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APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 1 APG 22 – Será que não vai descer? 1) ENTENDER A EMBRIOLOGIA E ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO E SUA GAMETOGÊNESE ❖ EMBRIOLOGIA → As gônadas se desenvolvem a partir das cristas gonadais que surgem do crescimento da mesoderme intermediária. Durante a 5ª semana de desenvolvimento, as cristas gonadais aparecem como protuberâncias imediatamente mediais aos mesonefro (rim intermediário). → Adjacente às cristas gonadais estão os ductos mesonéfricos, que, por fim, evoluem para estruturas do sistema genital em homens. Um segundo par de ductos, os ductos paramesonéfricos, se desenvolve lateralmente aos ductos mesonéfricos e, por fim, forma as estruturas do sistema genital nas mulheres. → Um embrião precoce tem o potencial de seguir um padrão de desenvolvimento masculino ou feminino, porque contém ambos os conjuntos de ductos e cristas genitais que podem se diferenciar em testículos ou ovários. → As células de um embrião masculino têm um cromossomo X e um cromossomo Y. O padrão masculino de desenvolvimento é iniciado por um gene “interruptor mestre” no cromossomo Y chamado SRY. → Quando o gene SRY é expresso durante o desenvolvimento, o seu produto proteico faz com que as células sustentaculares primitivas comecem a se diferenciar em testículos durante a 7ª semana. → As células sustentaculares em desenvolvimento secretam um hormônio chamado substância inibidora de Müller (MIS), que provoca a apoptose das células no interior dos ductos paramesonéfricos. → Como resultado, estas células não contribuem com quaisquer estruturas funcionais do sistema genital masculino. → Estimuladas pela gonadotropina coriônica humana (HCG), as células intersticiais primitivas dos testículos começam a secretar o androgênio testosterona durante a 8ª semana. → A testosterona então estimula o desenvolvimento do ducto mesonéfrico de cada lado em epidídimo, ducto deferente, ducto ejaculatório e glândula seminal. → Os testículos se ligam ao ducto mesonéfrico por vários túbulos que acabam se tornando túbulos seminíferos. → A próstata e as glândulas bulbouretrais são evaginações endodérmicas da uretra. → As células de um embrião feminino têm dois cromossomos X.. Como não há SRY, as cristas gonadais se desenvolvem em ovários, e como o MIS não é produzido, os ductos paramesonéfricos florescem. → As extremidades distais dos ductos paramesonéfricos se fundem para formar o útero e a vagina, as partes proximais não fundidas dos ductos tornam-se as tubas uterinas. → Os ductos mesonéfricos se degeneram sem contribuir com quaisquer estruturas funcionais do sistema genital feminino, em decorrência da ausência de testosterona. As glândulas vestibulares maiores e menores se desenvolvem a partir das excrescências endodérmicas do vestíbulo. → Os órgãos genitais externos dos embriões masculinos e femininos (pênis e escroto nos homens e clitóris, lábios do pudendo e óstio da vagina nas mulheres) também permanecem indiferenciados até aproximadamente a 8º semana. Antes da diferenciação, todos os embriões têm as seguintes estruturas externas: 1. Pregas uretrais (urogenitais): O par de pregas uretrais (urogenitais) se desenvolve a partir da mesoderme na região cloacal. 2. Sulco uretral: Uma endentação entre as pregas uretrais, o sulco uretral é uma abertura para o seio urogenital. 3. Tubérculo genital: O tubérculo genital é uma elevação arredondada ligeiramente anterior às pregas uretrais. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 2 4. Protuberância labioescrotal: A protuberância labioescrotal consiste em um par de estruturas elevadas laterais às pregas uretrais. → Em embriões do sexo masculino, um pouco de testosterona é convertido em um segundo androgênio chamado dihidrotestosterona (DHT). → A DHT estimula o desenvolvimento da uretra, da próstata e dos órgãos genitais externos (escroto e pênis). Parte do tubérculo genital se alonga e se desenvolve em um pênis. → Se não houver DHT, o tubérculo genital dá origem ao clitóris em embriões do sexo feminino. ❖ ANATOMIA → Os órgãos do sistema genital masculino incluem os testículos, um sistema de ductos (epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios e uretra), glândulas sexuais acessórias (glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e várias estruturas de apoio, incluindo o escroto e o pênis. → Tem como função: ✓ Os testículos produzem espermatozoides e o hormônio masculino testosterona. ✓ Os ductos transportam, armazenam e auxiliam na maturação dos espermatozoides. ✓ As glândulas sexuais acessórias secretam a maior parte da porção líquida do sêmen. ✓ O pênis contém a uretra, uma passagem para a ejaculação de sêmen e excreção de urina. ➢ ESCROTO → O escroto é um saco fibromuscular cutâneo para os testículos e estruturas associadas. → Situa-se posteroinferiormente ao pênis e abaixo da sínfise púbica. → A formação embrionária bilateral do escroto é indicada pela rafe do escroto mediana, que é contínua na face ventral do pênis com a rafe do pênis e posteriormente ao longo da linha mediana do períneo com a rafe do períneo. → Na parte interna, profundamente a sua rafe, o escroto é dividido em dois compartimentos, um para cada testículo, por um prolongamento da túnica dartos, o septo do escroto. ➢ EPIDÍDIMO → O epidídimo é uma estrutura alongada na face posterior do testículo. → Os dúctulos eferentes do testículo transportam espermatozoides recém-desenvolvidos da rede do testículo para o epidídimo. → O epidídimo é formado por minúsculas alças do ducto do epidídimo, tão compactadas que parecem sólidas. O ducto diminui progressivamente enquanto segue da cabeça do epidídimo na parte superior do testículo até sua cauda. Na cauda do epidídimo, o ducto deferente começa como a continuação do ducto do epidídimo. No longo trajeto desse tubo, os espermatozoides são armazenados e continuam a amadurecer. O epidídimo é formado por: ✓ Cabeça do epidídimo: a parte expandida superior que é composta de lóbulos formados pelas extremidades espiraladas de 12 a 14 ductos eferentes; ✓ Corpo do epidídimo: a maior parte é formada pelo ducto contorcido do epidídimo; ✓ Cauda do epidídimo: contínua com o ducto deferente, o ducto que transporta os espermatozoides do epidídimo para o ducto ejaculatório, de onde são expulsos pela uretra durante a ejaculação. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 3 ➢ DUCTO DEFERENTE → É a continuação do ducto do epidídimo a partir do ponto em que este torna-se menos enrolado e o seu diâmetro aumenta. → Há um ducto eferente para cada testículo que transporta os espermatozoides da cauda do epidídimo, no escroto, para o ducto ejaculatório, na cavidade da pelve. ➢ DUCTOS EJACULATÓRIOS → São tubos formados pela união dos ductos das glândulas seminais com os ductos deferentes. Possuem aproximadamente 2 cm de comprimento. Os curtos ductos ejaculatórios formam-se imediatamente superiores à base (parte superior) da próstata e passam inferior e anteriormente através da próstata. Eles terminam na parte prostática da uretra, onde ejetam os espermatozoides e secreções das glândulas seminais pouco antes da liberação do sêmen da uretra para o exterior. ➢ GLÂNDULAS SEMINAIS → As glândulas seminais são dois tubos tortuosos que, quando estendidos, medem aproximadamente 5 a 10 cm. Estão situadas posteriormente à base da bexiga e anteriormente ao reto. → Não armazenam espermatozoides. → Elas secretam um líquido viscoso alcalino que constitui ~60% do volume do sêmen. → O pH elevado serve para que o líquidoseminal seja capaz de neutralizar o meio ácido da uretra e da vagina, impróprio para a sobrevivência dos espermatozoides. ➢ PRÓSTATA → A próstata tem o formato de cone arredondado invertido com base maior, que é contínua acima com o colo da bexiga e apresenta um ápice estreito que se situa abaixo, no assoalho da pelve. Mede aproximadamente 3 cm de comprimento, 4 cm de largura e 2 de profundidade. → A sustentação da próstata é feita pelos músculos levantadores do ânus. → A próstata possui uma região glandular que corresponde a 2/3 do seu tamanho e uma região não glandular. → Ela pode ser dividida: ✓ Istmo da próstata (zona muscular anterior): Porção fibromuscular localizada anteriormente à uretra. ✓ Zona periférica: Possui formato de xícara e inclui a zona transicional central e a parte pré-prostática da uretra, exceto anteriormente, onde o espaço é preenchido pelo estroma fibromuscular. • Principal local de carcinomas. ✓ Zona da transição: Se localiza circundando a porção distal da parte pré-prostática da uretra, bem próximo do ápice da zona central e dos ductos ejaculatórios. • Seus ductos entram na parte prostática da uretra, logo abaixo do esfíncter pré-prostático e acima dos ductos da zona periférica. → Zona central: Circunda os ductos ejaculatórios, posteriormente à parte pré-prostática da uretra, e com formato cônico, com seu ápice no colículo seminal. • Raramente envolvida em doenças. ➢ GLÂNDULAS BULBOURETRAIS → As duas glândulas bulbouretrais são massa redondas e amareladas que possuem o tamanho de ervilhas. → Se localizam nas laterais da parte membranácea da uretra, acima da membrana do períneo e do bulbo do pênis, e estão envolvidas por fibras do músculo esfíncter da uretra. ➢ PÊNIS → O órgão possui formato cilíndrico e é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil: → Corpos cavernosos: Dois corpos cavernosos laterais; ✓ Túnica albugínea: Revestimento fibroso externo (ou cápsula) formada por tecido conjuntivo denso que cobre os corpos cavernosos. É a mesma para os dois. ✓ Septo do pênis: Septo fibroso que separa os corpos cavernosos. → Corpo esponjoso: Um corpo esponjoso na região ventral. Envolve a parte esponjosa da uretra. → Tecido erétil: Composto por diversos seios sanguíneos (espaços vasculares) revestidos por células endoteliais e circundados por músculo liso e tecido conjuntivo e elástico. → A anatomia externa do pênis o divide em três regiões: ✓ Raiz: É a parte fixa do pênis. Constitui o ponto de inserção, parte proximal. ✓ Bulbo do pênis: Continuação posterior expandida da base do corpo esponjoso do pênis. O bulbo do pênis está ligado a face inferior dos músculos profundos do períneo e é fechado pelo músculo bulboesponjoso, um músculo que auxilia na ejaculação. ✓ Ramos do pênis: Na raiz, os corpos cavernosos estão separados e formam ramos. ✓ Corpo: Parte pendular livre suspensa da sínfise púbica. Não contém músculos, exceto por algumas fibras do APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 4 músculo bulboesponjoso perto da raiz do pênis e do músculo isquiocavernoso que circundam os ramos. ✓ Glande: Extremidade distal do corpo esponjoso do pênis. Também denominada cabeça do pênis. Tem forma cônica arredondada. A abertura em fenda da parte esponjosa da uretra, o óstio externo da uretra, está perto da extremidade da glande do pênis. ✓ Coroa da glande: Margem da glande que se projeta além das extremidades do corpo. ✓ Colo da glande: Constrição sulcada oblíqua que separa a glande do corpo. → A pele do pênis é fina e possui pigmentação escura em relação ao redor. Na região do colo da glande ela é pregueada e forma o prepúcio do pênis. Em pênis não circuncisados, o prepúcio cobre a glande com o frênulo do prepúcio. → O corpo do pênis é sustentado por dois ligamentos: ✓ Ligamento fundiforme: Condensação de fáscia profunda que se origina na face anterior da sínfise púbica. Se origina da parte mais inferior da linha alba e se divide em duas lamelas que acompanham o pênis e se unem abaixo com o septo do escroto. Fibras longas e frouxas que se situam anteriormente ao ligamento suspensor. ✓ Ligamento suspensor: Massa ou condensação irregular de colágeno e fibras elásticas do tecido subcutâneo que desce na linha mediana a partir da linha alba superior à sínfise púbica Fibras curtas e tensas ❖ ESPERMATOGÊNESE → É a sequência de eventos, através dos quais a célula precursora masculina, a espermatogônia torna-se um espermatozoide, o gameta masculino. → As espermatogônias permanecem repousadas nos túbulos seminíferos dos testículos desde o período fetal, e na puberdade aumentam de número e sofrem maturação que continua até a velhice. → Nesse momento, sofrem várias divisões mitóticas, crescem e se desenvolvem, formando os espermatócitos primários. → Cada um desses sofre a primeira divisão meiótica (divisão reducional) para formar dois espermatócitos secundários haplóides. Em seguida sofrem a segunda divisão meiótica para formar quatro espermátides haploides. Gradualmente as espermátides vão sendo transformadas em espermatozoides por um processo chamado espermiogênese. → O espermatozoide maduro é uma célula móvel, formada por cabeça, colo e cauda. A cabeça é a maior parte e contém o núcleo haplóide e o acrossoma, organela em forma de capuz que contém várias enzimas importantes para a fertilização, pois facilita sua penetração ovular. O colo é a região que une essas duas estruturas. A cauda é constituída por três segmentos: a peça intermediária, peça principal e peça terminal. Essa estrutura, formada a partir dos centríolos, favorece a motilidade durante a fecundação. A peça intermediária contém mitocôndrias que fornecem ATP para a atividade desse flagelo. → As células de Sertoli que revestem os túbulos seminíferos dão suporte e nutrição para células germinativas. Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se maduros. Ele é continuo com o ducto deferente que transporta os espermatozóides para a uretra. → A espermatogênese dura por volta de 64 dias nos túbulos seminíferos e 12 dias no epidídimo, etapa fundamental do ciclo senão os espermatozoides morreriam dentro de 24 – 36 horas. Eles adquirem sua motilidade somente mediante a adição de secreções das glândulas sexuais acessórias- próstata e vesículas seminais- no ejaculado. Ilustração da espermiogênese, a última fase da espermatogênese. Durante esse processo, a espermátide arredondada é transformada em espermatozoide alongado. Note a perda de citoplasma (ver Fig. 2-5C), o desenvolvimento da cauda e a formação do acrossoma. A vesícula acrossômica, derivada da região de Golgi da espermátide (primeiro desenho), contém enzimas que são liberadas no início da fecundação para auxiliar a penetração do espermatozoide na corona radiata e na zona pelúcida ao redor do oócito secundário. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 5 2) COMPREENDER A ANATOMOHISTOFISIOLOGIA DAS GÔNADAS (VASCULARIZAÇÃO) ❖ ANATOMIA → Os testículos são as gônadas masculinas – pares de glândulas reprodutivas masculinas, ovais, que produzem espermatozoides e hormônios masculinos, principalmente testosterona. → Os testículos estão suspensos no escroto pelos funículos espermáticos, e o testículo esquerdo geralmente localiza-se em posição mais baixa do que o direito. → A superfície de cada testículo é coberta pela lâmina visceral da túnica vaginal, exceto no local onde o testículo se fixa ao epidídimo e ao funículo espermático. → A túnica vaginal é um saco peritoneal fechado que circunda parcialmente o testículo, que representa a parte distal cega do processovaginal embrionário. → A lâmina visceral da túnica vaginal encontra-se intimamente aplicada ao testículo, epidídimo e parte inferior do ducto deferente. O recesso da túnica vaginal, semelhante a uma fenda, o seio do epidídimo, situa-se entre o corpo do epidídimo e a face posterolateral do testículo. → A lâmina parietal da túnica vaginal, adjacente à fáscia espermática interna, é mais extensa do que a lâmina visceral e estende-se superiormente por uma curta distância até a parte distal do funículo espermático. O pequeno volume de líquido na cavidade da túnica vaginal separa as lâminas visceral e parietal, permitindo o livre movimento do testículo no escroto. → Os testículos têm uma face externa fibrosa e resistente, a túnica albugínea, que se espessa em uma crista sobre sua face interna posterior como o mediastino do testículo. → A partir dessa estria interna, septos fibrosos estendem-se internamente entre lóbulos de túbulos seminíferos contorcidos pequenos, mas longos e muito espiralados, nos quais são produzidos os espermatozoides. Os túbulos seminíferos contorcidos são unidos por túbulos seminíferos retos à rede do testículo, uma rede de canais no mediastino do testículo. → As longas artérias testiculares originam-se da face anterolateral da parte abdominal da aorta, imediatamente abaixo das artérias renais. → Elas seguem no retroperitônio (posterior ao peritônio) em direção oblíqua, cruzando sobre os ureteres e as partes inferiores das artérias ilíacas externas para chegar aos anéis inguinais profundos. → Entram nos canais inguinais através dos anéis profundos, atravessam os canais, saem deles através dos anéis inguinais superficiais e entram nos funículos espermáticos para irrigar os testículos. → A artéria testicular ou um de seus ramos anastomosa-se com a artéria do ducto deferente. → As veias que emergem do testículo e do epidídimo formam o plexo venosopampiniforme, uma rede de 8 a 12 veias situadas anteriormente ao ducto deferente e que circundam a artéria testicular no funículo espermático. → O plexo pampiniforme faz parte do sistema termorregulador do testículo (juntamente com os músculos cremaster e dartos), ajudando a manter essa glândula em temperatura constante. → As veias de cada plexo pampiniforme convergem superiormente, formando uma veia testicular direita, que entra na veia cava inferior (VCI), e uma veia testicular esquerda, que entra na veia renal esquerda. → Os nervos autônomos do testículo originam-se como o plexo nervoso testicular sobre a artéria testicular, que contém fibras parassimpáticas vagais e aferentes viscerais e fibras simpáticas do segmento T10 (–T11) da medula espinal. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 6 ❖ HISTOLOGIA → Possui uma cápsula de tecido conjuntivo denso, sendo chamada de túnica albugínea, que é espessada na superfície dorsal do testículo, formando o mediastino, da qual partem os septos fibrosos, esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. → Esses septos são incompletos, e frequentemente há intercomunicação entre os lóbulos. → Cada lóbulo é ocupado por 1-4 túbulos seminíferos, que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). → Os túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os espermatozoides, enquanto as células intersticiais secretam andrógeno testicular. → Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal (fora do corpo) e ficam suspensos na extremidade do cordão espermático. → Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a túnica vaginal. → Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. A bolsa escrotal tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. → Os túbulos seminíferos são túbulos enovelados e tortuosos que produzem espermatozoides. → Cada testículo possui aproximadamente 250 a 1000 túbulos seminíferos. Os túbulos estão dispostos em alças e suas extremidades continuam pelos túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, constituindo a rede testicular no mediastino testicular. Em continuidade, cerca de 10 a 20 ductos deferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos, o ducto do epidídimo. → O lúmen de cada túbulo seminífero é revestido por epitélio seminífero com espessura de várias camadas, o qual se apoia sobre uma membrana basal que o separa do tecido conjuntivo circundante conhecido como túnica própria. As células do epitélio seminífero que ficam em contato com a membrana basal são as células de Sertoli e as espermatogônias responsáveis pelo processo de espermatogênese. Entre as células de Sertoli existem junções de oclusão que separam o lúmen do túbulo seminífero em dois compartimentos: o compartimento adluminal interno e o compartimento basal externo. Esses compartimentos formam uma barreira hematotesticular, que protege as células germinativas em desenvolvimento. → As células da linhagem espermatogênica se originam do saco vitelínico do embrião, sendo que por volta do quinto mês gestacional um pequeno grupo de células, denominadas primordiais, migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento. Neste local as células proliferam e colonizam a gônada, originando células denominadas espermatogônias. Existem três tipos de espermatogônias: as espermatogônias do tipo A escuro, tipo A pálido e tipo B. As espermatogônias do tipo A são semelhantes a células-tronco, mantendo a divisão celular. 3) ANALISAR A CARIOTIPAGEM (CASCATA DE DIFERENCIAÇÃO GONADAL E SEXUAL) = AÇÃO DOS HORMÔNIOS NO PROCESSO GONADAL: FUNÇÃO OVARIANA E TESTICULAR → A diferenciação sexual envolve uma cascata de genes que atuam desde a diferenciação da gônada bipotencial em testículo ou ovário (determinação sexual) até a diferenciação dos genitais internos e externos também bipotenciais em masculinos ou femininos nas primeiras semanas de vida intrauterina. → A diferenciação das genitálias externa e interna no sexo masculino é um processo dependente da produção de APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 7 hormônios sexuais pelo testículo, enquanto que no sexo feminino esse processo independe dos hormônios ovarianos. → Portanto a diferenciação sexual é gônada-dependente apenas nos homens. → O desenvolvimento do fenótipo masculino (incluindo descida testicular até a bolsa escrotal) requer a produção normal de três hormônios testiculares: HAM (hormônio anti-mulleriano), andrógenos e Insl3. → Por outro lado, no sexo feminino, a ausência da produção desses hormônios determina a diferenciação sexual feminina. → Neste complexo processo de diferenciação sexual estão envolvidas numerosas enzimas, hormônios e seus receptores e fatores de transcrição. Defeitos nos genes que codificam a síntese de quaisquer destas substâncias determinam o aparecimento das anomalias da diferenciação sexual. REFERÊNCIAS • TORTORA, G. J; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. • MOORE, Keith L. et al. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. • MOORE: Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7 ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2014. • DOMENICE, Sorahia et al. Aspectos moleculares da determinação e diferenciação sexual. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v. 46, n. 4, p. 433-443, 2002.
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