Sistema Urogenital - Dyce

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O Aparelho Urogenital
 
A nomenclatura oficial traz os órgãos urinários e reprodutivos juntos em um único
título: aparelho urogenital. A principal justificativa para essa convenção tem como base a
origem comum de certos elementos dos complexos de órgãos no mesoderma
intermediário e parte adjacente do epitélio celômico. Além disso, os sistemas urinário e
reprodutivo no adulto compartilham a porção final dos tratos que elimina seus produtos
para o exterior; a parte em comum utilizada está limitada à uretra no macho e ao vestíbulo
na fêmea.
Devido à íntima associação no desenvolvimento dos sistemas urinário e reprodutivo,
decidimos neste capítulo preceder a anatomia do animal adulto com uma revisão sobre o
desenvolvimento. Aconselha-se ao leitor ainda não iniciado no tema que, antes de
continuar a leitura, consulte as Figuras 5-1 e 5-2, onde está demonstrado um esboço do
aparelho urogenital em cada sexo.
Figura 5-1 Órgãos urinários e reprodutivos do macho (cão). 1, rim direito; 2, ureter; 3,
bexiga urinária; 4, testículo; 5, epidídimo; 6, cordão espermático; 7, anel vaginal; 8, ducto
deferente; 9, próstata; 10, corpus spongiosum (corpo esponjoso); 11, músculo retrator do
pênis; 12, corpus cavernosum (corpo cavernoso); 13, glande do pênis; 13′, bulbo da
glande; 14, osso peniano; 15, cavidade prepucial; 16, prepúcio; 17, reto.
 
Figura 5-2 Órgãos urinários e reprodutivos da fêmea (cadela). 1, rim direito; 2, ureter; 3,
bexiga urinária; 4, ovário; 5, tuba uterina; 6, corno uterino; 7, cérvix; 8, vagina; 9, uretra;
10, vestíbulo; 11, clitóris; 12, vulva; 13, processo vaginal; 14, reto.
 
DESENVOLVIMENTO DO APARELHO UROGENITAL
 
DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS URINÁRIOS
 
O mesoderma intermediário reflete de forma atenuada a segmentação que é tão evidente
nos somitos adjacentes. Em pouco tempo, é formado em seu domínio caudal um
espessamento longitudinal sólido contínuo (nefrogênico) de onde se originam, em uma
sequência craniocaudal e temporal, três tentativas para a formação de um órgão excretor.
A primeira tentativa constitui o pronefro, que é formado na presuntiva região do pescoço;
apresenta existência transitória e não é funcional nos mamíferos. A segunda tentativa, o
mesonefro, é formado nas regiões torácica e lombar, e é mais bem-sucedida; é funcional
durante grande parte da fase embrionária. A terceira tentativa, o metanefro, é formada na
região lombar e se torna o rim no adulto (Fig. 5-3).
Figura 5-3 Diferenciação do mesoderma intermediário. 1, pronefro; 2, mesonefro,
segmentado cranialmente, mas contínuo caudalmente; 3, metanefro; 4, ducto pronéfrico
(posteriormente mesonéfrico); 5, broto uretérico; 6, úraco.
 
Todas as três estruturas apresentam uma série de túbulos excretores como sua
característica histológica essencial. No pronefro, uma extremidade de cada túbulo se
dobra caudalmente para se encontrar com seu vizinho, e, dessa forma, um ducto
pronéfrico contínuo é formado (Fig. 5-3/4), cuja extremidade caudal cresce em direção à
cloaca, onde se abre. O ducto resiste à regressão dos túbulos pronéfricos e é adotado
como o meio de drenagem dos túbulos mesonéfricos, que surgem nesse momento. Como
os túbulos pronéfricos não são funcionais, suas peculiaridades de construção não
necessitam ser descritas.
Os túbulos mesonéfricos são muito mais numerosos. Cada um se parece com uma
versão simples do néfron de um rim adulto em sua estrutura e função (Fig. 5-27). A
extremidade cega é invaginada por um tufo de capilares para formar o mecanismo de
filtração, enquanto a conexão da outra extremidade com o ducto pronéfrico, agora mais
apropriadamente denominado ducto mesonéfrico, fornece uma saída para a urina que é
formada. O mesonefro pode ser um órgão muito proeminente em seu apogeu, quando se
projeta do teto do abdome (Fig. 5-4). Seu tamanho varia entre as espécies e é inversamente
proporcional à permeabilidade (e, dessa forma, à eficiência excretora) da placenta. O
mesonefro é suplantado pelo metanefro quando começa a regredir, processo que ocorre na
direção craniocaudal. Partes, entretanto, permanecem para que lhes sejam atribuídas novas
funções pelo sistema reprodutivo do macho (Fig. 5-5).
Figura 5-4 Vistas ventral (A) e lateral (B) do assoalho abdominal em um embrião suíno
de 2,5 cm. O ducto pronéfrico drena o mesonefro, e nesse momento é denominado,
preferencialmente, ducto mesonéfrico. 1, gônada em desenvolvimento; 2, mesonefro; 3,
ducto mesonéfrico; 4, ducto paramesonéfrico; 5, metanefro; 6, ureter.
 
Figura 5-5 Desenvolvimento do metanefro a partir de dois primórdios (cordão
metanéfrico e broto uretérico). Observar a gradual regressão do mesonefro. 1, metanefro;
2, broto uretérico (futuro ureter); 3, ducto mesonéfrico (deferente); 4, reto; 5, cloaca; 5′,
membrana cloacal; 6, seio urogenital; 7, gônada; 8, remanescente do mesonefro (futuro
epidídimo); 9, septo urorretal; 10, membrana anal; 11, membrana urogenital.
 
O metanefro possui dois primórdios. Um é fornecido por uma evaginação, o broto
uretérico, da extremidade inferior do ducto mesonéfrico próximo à sua abertura na cloaca.
Esse broto cresce cranialmente para dentro do blastema metanéfrico constituído pela parte
caudal do cordão nefrogênico (Fig. 5-3/5). A extremidade do broto passa por uma dúzia
ou mais de divisões dicotômicas. Os ramos das últimas ordens se tornam os túbulos
coletores do rim, enquanto aqueles das primeiras ordens são posteriormente reabsorvidos
na expansão terminal do ducto de maneira variada, que é responsável pela forma específica
da pelve e dos cálices renais. A porção externa da massa metanéfrica forma a cápsula e o
interstício do rim, enquanto a condensação celular na parte interna dá origem aos cordões
celulares que formarão os néfrons. Uma das extremidades de cada cordão celular faz
contato com um ducto de conexão, e, uma vez ocorrida a canalização, uma passagem
contínua é estabelecida (Fig. 5-6). A outra extremidade do néfron se torna invaginada por
um tufo vascular oriundo de um ramo local da aorta, o que origina o glomérulo (Fig. 5-
27).
Figura 5-6 Série de desenhos esquemáticos descrevendo as conexões entre os néfrons em
desenvolvimento (1) e os ramos (2) do broto uretérico. Observe a divisão dicotômica do
sistema de drenagem (broto uretérico).
 
As passagens das vias urinárias inferiores são formadas pelas divisões horizontais da
região cloacal do intestino posterior. A divisão é efetivada pelo crescimento caudal de
uma crista de mesoderma presente no ângulo entre o intestino posterior e o broto
alantoico. Essa crista, o septo urorretal, eventualmente alcança a membrana cloacal, que
então é dividida nas partes dorsal (anal) e ventral (urogenital) (Fig. 5-5/9). O local da
fusão corresponde ao corpo perineal. Quando a membrana anal se rompe, a passagem
dorsal se torna o contínuo canal retoanal. Ruptura semelhante a da membrana urogenital
origina uma passagem ventral com uma abertura separada para a superfície do corpo. Essa
passagem urogenital se diferencia em uma parte cranial, a futura bexiga urinária e o
alantoide, e uma parte caudal, da qual é formada a uretra.
A bexiga urinária surge então como uma dilatação, que é continuada cranialmente
pelo ducto alantoico e caudalmente pela uretra não dilatada. O ducto alantoico ou úraco
(Fig. 5-3/6) é contínuo com a abertura umbilical para uma expansão extraembrionária (o
alantoide), onde a urina se acumula e com o qual é descartada no momento do parto. A
parte do ducto no interior do feto regride e finalmente é representada apenas por uma
cicatriz no ápice da bexiga urinária. A parte caudal do primórdio é transformada em uretra
— a uretra inteira no caso da fêmea, mas no macho apenas a curta uretra pélvica (a uretra
peniana se desenvolve com o sistema genital). As posições definitivas das aberturas dos
ductos mesonéfrico e metanéfrico resultam da incorporação de suas extremidades
inferiores à passagem maior. O rearranjo traz a abertura do ducto metanéfrico (ureter) para
a bexiga urinária, enquanto a abertura do ducto mesonéfrico (ductodeferente) fica situada
mais caudalmente no seio urogenital (Fig. 5-5). Nesse processo, o mesoderma do ducto
mesonéfrico origina o epitélio da região trigonal dorsal (pág. 183) da bexiga urinária,
enquanto o epitélio da região remanescente é originado do endoderma do intestino
posterior. As camadas externas da parede da bexiga urinária se diferenciam a partir do
mesoderma local.
DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS MASCULINO*
 
Embora o sexo genético do embrião seja determinado no momento da união dos gametas
masculino e feminino, as fases iniciais da diferenciação morfológica dos órgãos genitais
seguem um padrão indiferente que é comum aos dois sexos. Em ambos, o primórdio
gonadal aparece como um espessamento do epitélio celômico na face medial do
mesonefro. Ele se projeta como uma intumescência quando o mesênquima subjacente
prolifera (Fig. 5-7, A/5). Os cordões de células que se desenvolvem a partir do
revestimento epitelial penetram no interior da intumescência (Fig. 5-7, B/5). Esses
cordões rapidamente incorporam as células germinativas primordiais que,
surpreendentemente, apresentam origem distante no endoderma de uma porção restrita do
saco vitelino, onde são identificadas por suas grandes dimensões. Elas chegam até a
gônada por meio da migração sobre o intestino e seu mesentério; contudo, o transporte
pela corrente sanguínea também parece ser possível.
Figura 5-7 A, Desenvolvimento inicial da gônada indiferenciada. B, Invasão da gônada
pelos cordões epiteliais, que então incorporam as células germinativas primordiais. 1,
aorta; 2, tufo capilar (no néfron); 3, néfron (túbulo); 4, ducto mesonéfrico; 5, gônada; 6,
ducto paramesonéfrico; 7, intestino.
 
Uma indicação inicial de que a gônada se tornará um testículo é notada por uma
marcante condensação mesenquimal (túnica albugínea) abaixo do epitélio celômico.
Nesse momento, isolados do epitélio superficial, os cordões de células aumentam em
tamanho e complexidade de arranjo (Fig. 5-8/3). Eles se conectam a um plexo ou rede
(rete) no interior do testículo. Pelo outro lado, o plexo faz contato com a terminação cega
de poucos túbulos que permaneceram após a regressão do mesonefro (Fig. 5-8, B/3-5). A
diferenciação nos cordões de células permite a identificação de duas linhagens celulares.
Uma origina as células de sustentação (Sertoli) dos túbulos seminíferos; a segunda, com a
contribuição das células germinativas primordiais, origina o epitélio germinativo. Durante
o desenvolvimento fetal, as células germinativas primordiais se diferenciam em gonócitos,
que após o nascimento vão dar origem às espermatogônias. Na puberdade, as
espermatogônias proliferam e sofrem diferenciação, fornecendo células que passarão
pelos processos de meiose e espermiogênese para formar os gametas masculinos (Fig. 5-
39). Secções do testículo de um adulto demonstram cortes de túbulos seminíferos em
vários planos. As paredes dos túbulos seminíferos contornados são revestidas por um
epitélio germinativo estratificado consistindo em células em várias fases de diferenciação.
As células de Sertoli (epiteliócitos de sustentação) nutrem as células germinativas.
Células de um tipo adicional podem ser identificadas. Essas, as células de Leydig
(endocrinócitos intersticiais), produzem a testosterona, um esteroide essencial para a
contínua espermatogênese. Suas progenitoras, assim como aquelas das células de Sertoli e
germinativas primordiais, presumidamente migram do mesonefro durante o
desenvolvimento fetal para se incluírem em um interstício mesenquimal e, por volta da
puberdade, quando o processo de espermatogênese é iniciado, uma segunda geração de
células de Leydig se desenvolve. No final da fase fetal, a formação inicial dos cordões
seminíferos é seguida pela canalização dos cordões para formar uma série de passagens
que levam ao ducto mesonéfrico, que então se torna a saída para os gametas produzidos
no testículo. As partes periféricas dos cordões se tornam os túbulos seminíferos, as partes
centrais se tornam a rede testicular, e os túbulos mesonéfricos se tornam os ductos
eferentes (Fig. 5-8, C). A primeira parte do ducto mesonéfrico se enrola e forma o ducto
do epidídimo no denso tecido conjuntivo do órgão; o restante mantém um curso mais
retilíneo e, assim como o ducto deferente (Fig. 5-5/3), se abre no interior da cloaca na
região que se torna o seio urogenital (Fig. 5-5/6). A proliferação glandular do
revestimento do ducto produz o espessamento ampular no sentido de sua terminação,
enquanto na maioria das espécies, menos nos carnívoros, o brotamento subterminal cresce
como a glândula vesicular (Fig. 5-9/5). Em algumas espécies, uma curta passagem final, o
ducto ejaculatório, persiste; contudo, em outras espécies, ajustes finais fazem com que os
ductos deferentes e vesiculares se abram separadamente. O aumento gonadal faz com que
o testículo fique suspenso no interior de uma prega (mesórquio) que surge do mesonefro
em regressão. O ducto é conduzido no interior dessa prega de suporte, cujo estiramento
caudal inclina-se medialmente para formar, junto com seu vizinho, a prega genital do
peritônio que auxilia na subdivisão da cavidade peritonial da pelve. Posteriormente, o
testículo migra para fora do abdome (pág. 173) antes de iniciar a espermatogênese.
Figura 5-8 Três fases do desenvolvimento dos testículos. A, Os cordões epiteliais são
isolados do epitélio superficial por meio da formação da túnica albugínea. B, Os cordões
epiteliais, a rede testicular e os túbulos mesonéfricos se interconectaram. C, Os cordões
epiteliais se tornam os túbulos seminíferos, e o mesonefro é gradualmente transformado
em parte do epidídimo. 1, epitélio celômico; 2, túnica albugínea; 3, cordões epiteliais,
túbulos seminíferos; 4, rede testicular; 5, túbulos mesonéfricos, túbulos eferentes; 6,
ducto mesonéfrico (posteriormente deferente); 7, ducto paramesonéfrico; 8, remanescente
cranial dos túbulos mesonéfricos (ductos aberrantes); 8′, remanescente de 6 (apêndice do
epidídimo); 9, remanescente caudal (paradídimo).
 
Figura 5-39 Testículo (cão) (140×). 1, túbulos seminíferos (demonstrando a
espermatogênese); 2, tecido intersticial com células produtoras de andrógenos (Leydig).
 
Figura 5-9 Diferenciação do seio urogenital. Observe o desenvolvimento da próstata e
das glândulas bulbouretrais e o aumento do tubérculo genital. Os ductos
paramesonéfricos regredidos estão indicados pelas linhas pontilhadas. 1, testículo; 2,
epidídimo; 3, ducto deferente; 4, gubernáculo; 5, glândula vesicular; 6, próstata; 7,
glândula bulbouretral; 8, seio urogenital (uretra); 9, tubérculo genital; 10, bexiga urinária.
 
A divisão da cloaca foi descrita (pág. 147). A parte caudal do seio constitui a parte
pélvica da uretra. Brotamentos a partir de seu revestimento se diferenciam na próstata e
nas glândulas bulbouretrais de maneira espécie-específica (Fig. 5-9). A maior parte da
uretra do macho permanece no interior do pênis e apresenta uma origem diferente.
Espessamentos surgem ao redor da margem da membrana urogenital na fase
indiferenciada (Fig. 5-10). Um deles, ventral e mediano, constitui o tubérculo genital
(fálico) ou intumescência (Fig. 5-10/1), que origina a maior parte do pênis; outros
espessamentos de posição mais lateral contribuem para a formação do escroto. Uma prega
urogenital adicional, que surge medialmente a cada intumescência escrotal, contribui para
a formação do pênis. Um sulco se estende, inicialmente, ao longo da superfície dorsal do
tubérculo genital e é gradualmente fechado pela aproximação e união dessas pregas
urogenitais. Esse processo é complexo à medida que o revestimento da uretra peniana é
fornecido por uma extensão do endoderma do seio urogenital, embora as intumescências
iniciais apresentem uma cobertura ectodérmica. O corpus spongiosum (corpo esponjoso)
da uretra peniana é diretamente contínuo ao tecido bulbar da uretra pélvica, enquanto o
corpo cavernoso do pênis se forma no interior da intumescência genital. As
intumescências laterais crescem e se juntampara dar origem ao escroto, que retém
evidências de sua origem bilateral em sua rafe e septo medianos.
Figura 5-10 Desenvolvimento da genitália externa masculina. 1, tubérculo genital; 2,
prega cloacal; 3, prega urogenital; 4, intumescência lateral (escrotal); 5, ânus; 6, escroto;
7, oclusão do sulco para formação da uretra peniana; 8, glande do pênis.
 
A diferenciação do sistema de ductos eferentes, glândulas acessórias e genitália
externa do macho depende da presença da testosterona, o hormônio sexual masculino
sintetizado pelo testículo em desenvolvimento. O testículo também sintetiza outros
hormônios, como, por exemplo, o hormônio antimulleriano (AMH) e o fator semelhante à
insulina 3 (descendina), respectivamente responsáveis pelo desaparecimento dos ductos de
Müller e pelo crescimento do gubernáculo. Sem a exposição a esses três hormônios, o
trato genital se desenvolve no sentido feminino. A remoção da hipófise por meio da
decapitação durante o período fetal não interrompe a produção desses três hormônios
pelos testículos (Fig. 5-11, A-B).
Figura 5-11 A, Suíno (feto) (próximo do final da gestação), decapitado no útero 42 dias
após a concepção. B, Feto demonstrado em A com a região inguinal dissecada para
demonstrar o gubernáculo não afetado pela remoção da hipófise. 1, testículo; 2,
gubernáculo.
 
DESENVOLVIMENTO DOS ÓRGÃOS REPRODUTIVOS FEMININOS*
 
As fases iniciais do desenvolvimento da gônada se assemelham às descritas para o macho.
Posteriormente, os cordões de células se fragmentam em grupos celulares, cada um
albergando uma célula germinativa imigrante. Os cordões penetram menos profundamente
na gônada do que no macho. Os folículos primordiais são formados nessa fase. A
formação da rede é menos pronunciada no ovário e, em função de nenhuma conexão ser
estabelecida com os túbulos mesonéfricos, não é criada uma saída tubular contínua para
os gametas (Fig. 5-12).
Figura 5-12 Fases sucessivas do desenvolvimento do ovário. 1, epitélio celômico; 2,
cordões epiteliais, penetrando (A) e regredindo (B); 3, segunda formação dos cordões
sexuais (C); 4, folículos primitivos; 5, remanescente dos túbulos mesonéfricos; 6, ducto
mesonéfrico; 7, ducto paramesonéfrico (D).
 
Consequentemente, a ruptura folicular na superfície do ovário causa a liberação do
gameta feminino por lise tecidual, um processo facilitado pela ausência de uma túnica
albugínea espessa. A mesma característica permite a formação posterior dos cordões
sexuais e o estabelecimento de folículos adicionais durante grande parte da vida pré-natal;
de fato, em certas espécies, esse processo pode continuar por um período após o
nascimento. Mesmo assim, ele eventualmente cessa, e o número de gametas femininos
atinge então seu máximo; posteriormente, esse número é reduzido pela perda por atresia e,
em menor extensão, por meio da ovulação. Na maioria das espécies, a descida dos ovários
é muito limitada, sendo maior nos ruminantes, nos quais os ovários se deslocam
caudalmente até o limite entre o abdome e a pelve. O sistema de ductos da fêmea é
formado a partir dos ductos paramesonéfricos (Fig. 5-12/7), que apresentam apenas uma
importância vestigial nos machos. Primeiramente, esses ductos se desenvolvem por
invaginação do epitélio celômico lateral aos ductos mesonéfricos e, posteriormente, por
crescimento ativo na direção do seio urogenital no interior das pregas genitais. De forma
contrária, os ductos mesonéfricos regridem em uma sequência craniocaudal (Fig. 5-13), e
apenas remanescentes permanecem no ligamento largo e na parede vaginal (ductos de
Gartner, ducto epoóforo longitudinal), onde ocasionalmente são sede de processos
anômalos. A parte cranial de cada ducto paramesonéfrico segue lateralmente ao ducto
mesonéfrico, contudo este é cruzado em uma posição mais caudal, onde o primeiro se
inclina para se juntar a seu contralateral (Fig. 5-14/6). A extremidade cranial de cada
ducto paramesonéfrico permanece aberta para a cavidade peritonial (óstio abdominal da
tuba uterina), mas a extremidade caudal do ducto fusionado inicialmente apresenta um
fundo cego em contato com um sólido crescimento da parede dorsal do seio urogenital
(Fig. 5-15). As tubas e os cornos uterinos, o corpo e a cérvix do útero se formam a partir
dos ductos paramesonéfricos; suas porções caudais se unem em determinada extensão que
varia entre as espécies, respondendo pelas variadas formas e proporções do útero no
animal adulto (pág. 199) (Fig. 5-16). A prega genital de suporte se torna o ligamento largo
com suas várias partes. O lume vaginal aparece no interior do sólido crescimento do seio
urogenital, embora uma partição tecidual, o hímen, possa persistir próximo à junção dos
ductos paramesonéfricos fusionados. O hímen está presente apenas nos animais virgens e
raramente é bem formado nas espécies domésticas. Existe alguma discussão sobre a
contribuição do epitélio urogenital e paramesonéfrico para o revestimento da vagina no
animal adulto, e alguns sugerem que o limite pode dividir regiões com diferentes
respostas às influências hormonais que são observadas em algumas espécies.
Figura 5-13 Diferenciação do ducto paramesonéfrico e regressão do ducto mesonéfrico.
1, tecido intersticial do ovário; 2, folículos primitivos; 3, rede ovárica; 4, infundíbulo; 5,
tuba uterina; 6, corno uterino (4, 5 e 6 se diferenciam do ducto paramesonéfrico); 7,
remanescente dos túbulos e ductos mesonéfricos (epoóforo e paroóforo).
 
Figura 5-14 Secções transversais (de cranial para caudal) da região caudal do abdome,
ilustrando a formação da prega genital no embrião fêmea. 1, tubo neural; 2, notocorda; 3,
aorta; 4, gônada; 5, ducto mesonéfrico (regredindo); 6, ducto paramesonéfrico (fusionado
na secção caudal); 7, intestino; 8, prega genital.
 
Figura 5-15 A fusão dos ductos paramesonéfricos combinados com um broto do seio
urogenital forma a vagina. 1, reto; 2, parte caudal do seio urogenital (vestíbulo); 3, parte
cranial do seio urogenital (bexiga urinária, uretra); 4, broto do seio urogenital; 5, ductos
paramesonéfricos fusionados; 6, vagina; 7, cérvix do útero; 8, corno uterino.
 
Figura 5-16 Diferentes graus de fusão dos ductos paramesonéfricos. A, Útero duplex
(coelho). B, Útero bicorno (corpo pequeno: porca, vaca). C, Útero bicorno (corpo grande:
égua). D, Útero simples (mulher). 1, infundíbulo; 2, tuba uterina; 3, corno uterino; 4,
local de fusão dos dois ductos; 5, cérvix; 6, vagina; 7, vestíbulo.
 
O seio urogenital se torna o vestíbulo com posteriores alterações relativamente
pequenas. Crescimentos epiteliais formam as glândulas vestibulares de uma forma
espécie-específica. Partes genitais externas são formadas a partir das mesmas estruturas,
como descrito no macho; o tubérculo genital e as pregas laterais (intumescências)
aparecem primeiro (Fig. 5-17).O primeiro origina o clitóris, enquanto as pregas laterais,
que formam os grandes lábios da anatomia humana, regridem — com uma possível
reserva para a cadela. Os lábios da vulva das espécies domésticas são formados pelas
pregas urogenitais (Fig. 5-17/3), que surgem medialmente às intumescências laterais e
correspondem aos pequenos lábios da mulher.
Figura 5-17 Desenvolvimento da genitália externa feminina. 1, Tubérculo genital; 2,
prega cloacal; 3, prega urogenital; 4, intumescência lateral; 5, ânus; 6, lábio vulvar; 7,
clitóris.
 
O PROCESSO DO DESCENSO TESTICULAR
 
A descida dos testículos para uma posição escrotal é necessária na maioria dos mamíferos
para que seja alcançada fertilidade normal. O processo depende da existência de uma
condensação mesenquimal, o gubernáculo testicular, dentro de um descolamento da
prega genital que orienta os testículos em direção e através do canal inguinal (Fig. 5-18).
Em certo período crítico do desenvolvimento (que varia em tempo de acordo com a
espécie), a parte distal do gubernáculo, que se estende através do canal inguinal até a
virilha, aumenta considerável e rapidamente de tamanho (Fig. 5-19, A-B). O gubernáculo
é invadido por uma extensão do revestimentoperitonial do abdome e, assim, o processo
vaginal, que fornece o espaço onde os testículos se alojarão, é formado (Fig. 5-18/3). A
invasão pelo processo vaginal divide o gubernáculo em três partes: a parte proximal (pars
propria) é envolvida pelo revestimento peritonial interno (futura lâmina visceral) do
processo; a segunda parte (pars vaginalis) circunda o revestimento peritonial externo
(futura lâmina parietal) do processo; e a terceira parte (pars infravaginalis) fica distal à
invaginação e, portanto, contínua às outras partes. A intumescência do gubernáculo
começa distalmente, fazendo com que ele exerça uma pressão sobre a parede do corpo
próximo ao anel superficial do canal inguinal. Isso desloca o testículo distalmente, em
direção à entrada abdominal do canal. A intumescência, então, gradualmente, se estende
proximalmente, e sua ponta, na parte adjacente ao testículo (e dentro do canal inguinal)
apresenta-se tão espessa quanto o próprio testículo (Fig. 5-19, A-B). Nessa fase, um leve
aumento na pressão intra-abdominal pode ser suficiente para expelir o testículo do
abdome para dentro do canal inguinal, embora por, determinado período, o retorno para o
abdome ainda seja possível. A descida está completa e irreversível quando o núcleo do
gubernáculo regride (Fig. 5-20). A regressão bem cadenciada do gubernáculo é, portanto,
tão indispensável para a descida normal quanto a intumescência inicial. Uma vez que a
sincronização é crítica e o processo está sujeito a vários distúrbios, não é surpreendente
que retenção abdominal e descidas anormais sejam relativamente frequentes. A falha dos
testículos em aparecer na região da virilha é conhecida como criptorquidismo (testículos
ocultos), e pode assumir várias formas: pode ser uni ou bilateral e apresentar os testículos
retidos no interior do abdome ou presos no interior do canal inguinal. Como resultado das
elevadas temperaturas às quais o testículo retido é exposto, a espermatogênese não é
iniciada no momento da puberdade. Essa condição é claramente indesejada e, embora os
animais com criptorquidismo unilateral possam ser férteis, eles devem ser retirados da
reprodução, pois é uma condição geralmente hereditária.
Figura 5-18 Representação esquemática dos testículos e do gubernáculo na prega
peritonial onde o descenso testicular ocorre. 1, testículo; 2, gubernáculo; 2′, pars propria;
2″, pars infravaginalis; 2‴, pars vaginalis; 3, processo vaginal; 4, artéria testicular.
 
Figura 5-19 Fases no processo da intumescência gubernacular. Os testículos e o
gubernáculo já passaram pelo canal inguinal. Região inguinal em um filhote de cão
recém-nascido. A, 1, testículo; 2, gubernáculo exposto. B, Testículos e gubernáculo de um
feto suíno (110 dias).
 
Figura 5-20 Fases sucessivas da regressão do gubernáculo em um feto suíno. Observar a
migração do testículo causada por essa regressão. 1, testículo e epidídimo; 2,
gubernáculo; 2′, pars propria; 2″, pars infravaginalis; 2‴′, pars vaginalis; 3, processo
vaginal; 4, ligamento da cauda do epidídimo; 5, ligamento próprio do testículo.
 
Estruturas similares são formadas no sexo feminino, contudo não se desenvolvem
significativamente nos animais domésticos, exceto na espécie canina, na qual a existência
de um processo vaginal nas fêmeas é ocasionalmente problemática (pág. 461).
Em diversas espécies, quando uma gestação gemelar ocorre, a circulação dos dois
fetos pode se comunicar, o que resulta não somente na troca de células, mas também de
hormônios (Fig. 29-18). A influência hormonal do feto macho pode interferir no
desenvolvimento do gêmeo feminino. Em bovinos, isso pode resultar no “freemartismo”,
condição na qual os ovários e o sistema de ductos da fêmea são gravemente
subdesenvolvidos ou ausentes. Pode resultar também no crescimento dos gubernáculos no
gêmeo feminino (Fig. 35-8, A-B). Muito raramente, isso também pode ocorrer em fetos
suínos femininos que se comunicam com fetos masculinos no interior do útero.
ÓRGÃOS URINÁRIOS
 
O sistema urinário consiste em um par de rins, órgãos que formam a urina a partir do
sangue; os ureteres, que conduzem a urina a partir dos rins; bexiga urinária, onde a urina é
armazenada até que seja convenientemente eliminada; e uretra, por onde finalmente a urina
chega até o meio exterior. Como quase toda a uretra do macho também transporta os
produtos reprodutivos, é comum descrevê-la juntamente com os órgãos reprodutivos.
RINS
 
Os rins têm a manutenção do meio interno como a sua principal tarefa. Eles realizam essa
função por meio da filtração do plasma, inicialmente extraindo enorme volume de fluido
antes de submeter esse ultrafiltrado a um processamento adicional, no qual as substâncias
úteis são seletivamente reabsorvidas, os catabólitos são concentrados para a eliminação e
o volume é ajustado pela conservação suficiente de água para manter a composição do
plasma dentro de valores apropriados. Algumas informações podem dar uma ideia das
dimensões dessa tarefa. Em cães de grande porte (e animais com tamanhos semelhantes),
1.000-2.000 L de sangue perfundem os rins todos os dias; os 200-300 L do fluido que são
filtrados desse volume são posteriormente reduzidos por reabsorção até que apenas 1-2 L
de urina permaneçam para ser eliminados.
A função endócrina dos rins consiste na produção e liberação de dois hormônios:
renina, que desempenha um papel importante na regulação da pressão sanguínea sistêmica,
e eritropoetina, que influencia a eritropoiese. Ambos são sintetizados nos aparelhos
justaglomerulares, regiões localizadas em íntima associação com as arteríolas, formadas
pela união dos capilares glomerulares aferentes com as porções adjacentes dos túbulos
contorcidos distais (pág. 222).
Os rins são órgãos de consistência firme e coloração marrom-avermelhada cuja
aparência varia consideravelmente entre os mamíferos (Fig. 5-21). A forma mais familiar,
que introduziu o termo em forma de rim ou reniforme no vocabulário comum, é
encontrada nos cães (Fig. 5-21, D), gatos e pequenos ruminantes. Os rins dos suínos (Fig.
5-21, C) são mais achatados, enquanto os dos equinos (Fig. 5-21, E) apresentam forma
semelhante a um coração (cordiforme). Em contraste, os rins dos bovinos (Fig. 5-21, B)
são muito diferentes e apresentam uma superfície profundamente fissurada, formando
vários lobos. Maiores subdivisões são observadas nos rins de algumas espécies marinhas
(Fig. 5-21, A), que se assemelham a um cacho de uvas e possuem seus lobos levemente
fusionados e unidos principalmente por um “pedúnculo” ramificado.
Figura 5-21 Rim de um golfinho (A), rim de uma vaca (B), rim de um porco (C), rim de
um cão (D) e rim de um cavalo (E).
 
Normalmente, os rins são encontrados pressionados contra o teto do abdome, um de
cada lado da coluna vertebral e predominantemente na região lombar, embora geralmente
se localizem mais à frente, sob as últimas costelas. Essa posição se altera com os
movimentos do diafragma e eles se deslocam, a cada respiração, talvez a metade do
comprimento de uma vértebra. Raramente são simétricos; nos animais domésticos, com
exceção dos suínos, o rim direito é mais cranial do que o rim esquerdo, aproximadamente
a metade de seu próprio comprimento. A extremidade cranial do rim direito comumente se
aloja em uma fossa do fígado, o que auxilia a fixar sua posição. O rim esquerdo, sem esse
alojamento, é mais móvel e mais propenso a deslocamentos no abdome. O rim esquerdo e
penduloso dos ruminantes é deslocado para a metade direita do abdome devido ao grande
desenvolvimento do estômago. De forma geral, os rins comprimidos contra o teto do
abdome são amplamente retroperitoniais, enquanto aqueles suspensos em um nível mais
baixo apresentam uma cobertura peritonial mais extensa (Fig. 5-22).
Figura 5-22 Representação esquemática da posição dos rins em relação à cavidade
peritonial. 1, intestino; 2, rim direito (retroperitonial); 3, rim esquerdo (intraperitonial:
penduloso ou “flutuante”).
 
Cada rim se localiza em uma fenda da fáscia sublombar, que também contémconsiderável quantidade de gordura (às vezes o suficiente para esconder completamente o
rim). A gordura protege contra pressões deformantes dos órgãos vizinhos. Normalmente, a
superfície do rim é ligeiramente convexa, com exceção de uma depressão na margem
medial. Essa depressão leva a um espaço oculto (seio renal; Fig. 5-23) ocupado pela
origem dilatada (pelve renal) do ureter, vasos e nervos que entram e saem do hilo renal, e
gordura.
Figura 5-23 Rim seccionado. Observe que a complexidade da pelve renal diminui da vaca
ao cavalo. Vaca (amostra plastinada) (A), porco (B), cão (C), gato (D), cavalo (E).
 
A organização geral do rim é demonstrada de forma mais conveniente em um corte
que divida o órgão em uma “metade” dorsal e outra ventral. Tal secção demonstra que o
parênquima é envolto por uma espessa cápsula fibrosa. Essa cápsula restringe a
capacidade do rim de se expandir; o edema que ocorre em determinadas doenças tende,
portanto, a comprimir o tecido e estreitar as passagens internas. A cápsula é facilmente
removida de um rim saudável, contudo adere onde houve cicatrizações decorrentes de
lesões anteriores.
O parênquima está visivelmente dividido em um córtex externo e uma medula
interna (Fig. 5-23). O córtex é reconhecido por sua coloração marrom-avermelhada e
aparência finamente granulada. A medula consiste em uma zona externa escura e púrpura,
de onde saem estrias (raios medulares) que se estendem até o córtex, e uma zona interna
estriada radialmente, de coloração vermelho-acinzentada mais pálida, que se estende em
direção ao seio renal. O arranjo macroscópico da medula apresenta diferenças marcantes
entre as espécies. Em muitas delas, a medula apresenta um arranjo com diversas massas
discretas, cada uma com um formato aproximadamente piramidal. Nos rins desse tipo,
uma porção do córtex está associada a cada pirâmide e cobre sua base, a face direcionada à
superfície externa. O ápice da pirâmide aponta em direção ao seio renal e forma uma
papila que se encaixa a uma expansão em forma de cálice da pelve renal. Cada pirâmide
medular, juntamente com seu córtex associado, constitui um lobo renal. Rins que
apresentam essa organização são denominados multipiramidais ou multilobares. Em
alguns rins multipiramidais, como os dos bovinos (Fig. 5-23, A), os limites entre os lobos
são evidenciados pelas fissuras que penetram a partir da superfície; em outros, incluindo
os dos suínos, não há evidência externa de lobação (Fig. 5-23, B).
Todos os rins de mamíferos passam por uma fase multipiramidal durante seu
desenvolvimento, embora na maioria das espécies o número de lobos seja drasticamente
reduzido mais tarde (Fig. 5-24). Em algumas espécies, incluindo cão, equino e ovino, ao
final do desenvolvimento todas as pirâmides se fundem para dar origem a uma massa
medular única que confina o córtex à periferia, onde forma uma cobertura contínua.
Mesmo esse tipo de rim unipiramidal ou unilobar retém alguma evidência de sua
complexa ontogênese; leves erosões da junção corticomedular, evidenciadas pelas artérias
que marcam os limites interlobares, demonstram onde houve a fusão das pirâmides. A
fusão junta as papilas em uma crista comum (Figs. 5-25 e 5-26) que pode ser modelada
para revelar sua origem composta, como é o caso nos cães e caprinos, mas não em
equinos.
Figura 5-24 Moldes de corrosão da pelve renal. A, Golfinho, observe a pelve renal
ramificada com vários cálices. B, Vaca, observe os ductos papilares se estendendo a partir
dos cálices. C, Porco, a pelve renal se torna confluente; observe novamente os ductos
papilares. D, Cão, a pelve renal é uma cavidade, contudo observe as cristas entre as papilas
renais. E, Equino, pelve renal simples e vários ductos papilares se abrindo na pelve renal.
 
Figura 5-25 Molde de corrosão de um rim canino. A pelve renal e o ureter estão
preenchidos por um plástico amarelo. Observe o denteamento na pelve correspondente à
crista das papilas renais. As ramificações da artéria renal (vermelho) estão claramente
visíveis.
 
Figura 5-26 Molde de corrosão da pelve renal, artéria renal e veias renais de um caprino.
As depressões das cristas das papilas renais estão claramente visíveis.
 
As unidades funcionais nos rins são conhecidas como túbulos renais ou néfrons.
Esses túbulos epiteliais são sustentados por um interstício de tecido conjuntivo, e estima-
se a presença de centenas de milhares ou mesmo milhões deles nos rins de cães. A
estrutura e a função dos néfrons estão mais apropriadamente descritas em textos de
anatomia microscópica e fisiologia; apenas alguns pontos, principalmente aqueles visíveis
a olho nu, serão mencionados aqui.
Cada néfron tem início em uma expansão cega que é invaginada por um grupo de
capilares conhecido como glomérulo (Figs. 5-27/1 e 5-28). O glomérulo e seu
revestimento epitelial, juntos, formam o corpúsculo renal (Fig. 5-27/1′), uma estrutura
grande o suficiente para ser observada a olho nu, especialmente quando os capilares estão
congestos. Os corpúsculos estão espalhados pelo córtex e conferem a ele sua aparência
granular fina.
Figura 5-27 Desenho esquemático de um lobo renal. 1, glomérulo; 1′, corpúsculo renal;
2, túbulo contorcido proximal; 3, parte descendente do túbulo atenuado; 3′, parte
ascendente; 4, túbulo contorcido distal; 5, túbulo coletor; 6, ducto papilar; 7, artéria renal;
8, artéria interlobar; 9, artéria arqueada; 10, artéria interlobular; 11, plexo capilar.
 
Figura 5-28 Eletromicrografia de varredura de um molde de corrosão de glomérulo renal
de rato.
 
A parte restante do néfron forma um longo tubo diferenciado em vários segmentos
sucessivos. O primeiro, o túbulo contorcido proximal, é muito tortuoso e está localizado
próximo ao corpúsculo do qual se origina (Fig. 5-27/2). Essa parte se torna gradualmente
reta e entra em um dos estreitos raios que penetram do córtex para a medula. O túbulo
então forma uma longa alça em forma de grampo, a alça do néfron, (originalmente
denominada alça de Henle) na medula. A primeira parte da alça, o ramo descendente, é
relativamente estreita e corre pela medula até se aproximar da papila antes de voltar-se. O
ramo ascendente é geralmente mais espesso, embora a alteração do calibre não coincida
necessariamente com a mudança de direção e se volta para retomar o raio medular. Saindo
do raio medular, o túbulo forma uma segunda parte convoluta ou parte contorcida distal
que também está localizada próximo ao corpúsculo de origem (Fig. 5-27/4). Uma curta
seção juncional, então, segue para se juntar a um túbulo coletor no interior do raio
medular. Cada túbulo coletor (Fig. 5-27/5) que serve a vários néfrons segue pela medula
antes de se abrir em um vaso maior, o ducto papilar, próximo ao ápice (Fig. 5-27/6).
Vários grupos de ductos papilares desembocam na pelve renal. Os ductos papilares podem
ser claramente demonstrados em amostras injetadas com resina (Fig. 5-24). As áreas
perfuradas (cribriformes) onde desembocam estão confinadas aos ápices da papila
independente ou a regiões específicas de uma crista comum.
Variações na localização dos corpúsculos e no comprimento geral e proporção dos
túbulos apresentam uma importância funcional que não deve ser discutida aqui.
Cada rim é irrigado pela artéria renal, um ramo da aorta abdominal, que pode
comportar mais do que um décimo do total do débito do ventrículo esquerdo! A artéria
renal se divide em várias artérias interlobares (Fig. 5-27/8), que seguem as divisões,
antigas ou existentes, entre as pirâmides renais na junção corticomedular. Esses vasos são
proeminentes em secções macroscópicas do rim. Eles dão origem a ramos que se curvam
sobre as bases das pirâmides, conhecidos como artérias arqueadas (Fig. 5-27/9). Essas,
por sua vez, dão origem a diversas artérias interlobulares que irrigam as unidades ou
lóbulos nos quais o córtex está dividido pelos raios medulares (Fig. 5-27/10). Cada
artéria interlobular dá origem a muitos ramos que irão irrigar os glomérulos individuais.
Os capilares glomerulares se juntam novamenteem um vaso emissário no polo distal do
glomérulo, e esse então supre um plexo capilar adicional presente ao redor dos túbulos
(Fig. 5-27/11). O fluxo sanguíneo através desse segundo leito capilar é contracorrente ao
fluxo da urina. Os vasos que partem dos corpúsculos justaglomerulares (aqueles na
camada mais interna do córtex) apresentam uma importância particular na irrigação da
medula. Na verdade, a circulação renal é mais complexa do que descrita aqui e fornece
oportunidades para circulação colateral. Entretanto, as artérias interlobulares são
certamente artérias terminais funcionais, e as artérias interlobares são possivelmente
artérias terminais funcionais.
As veias, que terminam por desembocar na veia cava caudal, são, de modo geral,
satélites. Os vasos linfáticos drenam para linfonodos da série lombar que acompanha a
aorta. Os nervos simpáticos dos rins seguem pelo plexo celiacomesentérico e daí ao longo
das artérias renais. As sinapses podem estar localizadas no gânglio principal ou em um
menor (aorticorrenal) na região periférica do plexo. O nervo vago contribui para a
inervação parassimpática.
PELVE RENAL E URETER
 
Nos bovinos, o ureter é formado pela união das passagens curtas que saem dos cálices e
confinam as papilas renais individuais (Figs. 5-24, B e 28-27). Na maioria das espécies
domésticas, o ureter tem início em uma expansão comum, a pelve renal, dentro da qual
todos os ductos papilares se abrem — embora de forma diferente nas diversas espécies
(Figs. 5-24 e 21-23). Poucas diferenças na anatomia pélvica são de significância prática.
Contudo, em cães e gatos, a forma da pelve renal apresenta uma importância que falta nas
outras espécies, que é sua pronta identificação nas radiografias. A pelve renal desses
animais está moldada na crista renal e estende abas dorsal e ventralmente a ela. Cada aba
apresenta várias expansões e recessos locais que são divididos entre si por projeções de
tecido renal (Fig. 5-29). Os recessos adjacentes são separados por vasos interlobares.
Figura 5-29 Radiografia da pelve renal de um cão. Observe os recessos pélvicos.
 
O restante da parte tubular de cada ureter apresenta calibre bastante uniforme. Ele
segue um curso sagital contra o teto abdominal, embora possa apresentar ocasionais
mudanças abruptas de direção. Ao chegar na cavidade pélvica, o ureter se curva
medialmente para adentrar a prega genital, no caso dos machos, ou o ligamento largo, no
caso das fêmeas;ele conduz o ureter sobre a superfície dorsal da bexiga urinária, dentro da
qual se abre próximo à região do colo (Fig. 5-30). No macho, o ureter passa dorsalmente
ao ducto deferente correspondente.
Figura 5-30 Radiografia da pelve renal, ureteres e bexiga urinária de um cão.
 
O ureter penetra na parede da bexiga de forma acentuadamente oblíqua. O
comprimento do percurso intramural evita o refluxo de urina para o ureter quando a
pressão no interior da bexiga se eleva (Fig. 5-31). Isso não evita um preenchimento
adicional da bexiga, pois a resistência é superada pelas contrações peristálticas da parede
do ureter. A parede da pelve renal e do ureter possui uma camada adventícia externa, uma
muscular média e uma camada mucosa interna. A cobertura muscular é bem desenvolvida
e, embora seu movimento peristáltico auxilie no transporte da urina até a bexiga, pode
entrar em espasmo quando provocada por irritação local como, por exemplo, a causada
por cálculos urinários.
Figura 5-31 Junção ureterovesical. Devido à sua passagem oblíqua pela parede, o ureter é
comprimido à medida que a pressão intravesical aumenta. 1, ureter; 2, lume da bexiga
urinária; 3, parede da bexiga urinária; 4, colo da bexiga urinária.
 
BEXIGA URINÁRIA
 
A bexiga urinária é um reservatório dilatável e, portanto, não apresenta tamanho, posição
ou relações constantes. É pequena e globular quando completamente contraída, sendo
então notável pela grande espessura de sua parede e insignificante extensão de seu lume. A
bexiga contraída se apoia sobre os ossos púbicos, está confinada à cavidade pélvica nos
grandes animais, porém se estende até o abdome nos carnívoros. Quando aumenta de
tamanho, adquire forma de pera, apresentando um vértice cranial (ápice), um corpo
intermediário e um colo caudal que se estreita até o óstio uretral interno na junção com a
uretra. Embora a contínua distensão da bexiga faça com que uma parte crescente atinja o
abdome, o colo permanece fixo na pelve por meio de sua continuação com a uretra (Fig.
5-32/11).
Figura 5-32 Secção mediana da pelve bovina. 1, sacro; 2, primeira vértebra caudal; 3,
interior do reto; 4, canal anal; 5, exterior do corno uterino direito; 6, interior do coto do
corno uterino esquerdo; 7, cérvix; 8, vagina; 9, vestíbulo; 10, vulva; 11, exterior da bexiga;
12, uretra; 12″, divertículo suburetral; 13, forame obturador; 14, sínfise pélvica.
 
Não há elevação imediata da pressão interna quando a bexiga começa a ser
preenchida. Entretanto, em determinado momento, quando considerável volume é
atingido, a pressão se eleva rapidamente; isso cria o impulso para eliminar a urina, um
impulso obedecido sem hesitação em várias espécies. Em animais com adestramento
doméstico, esse impulso pode desaparecer temporariamente caso seja frustrado, embora
um desconforto seguido de dor possa ocorrer caso a bexiga esteja muito repleta. Em cães
bem treinados, a distensão pode ser muito grande, fazendo com que o ápice da bexiga se
desloque cranialmente ao umbigo e suas paredes atinjam a espessura de uma folha de
papel, com risco de ruptura. Apesar de o contorno da bexiga distendida ser liso, o do
órgão moderadamente distendido é irregular, uma vez que a baixa pressão interna permite
que seja comprimida pelos firmes órgãos adjacentes (Fig. 5-30).
Em grandes animais, a bexiga contraída é amplamente retroperitonial, porém a maior
parte da superfície se torna intraperitonial quando o órgão está moderadamente expandido.
Três pregas prolongam seu revestimento seroso até as paredes abdominal e pélvica (Fig. 5-
33). Os ligamentos vesicais laterais constituem o par de pregas que conduz os ligamentos
redondos da bexiga; esses são vestígios das artérias umbilicais e mantêm um lume estreito
por meio do qual certa quantidade de sangue chega até a parte cranial da bexiga. A terceira
prega, o ligamento vesical mediano, está vazia no animal adulto, mas no feto dá suporte
ao úraco, a continuação cranial constrita da bexiga que deixa o abdome pelo forame
umbilical, antes de se expandir externamente no alantoide. O úraco e as artérias umbilicais
se rompem no momento do nascimento; o úraco permanece na forma de cicatriz sobre o
vértice da bexiga, enquanto as artérias umbilicais transformam-se nos ligamentos
redondos. No animal adulto, as pregas unem o par ventral das diversas escavações nas
quais a parte pélvica da cavidade peritonial está dividida (Figs. 22-6 e 22-7).
Figura 5-33 Disposição peritonial na região caudal do abdome. 1, cólon; 2, útero; 3,
bexiga urinária; 4, ligamentos vesicais laterais; 5, ligamento vesical mediano; 6, ureter; 7,
ligamento largo do útero (mesométrio).
 
As relações dorsais constantes da bexiga são com os órgãos reprodutivos e suas
pregas de apoio: o útero e a vagina no ligamento largo, no caso das fêmeas; e o ducto
deferente (e talvez as glândulas vesiculares) na prega genital, no caso dos machos. A
bexiga urinária também pode fazer contato indireto com o reto por meio dessas pregas. A
superfície ventral entra em contato com os assoalhos pélvico e abdominal. Outras relações
intra-abdominais da bexiga são menos previsíveis e podem ser muitas quando a bexiga
está totalmente repleta.
A adesão frouxa da mucosa da bexiga e a sua capacidade de distensão permitem
notáveis mudanças em sua aparência interior, com alteração do estado fisiológico. A
superfície, muito pregueada quando o lume é menor, se torna bem lisa quando a bexiga
está repleta. Entretanto, duas pregas não desaparecem. Elas partem dos orifícios em forma
de fenda dos ureteres, convergem na saída da bexiga ese fundem para formar
medianamente a crista uretral, que continua no interior da uretra pélvica (Fig. 5-34/5). O
triângulo formado pelas aberturas uretéricas e uretral é denominado trígono vesical;
aparentemente apresenta uma origem diferente do restante da parede da bexiga (pág. 169)
e acredita-se que apresente sensibilidade aumentada (Figs. 5-34/4). O epitélio da bexiga é
do tipo transicional.
Figura 5-34 Interior da bexiga urinária. 1, cicatriz do úraco; 2, bexiga urinária; 3, ureter;
3′, orifício uretérico; 4, trígono vesical; 5, crista uretral; 6, uretra.
 
A musculatura da bexiga está arranjada em três camadas que trocam fascículos. O
músculo é provavelmente detrusor por completo — capaz de comprimir e esvaziar a
bexiga — e não é capaz de formar um esfíncter interno, embora um seja frequentemente
descrito. Muitos pesquisadores atualmente acreditam que, no lugar desse esfíncter, alguns
feixes musculares se juntem para formar uma série de arcadas cujos ápices estão
direcionados para o orifício; portanto, ocorre dilatação mais do que oclusão quando a
musculatura se contrai. Caso isso seja verdadeiro, a continência depende da tensão
passivamente exercida pelos elementos elásticos presentes na mucosa e da ação do
esfíncter externo da uretra, estriado. Essa interpretação é consistente com a demonstração
de que em determinadas espécies (canina, caprina) a parte proximal da uretra constitui
parte do reservatório de urina, se expandindo à medida que a bexiga é preenchida. O limite
funcional entre a bexiga e a uretra deveria, então, ser representado pelo limite cranial do
músculo uretral dessas espécies.
Fibras autônomas chegam até a bexiga por meio do nervo simpático hipogástrico e
nervos parassimpáticos pélvicos; os últimos inervam o músculo detrusor. Fibras sensitivas
são conduzidas através do nervo pudendo. A irrigação sanguínea é realizada
principalmente pela artéria vaginal (ou prostática), contudo, como foi mencionado
anteriormente, é suplementada pelas reduzidas artérias umbilicais.
URETRA FEMININA
 
A uretra na fêmea segue caudalmente no assoalho pélvico sob o trato reprodutivo. Passa
obliquamente pela parede vaginal para se abrir ventralmente na junção da vagina com o
vestíbulo (Fig. 5-35). Seu comprimento e largura variam consideravelmente entre as
espécies; é evidentemente curta e larga nas éguas. Em alguns animais, como na vaca e na
porca, ela se abre juntamente com o divertículo suburetral (Fig. 5-32/12′) e, em outros,
como a cadela, em uma elevação. Ambos os arranjos dificultam o processo de
cateterização da bexiga quando necessário.
Figura 5-35 Órgãos pélvicos da cadela. A parede lateral pélvica e a parede lateral do
vestíbulo foram removidas. 1, reto; 2, saco anal; 3, ânus; 4, útero; 5, vagina; 6, ureter; 7,
bexiga urinária; 8, uretra; 9, vestíbulo; 10, clitóris; 11, vulva.
 
Quando um divertículo está presente, está e confinado no músculo uretral, que
circunda a uretra ao longo de grande parte de sua extensão. Os fascículos craniais dessa
musculatura circundam a uretra, enquanto os caudais sustentam a uretra com alças em
forma de U que surgem e terminam na parede vaginal. A contração dessa parte do músculo
fecha a uretra, pressionando os dois órgãos juntos; essa ação também estreita a vagina. O
músculo uretral obtém sua inervação somática por meio do nervo pudendo, porém o
envolvimento parassimpático e simpático também está descrito.
A submucosa uretral apresenta várias veias que constituem uma espécie de tecido
erétil que pode contribuir para a continência, auxiliando na aposição da mucosa. À
exceção desses aspectos, a estrutura da uretra é contínua àquela da bexiga.
ÓRGÃOS REPRODUTIVOS MASCULINOS
 
Os órgãos reprodutivos do macho incluem um par de gônadas, os testículos, responsáveis
pela produção dos gametas (espermatozoides) e hormônios; um par de sistemas de ductos
gonadais, cada um consistindo em um epidídimo e um ducto deferente, que transportam
os produtos exócrinos dos testículos para a uretra; um conjunto de glândulas acessórias,
que contribuem para o volume do sêmen; a uretra masculina, que se estende da bexiga até
a extremidade livre do pênis e serve de passagem tanto para a urina quanto para o sêmen; o
pênis, órgão copulatório do macho, responsável pela deposição do sêmen no trato
reprodutivo da fêmea; e as adaptações da pele, o escroto e o prepúcio, desenvolvidos em
estreita relação com os testículos e o pênis.
TESTÍCULOS E SEUS ANEXOS
 
Testículos
 
Os testículos combinam componentes endócrinos e exócrinos dentro de uma cápsula
comum. Os componentes endócrinos funcionam normalmente na mesma temperatura
corporal, contudo, na maioria dos mamíferos, a bem-sucedida produção dos gametas
requer uma temperatura poucos graus abaixo da temperatura do abdome. Então, embora
os testículos se desenvolvam no abdome, eles posteriormente migram, descendo pelo
canal inguinal até chegarem ao escroto (pág. 189), uma bolsa de pele e fáscias subjacentes
localizada, variadamente, entre a virilha e o períneo. Aquela plausível, embora mais
superficial, explicação da descida é falha em relação à capacidade de a espermatogênese
ocorrer normalmente em temperatura corporal em alguns mamíferos (descritos como
testicondos, p. ex., elefantes, hiraces), nos quais os testículos permanecem no interior do
abdome durante toda a vida. Tal explicação é consistente com as alterações periódicas
exibidas por vários pequenos mamíferos (principalmente entre roedores, insetívoros e
morcegos) nos quais os testículos descem para o escroto durante a estação de
acasalamento; após esse período, eles retornam para o abdome. Isso ocorre por meio da
contração do envoltório muscular cremastérico encontrado nessas espécies.
Os testículos são órgãos elipsoides sólidos cujo volume não tem relação fixa com o
tamanho corporal. Dentre as espécies domésticas, são evidentemente pequenos em gatos e
notavelmente grandes em carneiros e bodes. Sua orientação também varia. Apresentam seu
maior eixo longitudinal na posição vertical nos ruminantes (necessitando de profundo e
penduloso escroto), na horizontal nos equinos e cães, e inclinado em direção ao ânus em
suínos e gatos. Essa diferença está diretamente relacionada à posição do escroto, que está
localizado abaixo da parte caudal do abdome nos ruminantes, perineal nos suínos e gatos,
e em uma posição intermediária nos equinos e cães (Fig. 5-36). Cada testículo está
separadamente suspenso dentro do escroto pelo cordão espermático, um feixe de
estruturas que inclui o ducto deferente, vasos e nervos confinados dentro de um duplo
revestimento do peritônio.
Figura 5-36 Posição perineal, intermediária e inguinal do escroto no gato (A), cão (B) e
touro (C). 1, artéria testicular; 2, ducto deferente; 3, testículo; 4, sínfise pélvica.
 
A superfície externa do testículo é lisa devido ao revestimento peritonial direto, com
exceção da região dos polos e ao longo da margem pela qual está aderido ao epidídimo,
uma estrutura formada pela parte convoluta inicial do sistema externo de ductos. O
peritônio cobre uma cápsula espessada (túnica albugínea) composta principalmente por
tecido conjuntivo denso, porém algumas vezes também por musculatura lisa. Os grandes
ramos da artéria e da veia testiculares seguem no interior da cápsula, onde são visíveis em
um padrão característico para cada espécie. O parênquima é contido sob leve pressão,
responsável por sua protrusão por qualquer incisão realizada na cápsula. É provável que
uma leve tumefação no parênquima possa ser acomodada pelo testículo, que assume uma
forma mais globular; contudo, qualquer expansão significativa eleva a pressão
intratesticular causando dor, que pode ser grave quando os testículos estão inflamados
(orquite).* A cápsula emite septos e trabéculas que dividem o parênquima em lóbulos. Os
septos não estão sempre evidentes; contudo, naquelas espécies nas quais são bem
desenvolvidos, podem ser observados convergindo no sentido de um espessamento
substancial (mediastino testicular); isso pode ser axialou deslocado no sentido da
margem onde está o epidídimo.
Figura 5-37 Secção mediana do testículo (touro). 1, mediastino testicular; 2, parênquima
testicular.
 
O parênquima macio, amarelado ou acastanhado consiste em túbulos seminíferos
entremeados e tecido intersticial (Fig. 5-38). Esse último consiste em uma massa
intersticial de células (Leydig) apoiadas em um delicado tecido conjuntivo, no qual estão
presentes pequenos vasos sanguíneos e linfáticos (Fig. 5-39). As células intersticiais são
as principais produtoras do hormônio esteroide androgênico. A maior parte do parênquima
(60% em cachaços e garanhões, 90% em carneiros e touros) é formada por túbulos onde o
processo de espermatogênese é conduzido.
Figura 5-38 Secção longitudinal do testículo e epidídimo, esquemático. 1, túnica
albugínea; 2, mediastino; 3, túbulos seminíferos; 4, túbulos retos; 5, rede testicular; 6,
túbulos eferentes; 6′, ducto do epidídimo; 7, ducto deferente; 8, cabeça do epidídimo; 9,
corpo do epidídimo; 10; cauda do epidídimo; 11, plexo pampiniforme.
 
Cada túbulo seminífero (Fig. 5-38) é tão tortuoso e espiralado que as duas
extremidades se abrem na rede testicular (Fig. 5-38/5), um plexo de espaços no interior do
mediastino. No interior dos túbulos seminíferos, dois tipos celulares podem ser
identificados: as células de Sertoli, que dão suporte e nutrem as células germinativas por
meio da produção de hormônios e fatores de crescimento, e o epitélio seminífero (Fig. 5-
39). A rede é drenada por uma dúzia ou mais de ductos eferentes (Fig. 5-38/6) que
penetram na cápsula para se unirem na cabeça do epidídimo.
As funções endócrinas do testículo são realizadas pelas células intersticiais (Leydig),
responsáveis pela produção de andrógenos, e pelas células de sustentação (Sertoli),
responsáveis pela produção de inibina. Esses dois tipos celulares estão sob o controle
pulsátil, contudo mais ou menos tônico, das gonadotrofinas (hormônio luteinizante [LH]
e hormônio folículo estimulante [FSH], respectivamente) produzidos na hipófise (pág.
217). Entre outras funções, as células de sustentação produzem a ativina e a inibina, cujos
nomes claramente indicam seus efeitos sobre a síntese e a liberação de FSH por meio de
mecanismos que podem ser diretos ou mediados via hipotálamo. Os andrógenos
claramente apresentam uma função local distinta, mas também são responsáveis pelas
características sexuais secundárias, como maturação das glândulas sexuais acessórias,
desenvolvimento musculoesquelético do macho, características cutâneas e até mesmo pela
diferenciação pré-natal de certos núcleos cerebrais e medulares. Eles também são
parcialmente responsáveis pelo típico comportamento masculino. Também exercem efeito
de retroalimentação negativa sobre a secreção das gonadotrofinas hipofisárias; parte desse
efeito de retroalimentação é realizada no hipotálamo. Durante o período fetal, uma
produção ativa de andrógenos pode acontecer sem o controle da hipófise. Ainda durante
esse período, as células intersticiais também são responsáveis pela síntese do fator
semelhante à insulina 3, que está associado ao crescimento do gubernáculo e, portanto, à
descida testicular. No período fetal, as células de sustentação produzem o AMH, que
exerce um efeito inibitório sobre os ductos paramesonéfricos (pág. 171), causando o
desaparecimento da maior parte do sistema de ductos femininos.
EPIDÍDIMO
 
O epidídimo é um órgão firme, formado por diversas voltas do ducto do epidídimo em
uma matriz de tecido conjuntivo. Está anexado ao longo de uma das margens mais longas
— dorsal no cão, caudomedial no touro — do testículo, e normalmente ultrapassa em
certa distância os polos (Fig. 5-40). Convencionalmente, está dividido em três partes —
cabeça, corpo e cauda — mas essa divisão arbitrária nem sempre corresponde às distinções
funcionais.
Figura 5-40 Testículo (cavalo). 1, cabeça do epidídimo; 2, corpo do epidídimo; 3, plexo
pampiniforme.
 
A cabeça (Fig. 5-38/8) está firmemente aderida à cápsula testicular e recebe os
túbulos eferentes que, imediatamente ou após algumas voltas, se unem para formar um
ducto mais largo, o ducto do epidídimo (Fig. 5-38/6′). O corpo pode não estar
completamente aderido à superfície do testículo, e nesse caso, um espaço (bolsa testicular,
homóloga à bolsa ovárica*) é criado (Fig. 5-41/3). A cauda está firmemente aderida ao
testículo por meio de um ligamento (ligamento próprio do testículo) e também à camada
parietal do saco peritonial por meio do ligamento da cauda do epidídimo (Fig. 5-41/7,8).
A cauda finalmente afina e o ducto emerge para continuar como ducto deferente (Fig. 5-
41/4). O epidídimo apresenta aparência esponjosa nas secções, pois o ducto espiralado é
inevitavelmente seccionado transversalmente várias vezes.
Figura 5-41 Vista lateral do testículo direito de um garanhão. 1, testículo; 2, cabeça do
epidídimo; 2′, corpo do epidídimo; 2″, cauda do epidídimo; 3, bolsa testicular; 4, ducto
deferente; 4′, mesoductos deferentes; 5, plexo pampiniforme; 6, mesórquio; 7, ligamento
próprio do testículo; 8, ligamento da cauda do epidídimo; 9, margem do corte da prega
que conecta as lâminas visceral e parietal da túnica vaginal.
 
DUCTO DEFERENTE
 
O ducto deferente é ondulado na região onde surge, mas gradualmente torna-se retilíneo
ao seguir em direção ao abdome (Fig. 5-42). Inicialmente segue medialmente ao
epidídimo enquanto se encaminha em direção aos vasos testiculares, que formam o
componente mais volumoso do cordão espermático. Os constituintes do cordão
permanecem unidos à medida que passam pelo canal inguinal, contudo se dispersam no
anel vaginal (Figs. 5-36 e 22-19). Nesse local, o ducto se volta caudomedialmente para
passar sob o ureter antes de ganhar a superfície dorsal da bexiga urinária (Fig. 5-36); ele
penetra na próstata antes de finalmente entrar na uretra, em uma região um pouco além da
origem da uretra na bexiga. A parte abdominal continua sustentada pela prega peritonial
(mesoducto), que se junta à parte contralateral para formar a prega genital,
horizontalmente acima da bexiga. A maior parte do ducto apresenta aparência e estrutura
uniformes; o lume é mais estreito em relação à espessura da parede muscular. Na maioria
das espécies, a parte subterminal que fica sobre a bexiga urinária apresenta aumento
fusiforme, ampola do ducto deferente ou glândula ampular (Fig. 5-51/4). Embora o
termo sugira uma ampliação do lume, o espessamento é causado principalmente pela
proliferação glandular na parede do ducto, em grande parte na mucosa pregueada local.
Figura 5-42 Molde de corrosão (cão) da artéria testicular (vermelho), plexo
pampiniforme (azul) e ducto deferente (amarelo).
 
Figura 5-51 Glândulas reprodutivas acessórias do garanhão (A), touro (B), cachaço (C) e
cão (D); vista dorsal. 1, ureter; 2, bexiga urinária; 3, ducto deferente; 4, ampola do ducto
deferente; 5, glândula vesicular; 6, corpo da próstata; 7, glândula bulbouretral; 8, uretra; 9,
bulbo do pênis.
 
Na maioria dos mamíferos domésticos, uma segunda glândula acessória cresce a
partir do ducto próximo à sua terminação. A glândula vesicular será descrita em uma
seção mais à frente, contudo, por enquanto, pode ser observado que essa curta passagem
comum é conhecida como ducto ejaculatório.
Túnica Vaginal e Cordão Espermático
 
O processo peritonial (túnica vaginal) que envolve o testículo é uma evaginação do
revestimento do abdome através do canal inguinal. A estreita parte proximal que circunda
o cordão espermático se alarga distalmente para formar uma expansão em forma de frasco
abaulado no interior do escroto, que envolve o testículo e o epidídimo. As lâminas
parietal e visceral da túnica estão ligadas por uma prega que se estende do anel vaginal até
a cauda do epidídimo (Fig. 5-41).* A cavidade entre as lâminas parietal e visceral (Fig. 5-
43/9) apresenta normalmente apenas uma pequena quantidade de fluido seroso e se
comunica com a cavidade peritonial do abdome por meio do anel vaginal, uma estreita
abertura em forma defenda, localizada na abertura interna do canal inguinal. Às vezes,
uma alça do intestino delgado ou outro órgão abdominal sofreherniação para dentro do
processo peritonial pelo anel vaginal; essa complicação é normalmente encontrada no
momento da castração. Vale ressaltar que, em crianças, o colo do processo peritonial
normalmente fica obliterado logo após o nascimento, o que isola a cavidade próxima ao
testículo.
Figura 5-43 Secção transversa do cordão espermático e seus anexos imediatos,
esquemático. 1, ducto deferente; 2, artéria testicular (espiralada); 3, plexo pampiniforme;
4, nervos e vasos linfáticos testiculares; 5, lâmina visceral da túnica vaginal; 6, lâmina
parietal da túnica vaginal; 7, músculo cremaster; 8, fáscia espermática externa; 9, cavidade
vaginal; 10, mesórquio; 11, mesoducto.
 
O cordão espermático varia em comprimento e forma de acordo com a posição e a
orientação dos testículos. É mais curto e mais compacto naquelas espécies que apresentam
os testículos pendentes verticalmente na região inguinal. O volume do cordão é conferido
pela artéria testicular e pelas veias testiculares, ambas bastante modificadas. A artéria é
um ramo da aorta abdominal, e inicialmente segue em direção ao anel vaginal, onde os
constituintes do cordão espermático estão reunidos. A parte mais distal é extremamente
convoluta — uma contagem descreve não menos do que sete metros de artéria, contidos
em 10 cm de cordão (Figs. 5-44 e 5-45, A-B). Essas figuras em particular, talvez,
exagerem o arranjo usual, mas servem para enfatizar sua extravagância. As veias
testiculares constituem uma elaborada malha, o plexo pampiniforme, dentro da qual as
espirais da artéria estão entremeadas (Fig. 5-45, B); ao final, o plexo se reduz a uma única
veia que segue na direção da veia cava caudal. Anastomoses arteriovenosas estão presentes
entre a artéria testicular e seus ramos epididimários e as veias do plexo pampiniforme
(Fig. 5-46). Uma generosa drenagem linfática passa para os linfonodos localizados
próximos à bifurcação da aorta. Em algumas espécies, um pequeno linfonodo está
presente próximo ao canal inguinal. A linfa transporta uma fração substancial da produção
de hormônios do testículo. Os modestos nervos testiculares são de origem simpática.
Figura 5-44 Molde de corrosão de vasos no interior e sobre o testículo e plexo
pampiniforme (touro).
 
Figura 5-45 A e B, Vascularização do testículo equino. Observe o trajeto dos ramos
arteriais na superfície testicular. 1, artéria testicular (vermelho, se torna muito convoluta à
medida que se aproxima do testículo); 2, parte do plexo pampiniforme.
 
Figura 5-46 Molde de corrosão da artéria testicular. 1, espiral da artéria; 2, plexo
pampiniforme; 3, anastomose arteriovenosa (plexo preenchido via essa anastomose).
 
Escroto
 
Variações na localização e na forma do escroto já foram mencionadas (Fig. 5-36).
Externamente, um sulco mediano marca a divisão entre os compartimentos esquerdo e
direito; geralmente denuncia uma evidente assimetria dos testículos. A parte mais baixa do
escroto é moldada pelos testículos e se ajusta à medida que sua posição varia em função
da temperatura ambiente (Fig. 5-47).
Figura 5-47 Escroto de um touro. A musculatura na túnica dartos está contraída
causando a elevação do escroto.
 
A pele relativamente fina do escroto apresenta glândulas sudoríferas e sebáceas. Às
vezes é glabra, contudo essa não é uma característica constante; de fato, o escroto do gato
é coberto por pelos e densamente coberto por lã em certas espécies de ovinos. Quando não
glabra, geralmente é pigmentada. A pele escrotal adere a uma firme camada fibromuscular
(túnica dartos), que também se estende como um septo entre os compartimentos que
separadamente alojam os testículos. Internamente à túnica dartos está presente uma fáscia
(espermática) que pode ser separada em várias camadas, as quais se acredita corresponder
às camadas da parede abdominal. A camada predominante é a fáscia espermática externa,
que pode ser claramente separada da túnica dartos (Fig. 5-48). O estrato intermediário,
frouxo, permite um movimento independente da túnica vaginal dentro do escroto; além de
sua significância funcional (ver adiante), isso facilita a castração pelo método fechado (no
qual os testículos são expostos dentro da túnica vaginal antes de o cordão ser rompido
proximalmente). A densa fáscia espermática externa que sustenta a túnica vaginal também
reveste o cremaster, um músculo delgado que passa para dentro docordão após se originar
da margem caudal do músculo oblíquo interno do abdome.
Figura 5-48 Vista cranial do escroto aberto de um touro; os revestimentos dos testículos
foram parcialmente dissecados. 1, pele escrotal e dartos; 2, septo escrotal; 3, fáscia
espermática externa; 4, lâmina parietal da túnica vaginal; 5, lâmina visceral (dissecada da
superfície do testículo); 6, músculo cremaster; 7, lâmina visceral da túnica vaginal
cobrindo as estruturas no cordão espermático; 7′; lâmina visceral no testículo; 8, ducto
deferente; 9, cauda do epidídimo.
 
Função Testicular
 
Na maioria dos mamíferos silvestres, o período de acasalamento é sazonal e isso é
refletido por alterações na morfologia e na atividade dos órgãos reprodutivos, em ambos
os sexos. Um pouco dessa sazonalidade permanece entre os machos domésticos, nos quais
o epitélio seminífero é ativo durante o ano todo, com pequenas variações na produção
espermática. Embora o processo de espermatogênese não seja descrito, o leitor deve ser
lembrado de que as divisões celulares seriadas e a maturação que formam o ciclo não são
sincronizadas em todas as partes do epitélio seminífero. Em vez disso, segmentos
adjacentes apresentam sucessivas fases; assim, uma secção longitudinal “afortunada” do
túbulo demonstra diferentes fases do processo, ocorrendo como uma onda se espalhando
ao longo de seu comprimento (Fig. 5-39).
O processo de espermatogênese é influenciado pela temperatura e, como já relatado,
não ocorre normalmente à temperatura corporal. O epitélio seminífero é danificado nos
testículos que não foram capazes de descer até o escroto (criptorquidismo), e esses não
são capazes de produzir espermatozoides. Alterações semelhantes são observadas naqueles
testículos que desceram normalmente e posteriormente retornaram à cavidade abdominal,
como também naqueles testículos que permaneceram dentro do escroto, mas que são
superaquecidos por um incomum espessamento de pelos ou lã. Devido ao tecido
intersticial ser menos suscetível à temperatura, a libido e a potência podem ser normais em
animais criptorquidas que são inférteis.
Vários fatores auxiliam na manutenção da temperatura endotesticular adequada. A
posição exposta do escroto, a ausência de gordura no interior da fáscia escrotal e a
posição intracapsular dos grandes vasos testiculares auxiliam a perda de calor por radiação
(Fig. 5-49); a grande quantidade de glândulas sudoríferas permite a perda adicional de
calor por evaporação na superfície cutânea. Talvez o mais importante seja o extenso
contato entre os vasos no interior do cordão que pré-resfria o sangue no interior da artéria
à medida que ela segue seu tortuoso caminho em relação ao plexo venoso (Fig. 5-45). Os
mecanismos para a perda de calor são tantos que a temperatura testicular pode ser
excessivamente reduzida em climas mais frios. Mecanismos inversos estão disponíveis. A
contração da túnica dartos, diretamente sensível à alteração da temperatura, comprime e
recolhe o escroto, reduzindo, dessa forma, a superfície exposta e também trazendo os
testículos para o tronco, mais aquecido (Fig. 5-47). Os testículos também podem ser
separadamente suspensos no interior do escroto por meio de contrações dos músculos
cremaster, que tracionam a túnica vaginal; como são estriados, esses músculos reagem
rapidamente para puxar os testículos para longe de estímulos potencialmente danosos.
Figura 5-49 Artérias e veias testiculares na superfície do testículo bovino e do plexo
pampiniforme.
 
A castração demachos excedentes tem sido há muito tempo praticada para facilitar
seu manejo ou promover qualidades especiais à carcaça. A pecuária moderna, os efeitos da
seleção reprodutiva e as alterações nas necessidades do consumidor atualmente tornam
possível levar animais de produção ao abate em idade mais precoce do que antigamente, e
a necessidade da castração de rotina, assim como sua vantagem econômica, começa a ser
questionada. A influência direta da castração sobre os órgãos reprodutivos é considerada
com alguns detalhes em bovinos, espécie em que o assunto é mais conhecido, está na pág.
719.
ÓRGÃOS REPRODUTIVOS PÉLVICOS
 
Uretra Masculina
 
A uretra do macho se estende de um orifício interno no colo da bexiga urinária até um
orifício externo na extremidade livre do pênis. Dessa forma, pode ser dividida em uma
parte interna ou pélvica e uma externa ou esponjosa; aqui, esponjoso se refere a um tecido
altamente vascularizado que circunda a uretra quando ela deixa a cavidade pélvica. A parte
esponjosa está amplamente incorporada no interior do pênis e é apropriadamente
considerada como um componente do órgão. A parte pélvica é unida aos ductos deferentes
e/ou aos ductos vesiculares (ou a um ducto ejaculatório combinado) a uma curta distância
de sua origem na bexiga; a maior parte da uretra serve para eliminar tanto a urina quanto o
sêmen.
Embora a uretra pélvica apresente variações regionais e específicas, consiste
essencialmente de um tubo mucoso sucessivamente revestido por uma submucosa
vascular e uma túnica muscular. A membrana mucosa está disposta em pregas
longitudinais durante seu estado inativo. A parte inicial também apresenta uma crista
dorsal que continua do orifício uretral para terminar em um espessamento (colliculus
seminalis). O colículo seminal apresenta em suas laterais os orifícios dos ductos
deferentes, em forma de fenda, e aberturas menores, por meio das quais muitos ductos
prostáticos eliminam suas secreções (Fig. 5-50/7). Aberturas semelhantes, porém mais
distais, marcam a entrada dos ductos das outras glândulas acessórias (Fig. 5-50/8). A
submucosa apresenta um moderado sistema de espaços conectores de sangue que é
contínuo ao revestimento esponjoso, muito mais generoso, da segunda parte da uretra. O
principal componente da cobertura muscular é o músculo estriado uretral que circunda o
tubo.
Figura 5-50 Vista ventral da bexiga urinária e uretra abertas de um garanhão. 1, ureter; 2,
bexiga urinária; 3, orifício uretérico; 4, trígono vesical; 5, crista uretral e colículo
seminal; 6, abertura do ducto ejaculatório; 7, múltiplas aberturas dos ductos prostáticos;
8, múltiplas aberturas dos ductos bulbouretrais; 9, glândula vesicular; 10, próstata; 11,
glândula bulbouretral.
 
A uretra está alojada em gordura e outros tecidos conjuntivos onde repousa sobre o
assoalho pélvico. A superfície dorsal está relacionada ao reto e, com diferenças entre as
espécies, às variadas glândulas acessórias reprodutivas; normalmente, apenas uma estreita
faixa mediana de frente para a escavação retogenital está coberta pelo peritônio. A uretra é
facilmente palpada pelo reto, um procedimento que pode estimular a atividade rítmica de
sua musculatura.
Glândulas Acessórias Reprodutivas
 
O conjunto de glândulas é formado pelas ampolas, glândulas vesiculares, próstata e
glândulas bulbouretrais, embora nem todas estejam presentes em todas as espécies (Fig. 5-
51). As ampolas do ducto deferente já foram suficientemente descritas.
O par de glândulas vesiculares (Fig. 5-51/5) está presente em todas as espécies
domésticas, com exceção dos cães e gatos. Cada broto surge da parte distal do ducto
deferente no embrião e essa relação comumente persiste; nos suínos, a posterior
incorporação do ducto ejaculatório à uretra faz com que as glândulas vesiculares
desemboquem separadamente. Essas glândulas variam muito na aparência; nos equinos
são grandes, externamente são lisas e em formato de bexiga, se assemelhando aos órgãos
humanos que anteriormente eram denominados vesículas seminais. Esse termo é
inapropriado, pois na maioria das espécies as glândulas sãonodosas, com paredes espessas
e lume estreito e ramificado. As glândulas vesiculares localizam-se inteira ou
parcialmente no interior da prega genital, lateralmente ao ducto deferente correspondente.
A próstata (Fig. 5-51/6) está presente em todas as espécies domésticas. Em algumas,
consiste em duas partes: uma está difusamente espalhada no interior da parede da uretra
pélvica e a outra é um corpo compacto localizado externamente ao músculo uretral. As
duas partes são drenadas por vários pequenos ductos. Os pequenos ruminantes apresentam
apenas a parte difusa ou disseminada, e o equino apenas a parte compacta. Nos cães e
gatos, a parte disseminada é vestigial, entretanto a parte compacta é muito grande e
globular, tão desenvolvida que circunda completamente (cão) ou quase completamente
(gato) a uretra.
As glândulas bulbouretrais (Figs. 5-51/7 e 5-52) são pares, tubulares, apresentam
epitélio secretor e repousam sobre a uretra, próximas à saída da pelve. São observadas em
todas as espécies, menos nos cães (embora sejam vestigiais nos gatos). Nos equinos e
ruminantes apresentam tamanho moderado, contudo nos suínos são muito grandes e
aparecem como cilindros irregulares e alongados, localizados em ambos os lados da
uretra. Elas podem ser drenadas por um ou vários ductos.
Figura 5-52 Glândula bulbouretral (caprino) (HE; 70×), uma glândula tubular composta
revestida por epitélio colunar secretor. 1, ducto coletor.
 
Todas as glândulas maiores possuem cápsulas bem desenvolvidas e septos internos
com musculatura lisa, responsável pela eliminação da secreção no momento apropriado.
PÊNIS E PREPÚCIO
 
O pênis está suspenso abaixo do tronco e está parcialmente contido entre as coxas, onde é
ancorado ao assoalho pélvico pelo ligamento suspensório nas grandes espécies. Durante a
fase quiescente, a extremidade livre está confinada dentro de uma invaginação de pele
abdominal, o prepúcio, que se abre em locais variados atrás do umbigo. O órgão é
principalmente formado por três colunas de tecido erétil (Fig. 5-53). Essas colunas são
independentes caudalmente, onde constituem a raiz do pênis, contudo, suas partes
principais estão unidas no corpo do pênis.
Figura 5-53 Desenho esquemático dos componentes que constituem o pênis do equino na
sua raiz e no seu ápice. 1, crura do pênis; 2, bulbo; 3, corpo esponjoso; 4, corpo
cavernoso; 5, uretra; 6, bexiga urinária; 7, ureter; 8, ducto deferente; 9, glande.
 
O par de colunas dorsais é conhecido como pilares do pênis (Fig. 5-53/1) em sua
amplamente separada origem no arco isquiático. Os pilares convergem, se dobram para a
frente e seguem abaixo do assoalho pélvico antes de se juntarem. Cada um consiste em um
centro de tecido cavernoso confinado em um envoltório de tecido conjuntivo espesso
(túnica albugínea), e o complexo é conhecido como corpo cavernoso (Fig. 5-53/4). Na
parte proximal do corpo do pênis existe um septo entre os dois corpos cavernosos,
contudo, na maioria das espécies, o septo diminui gradativamente e finalmente desaparece
quando caminha distalmente em direção à glande do pênis. Nos carnívoros, o septo é
completo. A estrutura unida apresenta ventralmente um sulco para acomodar o terceiro
componente, a uretra contida por seu envoltório vascular, o corpo esponjoso (Fig. 5-
53/3). Os espaços sanguíneos no interior dos pilares e do corpo cavernoso se comunicam
livremente.
O corpo cavernoso não se estende até a glande do pênis, que é formada por uma
expansão do corpo esponjoso. O corpo esponjoso tem início na saída da pelve como
súbito aumento de tamanho do pequeno tecido esponjoso da uretra pélvica. Essa expansão
constitui o bulbo do pênis (Fig. 5-53/2), uma estrutura bilobada que se afina para
continuar como um tubo mais uniforme. O corpo esponjoso é mais delicado do que o
corpo cavernoso, apresentando espaços sanguíneos maiores e separados por septos finos.
Sua expansão cranial sobre a extremidade