO para catalisar a reação. No entanto,
esta enzima tem baixa afinidade com o CO2 e em condições de elevadas temperaturas, baixa
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concentração CO2 ou alta concentração de O2, a RuBP se liga com o O2 por ação da RuBisCO,
em um processo conhecido como fotorrespiração, consumindo O2 e liberando CO2. Essa reação
não é vantajosa, pois reduz a eficiência fotossintética para a planta (Ricklefs; Relyea, 2016).
C4 → Apresentam um processo antecedente ao ciclo de Calvin, em que o primeiro composto
formado tem quatro carbonos. As plantas C4 se adaptam a climas quentes e regiões áridas. São
cerca de 4% de todas as espécies existentes, principalmente gramíneas e juncos. Entre as de
importância agrícola, estão a cana-de-açúcar, o sorgo e o milho. Nas plantas C4, os estômatos
podem permanecer parcial ou completamente fechados para evitar a perda de água (Raven;
Evert; Eichhorn, 2016). A anatomia foliar C4 está relacionada com esta via fotossintética. Há dois
tipos distintos de células fotossintetizantes: células da bainha do feixe vascular (em torno do
feixe vascular) e células do mesofilo. Esse tipo específico de arranjo é denominado Anatomia
Kranz. Nesta via fotossintética, o CO2 se une a uma molécula de três carbonos (PEP –
fosfoenolpiruvato) para produzir uma molécula de quatro carbonos denominada ácido
oxaloacético (OAA) ou oxoloacetato. A enzima que catalisa esta reação é a PEP carboxilase, que
tem afinidade mais alta com o CO2 do que a RuBisCO. É encontrada nas células do mesofilo de
plantas C4. O oxoloacetato é reduzido a malato ou aspartato e move-se das células do mesofilo
para as células da bainha do feixe, onde será descarboxilado para produzir CO2 e piruvato. O
CO2 entra no ciclo de Calvin reagindo com a RuBP para formar o 3-fosfoglicerato. O piruvato
retorna para as células do mesofilo, reage com ATP para regenerar o PEP (Taiz et al., 2017).
Figura 8 – Anatomia da folha C4 e via fotossintética
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Crédito: Elias Dahlke.
MAC → Esta via é conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (ou CAM), típica de
plantas suculentas, como cactáceas e crassuláceas, que armazenam água. Estas plantas fecham
os estômatos durante o dia e permitem a conservação de água, mas também impedem a
entrada de CO2 na folha. De noite, quando a transpiração é mínima, abrem seus estômatos para
trocas gasosas, absorvendo o CO2 e o incorporando em ácidos orgânicos que são armazenados
em vacúolos. Durante o dia, o CO2 é liberado a partir dos ácidos orgânicos para ser utilizado na
formação de açúcares. A rota MAC é semelhante à via C4:o CO2 é incorporado previamente
antes de entrar no ciclo de Calvin. Entretanto, as reações acontecem na mesma célula, mas em
duas etapas, momentos diferentes (Reece et al., 2015), conforme apresenta a Figura 9.
Figura 9 – Comparação da fotossíntese C4 e MAC
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Créditos: Nach-Noth; KevinKlimaPhoto/Shutterstock.
TEMA 4 – ECOFISIOLOGIA DA FOTOSSÍNTESE
Os principais fatores ambientais que limitam a fotossíntese são a luz, a concentração de CO2 e
temperatura. A disponibilidade de água e nutrientes também é um fator importante, no entanto, os
efeitos desse fator são, aparentemente, mais indiretos sobre o processo de fotossíntese.
4.1 LUZ
A fotossíntese depende do número de fótons absorvidos da radiação solar. Segundo Taiz et al.
(2017), aproximadamente apenas 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre é
convertida em carboidratos mediante o processo fotossintético. Assim, do total de energia solar que
chega até uma folha, 50% é radiação de comprimento de onda não absorvido; 15% da radiação é
refletida ou transmitida; 10% é radiação dissipada como calor e 20% é utilizada no metabolismo geral
da folha.
A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica (curva) à densidade de fluxo
fotônico (DFF). Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação
(aproximadamente 500 μ mol m-2 s-1). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e não se
saturam com altos níveis de DFF. Quando comparadas as taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4
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sobre o mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa de fotossíntese da C4 é maior do que da C3
(Taiz et al., 2017).
Conforme sua exigência frente à luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol e
plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes no uso da luz, ou seja, respondem melhor
aos incrementos da radiação. No entanto, as plantas de sombra, apesar de saturar-se com baixos
níveis de radiação, são mais efetivas no uso da radiação porque começam a fotossintetizar com
pouca luz. Em geral, quando o nível de radiação decresce, a taxa de fotossíntese líquida das plantas
também decresce, até chegar a valores negativos (Ricklefs; Relyea, 2016).
4.2 CONCENTRAÇÃO DE CO2
À medida que a concentração do CO2 do ambiente aumenta, a taxa fotossintética das plantas do
tipo C3 também aumenta significativamente. O incremento da fotossíntese, porém, nas plantas C4 é
menor. A concentração de CO2 na qual a fotossíntese e a respiração se equilibram se denomina
ponto de compensação de CO2 (a assimilação de CO2 se iguala a zero) (Taiz et al., 2017).
Nas plantas C3, o ponto de compensação é alcançado entre 30 a 70 μ L L-1 de CO2, enquanto
que nas plantas C4 o ponto de compensação de CO2 é menor, 0 a 10 μ L L-1 de CO2 (Taiz et al., 2017).
Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, houve um incremento na
concentração de CO2 atmosférico de 280 para 315 μ L L-1, o que representa uma taxa aproximada de
0,35 μ L L-1 ano-1. Nos últimos 45 anos, o incremento de CO2 foi de 315 para mais de 350 μ L L-1 a
uma taxa aproximada de 0,83 μ L L-1 ano-1. Na atualidade, estima-se que a quantidade de CO2 na
atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 m L L-1 ano-1. As previsões para
temperatura e chuvas são incertas; no entanto, será inevitável que a concentração de CO2 duplicará
no próximo século. Esse inevitável incremento nos níveis de CO2 afetará diretamente as plantas nos
sistemas naturais, agrícolas e florestais (Ricklefs; Relyea, 2016).
O processo fotossintético é essencial para a produtividade primária, e o aumento na
concentração de CO2 na atmosfera pode estimular a fotossíntese e incrementar o crescimento da
biomassa nas plantas. Desta forma, a fotossíntese atua na retroalimentação negativa sobre o
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aumento na emissão de CO2, sendo as plantas capazes de sequestrar o excesso de dióxido de
carbono.
4.3 TEMPERATURA
O fato de uma planta estar exposta a uma determinada temperatura, abaixo ou acima da ideal,
pode ser uma condição que limita as reações que ocorrem durante o processo de fotossíntese.
Temperaturas elevadas podem desnaturar enzimas responsáveis pelo processo fotossintético e
alterar as reações. Já temperaturas baixas, as energias cinéticas de moléculas reagentes, como o CO2
e a H2O, são insuficientes para conseguir um bom rendimento químico, consequentemente, o
processo fotossintético é alterado (Taiz et al., 2017).
A Figura 10 demonstra os gráficos com as relações entre a intensidade luminosa e taxa de
fotossíntese; concentração de dióxido de carbono disponível e a taxa de fotossíntese e temperatura
ambiente e a taxa de fotossíntese.
Figura 10 – Relações entre a intensidade luminosa e taxa de fotossíntese; concentração de dióxido de
carbono disponível e a taxa de fotossíntese e temperatura ambiente e a taxa de fotossíntese
TEMA 5 – RESPIRAÇÃO: FLUXO DE CARBONO NA CÉLULA E A
BIOSSÍNTESE DE COMPOSTOS A PARTIR DOS INTERMEDIÁRIOS DA
RESPIRAÇÃO
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A respiração e a fotossíntese são processos metabólicos essenciais para a vida e
complementares. Para fazer fotossíntese, as plantas precisam respirar, pois requerem energia. Mas,
para respirar, precisam de açúcares, produzidos pela fotossíntese (Figura 11).
Figura 11 – Fluxo de energia nos ecossistemas mostrando a fotossíntese e a respiração como
processos complementares
Créditos: VectorMine/Shutterstock.
A respiração ocorre nas mitocôndrias e em todas as partes vivas da planta. A principal função
deste processo é o fornecimento de energia para a maioria das células e a geração de esqueleto
carbônico para outros processos bioquímicos. A respiração pode ser representada da seguinte forma:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + Energia
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O processo respiratório é dividido em três etapas: glicólise, que ocorre no citossol; o ciclo dos
ácidos tricarboxílicos, ou ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs, que ocorre na matriz mitocondrial; e
a cadeia transportadora de elétrons, cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa, que ocorre nas
cristas mitocondriais.
5.1 GLICÓLISE
O processo respiratório se inicia no citosol com a reação de quebra da glicose (6C) em duas
moléculas (3C), denominada de piruvato. Essa reação resulta na formação de 2 ATPs e 2 NADH. Este
rendimento líquido de energia é considerado para condições aeróbias. Sob condições de falta de O2,
o piruvato reduzido pela glicólise pode ser convertido a lactato (bactérias, fungos, células animais) ou
etanol (leveduras e células vegetais). Estes processos anaeróbios (fermentações) rendem 2 ATPs para
cada molécula de glicose (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
5.2 CICLO DOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS (CICLO DE KREBS)
A molécula de 3 carbonos de piruvato é oxidada dentro da matriz mitocondrial a dois grupos de
acetil de dois carbonos (Acetil-CoA) e entram no ciclo de Krebs. Neste, cada grupo acetil é oxidado
por uma série de reações, produzindo duas moléculas adicionais de CO2, uma molécula de ATP, 3
NADH e 1 FADH (Raven; Evert; Eichhorn, 2016).
5.3 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS (CADEIA RESPIRATÓRIA)
A cadeia respiratória é a principal fonte de ATP das células. Esse processo envolve uma série de
transportadores de elétrons e enzimas inseridas na crista mitocondrial. Os elétrons de alta energia
contidos no NADH e FADH movem-se diminuindo o nível de energia. A quantidade de energia
liberada durante a passagem descendente de elétrons (através da cadeia transportadora de elétrons)
potencializa o bombeamento de prótons H+ para fora da matriz mitocondrial. Isso cria um gradiente
eletroquímico de membrana. Os prótons H+ passam pela ATPsintase e forma o ATP a partir do ADP
e fosfato. No final, o rendimento geral de produção de ATP pela mitocôndria é de 12 a 17 ATPs por
molécula de piruvato (ou 24 a 34 ATPs por molécula de glicose) (Kerbauy, 2012), conforme mostra a
Figura 12.
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Figura 12 – Visão geral da respiração celular: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória
Créditos: VectorMine/Shutterstock.
NA PRÁTICA
Faça a leitura complementar do capítulo 7 – “Fotossíntese, Luz e Vida”, da obra Biologia vegetal,
das páginas 122 a 149 (RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.). Com base no conteúdo estudado, confeccione um quadro
comparativo entre as plantas com metabolismo C3, C4 e MAC, bem como as adaptações das plantas
às diferentes condições ambientais.
FINALIZANDO
A água move-se a favor de um gradiente de potencial hídrico; a direção do movimento sempre
será das regiões de maior potencial hídrico para as de menor; osmose é o movimento da água
através de uma membrana semipermeável.
A condução é ascendente e transporta a seiva inorgânica (água e sais minerais) pelo tecido do
xilema. A translocação acontece via tecido floemático das folhas maduras para as áreas de
crescimento e distribuída para toda a planta e leva os nutrientes orgânicos, os quais constituem
a seiva elaborada.
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Na fotossíntese, a energia luminosa é convertida em energia química e o carbono é fixado em
compostos orgânicos. Existem três vias de fixação de carbono (C3, C4 e MAC).
Os principais fatores ambientais que limitam a fotossíntese são a luz, a concentração de CO2 e
temperatura.
A respiração fornece energia para a maioria das células e para a geração de esqueleto
carbônico para outros processos bioquímicos.
REFERÊNCIAS
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
RICKLEFS, R.; RELYEA, R. A economia da natureza. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.