Tecido muscular - músculo liso, músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco

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tecido muscular
tecido responsável pelo movimento do corpo e por mudanças no tamanho e no formato dos órgãos internos.
caracteriza-se por agregados de células alongadas e especializadas, dispostas em arranjos paralelos, cuja principal função é a contração.
classificação do músculo
músculo estriado esquelético
é responsável pelo movimento dos esqueletos axial e apendicular, bem como pela manutenção da posição e da postura do corpo.
fibra muscular: célula muscular.
suas células exibem estriações transversais e está presente nos músculos dos olhos e está inserido nos ossos.
são sincício multinucleados - formados pela fusão dos mioblastos.
apresenta formato polígonal, alongado, com núcleos localizados na periferia, imediatamente abaixo do sarcolema (membrana 
plasmática), que consiste em uma lâmina externa e uma lâmina reticular circundante.
os mioblastos derivam de uma população de autorrenovação de células-tronco miogênicas multipotenciais, que se originam no embrião 
a partir do mesoderma.
posteriormente no desenvolvimento fetal, a população de células-tronco miogênicas multipotenciais gera um grupo de células-satélites, 
que se localizam interpostas entre a membrana plasmática da fibra muscular e sua lâmina externa. são pequenas, com citoplasma 
escasso, possuindo um único núcleo. são responsáveis pela capacidade de regeneração, embora limitada, do músculo esquelético. em 
situações normais se encontram quiescentes, porém quando lesadas são ativadas e se tornam precursores miogênicos das células 
musculares. 
possui tecido conjuntivo associado ao músculo:
essencial para a transdução da força, presente na extremidade do músculo como tendão ou outro arranjo de fibras colágenas que fixa o 
músculo ao osso. é acompanhado de um rico suprimento de vasos sanguíneos e nervos.
endomísio: camada delicada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. estão presentes vasos capilares e os ramos neuronais 
mais finos, correndo paralelamente às fibras musculares.
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perimísio: camada de tecido conjuntivo mais espessa, que circunda um grupo de fibras, formando um feixe ou fascículo. os fascículos 
são unidades funcionais das fibras musculares, atuando em conjunto para a contração. são encontrados vasos e nervos de maior calibre.
epimísio: bainha de tecido conjuntivo denso que circunda um conjunto de fascículos, constituindo o músculo, também denominada 
fáscia de revestimento profunda. pode circundar também grupos de músculos. os principais vasos e nervos que suprem os músculos 
penetram o epimísio.
são classificadas com base em sua velocidade de contração, sua velocidade enzimática e seu perfil metabólico:
fibras oxidativas lentas: ou fibras do tipo I, são pequenas e vistas em cor vermelha. contêm grande quantidade de mitocôndrias e 
mioglobina. são unidades motoras de contração espasmódica lenta resistente à fadiga. possui a mais lenta reação de miosina ATPase. 
constituem as principais fibras dos músculos eretores da espinha nos seres humanos. presente em grande quantidade nos músculos de 
atletas de alta resistência, como maratonistas.
fibras glicolíticas oxidativas rápidas: ou fibras do tipo IIa, são de tamanho médio, vistas com cor intermediária. possui alto conteúdo de 
mitocôndrias e mioglobina. são capazes de realizar glicólise anaeróbica, pois possuem muito glicogênio. tem alta velocidade de reação 
de miosina ATPase. constituem as unidades motoras de contração espasmódica rápida, resistentes à fadiga, que provocam alta tensão 
muscular máxima.
fibras glicolíticas rápidas: ou fibras do tipo IIb, são vistas com coloração rosada, contendo menos mioglobina e mitocôndrias. são as 
unidades motoras de contração espasmódica rápida, propensas à fadiga, que provocam alta tensão muscular máxima. possui a mais 
rápida velocidade de reação de miosina ATPase. produzem ácido láctico por conta da fadiga rápida. são adaptadas para a contração 
rápida e os movimentos finos e precisos.
unidade contrátil do músculo:
a fibra muscular é preenchida com subunidades estruturais dispostas longitudinalmente, denominadas miofibrilas, as quais podem ser 
vistas como pontinhos no corte transversal.
as miofibrilas são compostas por feixes de miofilamentos, os polímeros filamentosos individuais da miosina II e da actina. são os 
elementos contráteis efetivos do músculo estriado.
os feixes de miofilamentos são circundados por um retículo endoplasmático liso, ou retículo sarcoplasmático, formando uma rede 
tubular altamente organizada ao redor dos elementos contráteis. as mitocôndrias e os depósitos de glicogênio estão associados ao 
retículo.
a interação de miofilamentos é responsável pela contração das células musculares. os filamentos finos são compostos principalmente 
por actina e outras proteínas reguladoras. os filamentos espessos são compostos principalmente pela proteína miosina II. ambos ocupam 
a maior parte do sarcoplasma (citoplasma).
em microscópios de polarização, enxerga-se as estriações transversais como bandas claras e escuras intercaladas, as bandas A 
(anisotrópicas) e bandas I (isotrópicas). na banda I, encontra-se o disco Z. na banda A, encontra-se a banda H e, no centro desta, a linha M.
o sarcômero se encontra entre dois discos Z e é a unidade contrátil básica do músculo estriado.
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a miosina II é uma proteína motora associada a actina, em formato de bastonete - é um dímero composto de 2 cadeias polipeptídicas pesadas 
e 4 cadeias leves. tem duas cabeças globulares (região S1) que estão conectadas por braços de alavanca (região S2) com uma longa cauda. 
cada monômero possui uma cadeia leve essencial (ELC) e uma proteína leve reguladora (RLC).
a cabeça da miosina contém dois lugares de ligação específicos, um para o ATP e outro para a actina.
proteínas acessórias são essenciais para regular o espaçamento, a 
fixação e o alinhamento dos miofilamentos, que são importantes 
para a eficiência e velocidade da contração muscular.
durante a contração, o sarcômero e a banda I se encurtam, enquanto a banda A permanece com o mesmo comprimento. o encurtamento é 
produzido pelo aumento na área de sobreposição dos filamentos espessos e finos - os filamentos finos deslizam ao longo dos filamentos 
espessos.
ciclo de ligação cruzada da actomiosina:
no músculo em repouso, as cabeças de miosina são impedidas de se ligar às moléculas de actina.
após estímulo nervoso, o Ca2+ é liberado para o sarcoplasma e liga-se a troponina.
a troponina atua sobre a tropomiosina, expondo os locais de ligação de miosina nas moléculas de actina.
as cabeças de miosina são agora capazes de interagir com a actina, formando ligações cruzadas que promovem o deslizamento dos dois 
filamentos um sobre o outro.
💡 cada ciclo de ligação cruzada é formado por cinco estágios: fixação, liberação, inclinação, geração de força e refixação:
1. fixação: cabeça da miosina está firmemente ligada à molécula de actina do filamento fino (ATP ausente) - conformação original ou não 
inclinada.
2. liberação: ATP liga-se à cabeça da miosina, induzindo mudanças de conformação que diminuem a afinidade da cabeça pela actina, 
produzindo o desacoplamento da cabeça da miosina do filamento fino de actina.
3. inclinação: hidrólise do ATP faz com que cabeça da miosina se incline, causando um deslocamento linear em relação ao filamento fino 
de aproximadamente 5nm, conhecido como movimento de recuperação.
4. geração de força: cabeça da miosina liga-se fracamente a seu novo local de ligação na molécula de actina do filamento fino, causando a 
liberação de fosfato inorgânico (resíduos da hidrólise), aumentando, por consequência, a afinidade da miosina e seu novo local de 
fixação e gerando uma força ao retornar a sua posição não inclinada original. assim, à medida que volta a sua posição original, força o 
movimento do filamento fino ao longo do filamento espesso, sendo isso a produção de tensão do ciclo.
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5. refixação: cabeça da miosina volta a seligar firmemente a uma nova molécula de actina, reiniciando o ciclo.
contração e despolarização:
o Ca2+ é necessário para a reação entre actina e miosina e, depois da contração, precisa ser removido. o aporte e remoção rápidos são 
realizados pelo retículo sarcoplasmático, que armazena e libera o íon cálcio, e o sistema T, um sistema de túbulos transversais que 
possui canais transmembrana sensíveis à despolarização.
o complexo formado por um túbulo T e duas cistenas terminais adjacentes do retículo sarcoplasmático é denominado tríade.
quando a despolarização encontra a abertura do túbulo T é transmitida ao longo das membranas desse sistema até o interior da célula. as 
cargas elétricas ativam proteínas sensoras de voltagem (DHSR) que abre os canais de liberação de Ca2+ (receptores de rianodina) nos 
sacos terminais adjacentes do retículo, que armazenam altas concentrações do íon, provocando sua liberação. a elevada concentração de 
cálcio no sarcoplasma inicia a contração da miofibrila.
simultaneamente, uma bomba de ATPase ativada por Ca2+ na membrana do retículo sarcoplasmático transporta o íon de volta ao local 
de armazenamento, causando o relaxamento do músculo.
💡 junção neuromuscular: também denominada placa motora terminal, é o contato estabelecido pelos ramos terminais do axônio com a 
fibra muscular, onde ocorre a sinapse. um neurônio, juntamente com as fibras muscular que ele inerva, forma uma unidade motora. se 
a inervação de um músculo for comprometida, a célula sofre alterações agressivas conhecidas como atrofia tecidual.
passo a passo da contração muscular:
1. impulso nervoso se propaga ao longo do axônio e chega à junção neuromuscular.
2. impulso nervoso desencadeia a liberação de acetilcolina na fenda sináptica, que se liga aos canais de Na+, causando despolarização 
local do sarcolema.
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3. canais de Na+ regulados por voltagem se abrem e o Na+ entra na célula.
4. despolarização generalizada se propaga pela membrana plasmática e continua através das membranas dos túbulos T.
5. as DHSR na membrana plasmática dos túbulos T modificam a sua conformação.
6. nas tríades os canais de liberação de Ca2+ são ativados por mudanças na conformação das proteínas sensoras de voltagem.
7. o Ca2+ é liberado do retículo no sarcoplasma.
8. o Ca2+ acumulado difunde-se para os miofilamentos, onde se liga à porção TnC do complexo troponina.
9. o ciclo de ligação cruzada da actomiosina é iniciado.
10. o Ca2+ retorna às cisternas terminais do retículo sarcoplasmático, em que é concentrado e capturado pela calsequestrina.
músculo estriado visceral
é morfologicamente idêntico ao músculo estriado esquelético.
presente nos tecidos moles, como língua, faringe, parte lombar do diafragma e parte superior do esôfago.
são essenciais para a fala, a respiração e a deglutição.
músculo estriado cardíaco
é encontrado na parede do coração e em um pequeno trecho da parede das grandes veias pulmonares.
suas células também exibem estriações transversais ao microscópio óptico, possuindo os mesmos tipos e arranjos de filamentos contráteis 
do músculo esquelético.
as fibras musculares cardíacas apresentam bandas transversais densamente coradas, denominadas discos intercalares, representando pontos 
de fixação altamente especializados entre células adjacentes, criando fibras ramificadas. à microscopia óptica, é visto como uma estrutura 
linear densamente corada. os componentes do disco intercalar contêm junções intercelulares especializadas, como a fáscia de adesão, os 
desmossomos e as junções comunicantes.
as fibras musculares cardíacas consistem em numerosas células cilíndricas dispostas em um arranjo terminoterminal. possuem apenas um 
núcleo localizado no centro da célula.
possuem grande quantidade de mitocôndrias e reservas de glicogênio - as estruturas que armazenam energia (grânulos de glicogênio) e 
as que liberam e recapturam a energia (mitocôndrias) apresentam localização adjacente às estruturas (miofibrilas) que utilizam 
energia para impulsionar a contração.
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o retículo endoplasmático liso nas células musculares cardíacas está organizado em uma rede única ao longo do sarcômero, estendendo-se 
de uma linha Z à outra. não é tão desenvolvido e bem organizado quanto o músculo esquelético. os túbulos T penetram os feixes de 
miofilamentos no nível da linha Z e se associam a apenas uma expansão lateral do REL - existe apenas um túbulo T por sarcômero, 
formando uma díade com pequenas cisternas terminais do REL.
diferentemente do músculo esquelético, a despolarização de longa duração no músculo cardíaco ativa as DHSR e provoca mudanças lentas 
na conformação dos canais de Ca2+. assim, o Ca2+ do túbulo T é transportado ao sarcolema da célula, que então abre os canais de liberação 
de Ca2+ nos sacos terminais adjacentes do REL - em um mecanismo de liberação de cálcio desencadeado pelo cálcio. em seguida, inicia-se 
as etapas subsequentes do ciclo.
o batimento cardíaco é iniciado, regulado localmente e coordenado por células musculares cardíacas modificadas e especializadas, as células 
de condução cardíaca, que estão organizadas no sistema de condução cardíaca (complexo estimulante do coração) e formam nós (acúmulo 
localizado de células no átrio direito do coração) e fibras de condução especializadas, as fibras de Purkinje, que geram e transmitem 
rapidamente o impulso contrátil.
as células das fibras de Purkinhe são maiores, com citoplasma rico em glicogênio (cora-se pouco) e carecendo, em sua maior parte, de 
túbulos T.
contração do músculo cardíaco:
1. a despolarização da membrana, seguindo ao longo das fibras de Purkinje, chega nas células musculares cardíacas e da início à 
contração.
2. a despolarização propaga-se pela membrana da célula, causando a abertura dos canais de Na+ regulados por voltagem - Na+ entra na 
célula.
3. a despolarização continua por meio das membranas dos túbulos T.
4. as DHSR na membrana dos túbulos T modificam sua conformação para canais funcionais de Ca2+.
5. a elevação na concentração plasmática de Ca2+ abre os canais de liberação RyR2 regulados por Ca2+ no retículo sarcoplasmático.
6. o cálcio é rapidamente liberado do retículo e aumenta o reservatório de Ca2+ que entra no sarcoplasma através dos canais de cálcio 
presentes na membrana plasmática.
7. o cálcio acumulado no sarcoplasma difunde-se para os miofilamentos, onde se liga à porção TnC do complexo de troponina.
8. é iniciado o ciclo de ligação cruzada da actomiosina.
9. o Ca2+ retorna às cisternas terminais do REL, onde é concentrado e capturado pela calsequestrina.
antes, acreditava-se as células musculares cardíacas não podiam ser substituidas, no entanto, algumas pesquisas revelam que elas reservam 
alguma capacidade de divisão, além de identificarem células progenitoras da musculatura cardíaca endógenas no coração e na medula óssea.
músculo liso
estão presentes nas vísceras, no sistema circulatório, nos músculos eretores dos pelos da pele e nos músculos intrínsecos do olho.
células não exibem estriações transversais, pois seus miofilamentos não apresentam o mesmo grau de organização - não contêm filamentos 
finos e espessos bem arranjados.
ocorre na forma de feixes ou folhetos de células fusiformes alongadas com extremidades afiladas, que se coram uniformemente com H-E. 
seus núcleos estão localizados no centro da célula.
as células musculares lisas estão interconectadas por junções comunicantes. pequenas moléculas e íons atravessam essas junções, 
estabelecendo comunicação que regula a contração de todo o feixe de músculo liso.
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o músculo liso é especializado para a contração lenta e prolongada. suas células podem se contrair de maneira semelhante a uma onda, 
produzindo movimentos peristálticos. sua contração é geralmente regulada por neurônios pós-sinápticos do sistema nervoso autônomo.
as terminações nervosas no músculo liso são observadas apenas no tecido conjuntivo adjacente às células musculares - não ocorre sinapse,uma distância considerável pode separar a terminação nervosa do músculo liso. para alcançar o músculo, é necessário que o 
neurotransmissor liberado se propague por difusão por toda a distância. as células que não estão expostas às terminações nervosas recebem 
o neurotransmissor pelas junções comunicantes, se propagando de célula em célula.
as células musculares lisas são capazes de sofrer divisão para manter ou aumentar seus números. se diferenciam a partir das células-tronco 
mesenquimatosas indiferenciadas na túnica adventícia dos vasos sanguíneos. nas feridas em cicatrização, os fibroblastos podem desenvolver 
características morfológicas e funcionais das células musculares lisas (miofibroblastos).
não possuem um sistema T, mas têm grande número de invaginações da membrana celular, que se assemelham a cavéolas. também existem 
vesículas citoplasmáticas próximas aos perfis esparsos de REL. essas funcionam de maneira análoga ao sistema T.
o sarcoplasma é preenchido com filamentos finos, que formam parte do aparelho contrátil - estão aderidos a densidades citoplasmáticas ou 
corpos densos (análogos das linhas Z), que estão distribuídos por todo o sarcoplasma em uma rede de filamentos intermediários contendo a 
proteína desmina. o músculo liso dos vasos contém a vimentina ao invés da desmina. os filamentos espessos de miosina estão dispersos por 
todo o sarcoplasma da célula.
componentes do aparelho contrátil:
filamentos finos, contendo actina, tropomiosina, caldesmona e calponina.
filamentos espesos, contendo SMM (smooth muscle myosin), cujas moléculas estão orientadas em direções opostas em cada lado do 
filamento.
a quinase das cadeias leves de miosina.
a calmodulina, uma proteína ligante do Ca2+.
a α-actinina, que fornece o componente estrutural aos corpos densos, ancorando ao sarcolema os filamentos finos e filamentos 
intermediários.
os filamentos proteicos intermediários desmina e vimentina são essenciais para a ligação de corpos densos, citoesqueleto celular e 
sarcolema, ajudando na contração da célula por meio de estabilização da posição dos corpos densos e possibilitando o movimento interno da 
membrana celular circundante.
contração do músculo liso:
impulsos mecânicos - ativam canais iônicos mecanossensíveis, levando ao início da contração muscular espontânea (reflexo 
miogênico).
despolarizações elétricas - desencadeiam a liberação dos neurotransmissores acetilcolina e norepinefrina de terminações nervosas 
simpáticas e estimula os receptores localizados na membrana plasmática neuronal, modificando o potencial de membrana e provocando 
a abertura dos canais de Ca2+ sensíveis a voltagem.
estímulos químicos - atuam sobre receptores específicos da membrana celular, levando à contração muscular - utilizam vias de 
segundos mensageiros. 
a contração também é iniciada por uma elevação na concentração de Ca2+ no citosol, que estimula uma quinase da cadeia leve de 
miosina (MLCK) para fosforilar uma das duas cadeias leves reguladoras da molécula de miosina do músculo liso. forma-se o complexo 
Ca2+-calmodulina, que se liga à MLCK para ativar a fosforilação da cadeia leve - quando é fosforilada a SMM modifica sua 
conformação de inativa (dobrada) para ativa (não dobrada), que pode ser então montada em filamentos de miosina polares laterais. 
a fosforilação também ativa o local de ligação da actina na cabeça de miosina, possibilitando sua fixação ao filamento de actina. caso 
haja ATP, a cabeça da miosina se inclina, produzindo a contração.
por conta da hidrólise lenta do ATP, essas células são capazes de manter a contração durante longos períodos.
estado travado: mecânismo que possibilita a manutenção de um estado de contração prolongado.
filamentos de miosina - A. músculo esquelético e cardíaco. B. músculo liso.