Sistema urogenital

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Sistema urogenital (guilherme ferreira morgado)
	Ele é formado a partir do mesoderma intermediário, que se estende por toda a parede do corpo do embrião. Depois do dobramento no plano horizontal, surge nesse mesoderma a crista urogenital, ao lado da aorta primitiva. A parte da crista que dá origem ao sistema urinário é chamada de cordão ou crista nefrogênica, já a que vai originar o sistema genital é chamada de crista gonadal ou genital. 
Sistema Urinário
	Três órgãos excretores são formados no embrião: pronefro, mesonefro e metanefro. O pronefro é não-funcional, sendo que surge no embrião na quarta semana. Os ductos pronéfricos seguem em direção à cloaca, esses ductos são as estruturas que ficam do pronefro. 
	O mesonefro é grande e alongado surgindo na quarta semana caudalmente ao pronefro rudimentar. Ele é o rim temporário formado por glomérulos e túbulos, que se abrem no ducto mesonéfrico (originalmente - ducto pronéfrico). Esse ducto abre-se no seio urogenital, o derivado ventral da cloaca. O mesonefro degenera, mas seus túbulos se transformam nos ductos eferentes dos testículos. 
	O metanefro ou rim permanente começa a se formar na quinta semana, mas só começa a funcionar quatro semanas depois. A urina é excretada para a cavidade amniótica, formando o líquido amniótico que o feto bebe. Esse líquido é absorvido pelo intestino e, assim, é transferido da placenta para o sangue materno, a fim de ser eliminado. 
	O rim permanente desenvolve-se por duas fontes: o divertículo metanéfrico ou broto uretérico, e o mesoderma metanéfrico ou blastema metanéfrico. O divertículo começa com uma projeção do ducto mesonéfrico, já o mesoderma vem da parte caudal do cordão nefrogênico. 
	O divertículo metanéfrico é o primórdio do ureter, da pelve renal, dos cálices e dos túbulos coletores. Ele penetra no mesoderma metanéfrico, sendo que o seu pedúnculo transforma-se em ureter e sua extremidade cefálica expandida forma a pelve renal. Os primeiros túbulos se unem para formar os cálices grandes, depois os próximos se unem para formar os cálices pequenos e o resto vai formar os túbulos coletores. A extremidade desse túbulo coletor induz o mesoderma metanéfrico a formar as vesículas metanéfricas, que vão formar os túbulos metanéfricos. Na medida em que esses túbulos metanéfricos se desenvolvem são invaginados por glomérulos. 
	Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriológicas distintas: um néfron, originado do mesoderma metanéfrico, e um túbulo coletor, vindo do divertículo metanéfrico. 
	Os rins fetais se dividem em lóbulos visíveis e que ainda são aparentes no recém-nascido, mas desaparece na infância com o crescimento dos glomérulos. O aumento do tamanho do rim após o nascimento decorre do alongamento dos túbulos contorcidos proximais e das alças de Henle, assim como um aumento do tecido intersticial. A filtração glomerular inicia a partir da nona semana.
	Inicialmente os rins se localizam próximos na pelve, mas com o crescimento dessa região e do abdome, os rins vão aos poucos se inserindo no abdome e se distanciando um do outro, sendo que assumem sua posição definitiva na nona semana. Essa migração decorre do crescimento do embrião em sentido caudal. O hilo, no início, é ventral, mas depois roda 90º e se situa ânteromedialmente. 
	Inicialmente, as artérias renais são ramos da artéria ilíaca comum; ao ascenderem os rins passam a receber sangue da extremidade distal da aorta. Como continuam subindo recebem novos ramos da aorta, sendo que essa ascensão é interrompida quando, na nona semana, os rins entram em contato com as supra-renais. 
	A cloaca é dividida pelo septo urorretal em um reto dorsal e um seio urogenital ventral. O seio urogenital é dividido em: parte vesical cranial, esta forma a maior parte da bexiga e é continua com o alantóide, parte pélvica mediana e uma parte fálica caudal, fechada pela membrana urogenital. A bexiga forma-se da porção vesical do seio urogenital, mas a região do trígono é originada das extremidades caudais dos ductos mesonéfricos. 
	O epitélio da bexiga vem do endoderma da parte vesical, já as outras camadas do mesênquima esplâncnico adjacente. No início, a bexiga é contínua com o alantóide, mas esse sofre constrição e torna-se um cordão fibroso, denominado úraco, que se fixa no ápice da bexiga e ao umbigo. No adulto, o úraco é chamado de ligamento umbilical médio. 
	Com o aumento da bexiga, as porções distais dos ductos mesonéfricos são incorporadas pela sua parede dorsal, o que vai contribuir para a formação do trígono da bexiga. Os orifícios dos ductos mesonéfricos aproximam-se entre si e penetram na parte prostática na uretra, enquanto as extremidades caudais se transformam nos ductos ejaculatórios - essa parte degenera no sexo feminino. 
	A bexiga somente vai se tornar um órgão pélvico na puberdade, sendo que no início ela se localiza no abdômen e depois vai descendo passando pela pelve maior para chegar à pelve menor. 
	O epitélio da maior parte da uretra masculina e de toda feminina deriva do endoderma do seio urogenital. A parte distal da masculina é derivada da placa da glande, que cresce a partir da ponta da glande peniana até encontrar a uretra esponjosa, oriunda da parte fálica do seio urogenital. Por isso, o epitélio da parte terminal da uretra deriva do ectoderma superficial. O tecido conjuntivo e o músculo liso se originam do mesênquima esplâncnico adjacente. 
	O córtex da supra-renal forma-se do mesoderma e a medula diferencia-se a partir das células das cristas neural. O córtex é formado por uma agregação bilateral de células mesenquimais, entre a raiz do mesentério dorsal e a gônada em formação. Essas células que originam o córtex derivam do epitélio mesodérmico ou mesotélio que reveste a parede abdominal posterior. Já as da medula provem de um gânglio simpático. Ao serem envolvidas pelo córtex, as células da crista neural diferenciam-se em células secretoras de medula supra-renal. 
	A diferenciação das zonas adrenocorticais características começa no fim da vida fetal, as zonas glomerulosa e fasciculada já estão presentes no parto, já a reticular só é visível no terceiro ano de vida. As supra-renais fetais são bem maiores que as de um adulto, devido ao córtex volumoso. 
Sistema Genital
	As gônadas derivam do mesotélio, que reveste a parede posterior abdominal, mesênquima subjacente e as células germinativas primordiais. As gônadas indiferenciadas surgem na quinta semana, a partir de uma área espessada de epitélio mesodérmico (mesotélio) no lado medial do mesonefro. A proliferação desse epitélio e do mesênquima subjacente formam a saliência genital, depois os cordões epiteliais digitiformes, cordões sexuais primitivos, crescem nesse mesênquima. Então, as gônadas possuem córtex e medula. 
	No sexo feminino, o córtex diferencia-se em ovário e a medula regride. Já no masculino a medula forma o testículo e o córtex degenera. As células germinativas primordiais estão entre as células endodérmicas do saco vitelino. No dobramento, o saco vitelino é incorporado ao embrião, então, essas células migram para as saliências genitais. 
	Para o desenvolvimento do fenótipo masculino é necessário o cromossomo Y, já no caso feminino são necessários dois cromossomos X. Sob influência do fator testículo-determinante os cordões sexuais primitivos diferenciam-se em túbulos seminíferos. A ausência desse fator determina a formação do ovário. 
	O tipo de gônada vai determinar o tipo de diferenciação sexual que ocorre nos ductos genitais e na genitália externa. É a testosterona androgênica, que vai determinar a masculinidade. A diferenciação sexual feminina não depende de hormônios. 
	O fator testículo-determinante (TDF) do cromossomo Y induz os cordões sexuais primitivos a se condensarem e se estenderem pela medula, aonde vão se ramificar formando a rede testis. A conexão dos cordões sexuais proeminentes, os cordões seminíferos, com o epitélio superficial é interrompida pela formação da túnica albugínea. O testículo em desenvolvimento separa-se do mesonefroem regressão e torna-se suspenso pelo mesórquio. Os cordões seminíferos transformam-se em túbulos seminíferos, túbulos retos e rede testis. Esses túbulos seminíferos são separados por mesênquima, que vai originar as células Leydig. Elas, por volta da oitava semana, começam a produzir testosterona. Além desse hormônio os testículos produzem o fator inibidor-mulleriano (MIF), que suprime a formação dos ductos paramesonéfricos. 
	As paredes dos túbulos seminíferos são compostas pelas células de Sertoli, ou de sustentação, derivadas do epitélio superficial, e as espermatogônias, derivadas das células germinativas primordiais. 
	A rede testis torna-se contínua com os túbulos mesonéfricos, que passam a ser dúctulos eferentes, que vão formar o ducto do epidídimo. 
	O desenvolvimento da gônada feminina é lento. Os cordões sexuais primitivos estendem-se até a medula e formam uma rede ovarii rudimentar, mas essas estruturas degeneram. Já os cordões sexuais secundários ou cordões corticais estendem-se do epitélio superficial do ovário para o mesênquima subjacente. As células germinativas primordiais incorporam-se aos cordões corticais que estão aumentando de tamanho. Na décima semana, esses cordões formam os folículos primordiais. 
	Após o parto o epitélio superficial do ovário achata-se até formar uma camada de células simples e contínua com o mesotélio do peritônio do hilo ovariano. Esse epitélio é separado dos folículos do córtex pela túnica albugínea. 
	Os ductos mesonéfricos (de Wolff) são importantes na formação do sistema reprodutor masculino, já no feminino os ductos paramesonéfricos (ducto de Muller) que são os importantes. 
	Quando os mesonefros deixam de funcionar, os ductos são tomados pelo sistema genital. Sob influência da testosterona a parte proximal de cada ducto mesonéfrico torna-se muito contorcida, formando o epidídimo, já a parte restante forma o ducto deferente e o ejaculatório. Já nos fetos femininos os ductos mesonéfricos desaparecem. 
	Os ductos paramesonéfricos formam-se de cada lado das invaginações do mesotélio, as bolsas dessas invaginações se aproximam e se fundem formando esse ducto. As extremidades cefálicas desse ducto abrem-se na futura cavidade peritoneal. 
	Na região pélvica os ductos paramesonéfricos se fundem para formar o primórdio úterovaginal em forma de Y, que se projeta para o interior do seio urogenital e produz o seio tubercular. 
	A testosterona estimula os ductos mesonéfricos a formarem ductos genitais masculinos, enquanto que o fator inibidor mulleriano suprime o ducto paramesonéfrico. Uma evaginação lateral da extremidade caudal de cada ducto mesonéfrico forma a vesícula seminal. 
	Evaginações múltiplas surgem da porção prostática da uretra e crescem no mesênquima circundante. O epitélio glandular se origina dessas células endodérmicas e o mesênquima associado diferencia-se em estroma e no músculo. 
	As glândulas bulbouretrais desenvolvem-se a partir de evaginações da porção membranosa da uretra. Músculo liso e estroma diferenciam-se do mesênquima adjacente. 
	No sexo feminino, os ductos mesonéfricos regridem na ausência de testosterona, já os ductos paramesonéfricos se desenvolvem pela ausência do fator inibidor de muller (MIF). 
	As trompas uterinas formam-se a partir das porções cefálicas não fundidas dos ductos paramesonéfricos, já as porções fundidas originam o primórdio úterovaginal ou conduto úterovaginal, que vai originar a parte superior da vagina. Os estromas miometrial e endometrial vêm do mesênquima adjacente. 
	A fusão dos ductos paramesonéfricos aproxima as pregas peritoneais, que vão formar os ligamentos largos, a bolsa retouterina e a bolsa vesicouterina. 
	O epitélio vaginal deriva do endoderma do seio urogenital enquanto que a parede fibromuscular da vagina forma-se do mesênquima circundante. O contato entre o primórdio úterovaginal e o seio urogenital forma o tubérculo do seio (de Muller), que induz a formação dos bulbos sinovaginais. Esses bulbos se fundem para formar a placa vaginal sólida, mais tarde as células centrais degeneram, abrindo espaço para a luz da vagina. 
	A luz da vagina é separada da cavidade urogenital pelo hímen, que é formado por uma invaginação da parede posterior do seio urogenital. Nas mulheres, os brotos que nascem na uretra vão formar as glândulas uretrais e parauretrais (de Skene). Projeções do seio urogenital formam as glândulas vestibulares. 
	Entre a quarta e a sétima semana a genitália externa está indiferenciada. No inicio da quarta semana, células mesenquimais proliferam e produzem um tubérculo genital na extremidade cefálica da membrana cloacal, que se alonga para formar um falo. Saliências lábiosescrotais ou genitais e pregas urogenitais se desenvolvem de cada lado da membrana cloacal. 
	Quando o septo urorretal se funde com a membrana cloacal, ele divide essa membrana em anal e urogenital. Essas membranas se rompem formando o ânus e o orifício urogenital. No feto feminino, a uretra e a vagina abrem-se para o vestíbulo da vagina, já no sexo masculino o sulco urogenital estende-se ao longo do falo. 
	A masculinização da genitália externa se deve à testosterona. Ao crescer e alongar-se para formar o pênis, o falo puxa ventralmente as pregas urogenitais, para formar as paredes laterais do sulco uretral na superfície ventral do pênis. Esse sulco é revestido pela lamina uretral. 
	As pregas urogenitais se unem para formar a uretra esponjosa e o ectoderma funde-se para formar a rafe peniana. Na glande, a placa glandular cresce caudalmente em direção à raiz do pênis até encontrar a uretra esponjosa. O corpo cavernoso e o esponjoso são formados pelo mesênquima do falo, já o prepúcio é originado do ectoderma. As saliências labiosescrotais se fundem para formar o escroto. 
	A feminilização da genitália externa ocorre sem a presença de um hormônio sexual. O crescimento do falo cessa para formar o clitóris. As pregas urogenitais se fundem somente posteriormente para formar o freio dos pequenos lábios. As partes não fundidas vão formar os pequenos lábios. As pregas labiosescrotais fundem-se posterior para formar a comissura labial posterior e o monte pubiano, mas a maior parte não se funde e origina os lábios maiores. 
	Com a degeneração dos mesonefros, um ligamento chamado gubernáculo desce de cada lado do abdômen e prende-se à superfície interna da saliência labioescrotal. O processo vaginal desenvolve-se ventralmente ao gubernáculo e projeta-se como uma hérnia através do caminho formado pelo gubernáculo. Cada processo vaginal vai formar os canais inguinais. A abertura na fáscia transversal pelo processo vaginal torna-se o anel inguinal profundo, já a abertura na aponeurose oblíqua externa forma o anel superficial. 
	Primeiro os tecidos saem da parede abdominal posterior para os anéis profundos; simultaneamente há um aumento da pelve e alongamento do tronco.
	O gubernáculo parece guiar a descida dos testículos, essa passagem também é ajudada pelo aumento da pressão intra-abdominal decorrente do crescimento das vísceras abdominais. Na descida, os testículos e os ductos deferentes vão sendo embainhados por extensões de fáscia da parede abdominal. A fáscia transversal origina a fáscia espermática interna, o músculo oblíquo interno forma o cremaster e a aponeurose oblíqua externa forma a fáscia espermática externa. O pedículo de ligação do processo vaginal se transforma na túnica vaginal. 
	Os ovários também descem da parede abdominal posterior até um ponto abaixo da borda pélvica. A parte cefálica do gubernáculo torna-se o ligamento ovariano, a porção caudal, o ligamento redondo do útero, esse passa pelo canal inguinal até o grande lábio. O processo vaginal se oblitera e desaparece antes do nascimento formando o canal de Nuck.