Tecido muscular

Prévia do material em texto

Tecido muscular: 
￫Constituído de células alongadas, que contêm 
filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas 
que transformam energia química em energia 
mecânica 
￫As células musculares têm origem mesodérmica 
￫A membrana celular é chamada de sarcolema; o 
citosol, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático 
liso, de retículo sarcoplasmático. 
O aumento da musculatura por meio do exercício se 
deve à formação de novas miofibrilas, com aumento 
do diâmetro das fibras musculares. Esse processo, 
caracterizado pelo aumento de volume das células, 
chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento 
decorrente da proliferação das células chama-se 
hiperplasia. A hiperplasia é comum em outros tecidos, 
mas não nos músculos esquelético e cardíaco. Em 
contrapartida, o músculo liso é dotado da capacidade 
de multiplicação celular, podendo aumentar de 
volume por hiperplasia. 
Músculo esquelético: 
￫É formado por feixes de células muito longas, 
cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros filamentos 
cilíndricos chamados miofibrilas 
￫Núcleos elípticos localizam-se na periferia.; 
￫Contração forte, rápida, descontínua e de controle 
voluntário 
 
Organização do músculo esquelético: 
 
￫Os músculos são formados por fibras musculares 
organizadas em conjuntos de feixes. envolvidos por 
tecido conjuntivo, chamada epimísio. 
￫Do epimísio partem finos septos de tecido 
conjuntivo, separando os feixes, que é o perimísio 
￫Entre as fibras musculares há uma camada de 
tecido conjuntivo, denominada endomísio 
￫O tecido conjuntivo mantém unidas as fibras 
musculares de um músculo, além de agir na 
transmissão das forças produzidas pelo músculo na 
sua contração. 
Estrutura das fibras musculares esqueléticas: 
 
￫Quando fibras musculares são observadas por meio 
de um microscópio de polarização: 
A faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) 
e, por isso, recebe o nome de banda A 
A faixa clara, ou banda I, se apresenta isotrópica 
(escura) 
No centro de cada banda I nota-se uma linha 
transversal escura, a linha Z, disco Z 
.A banda A tem uma zona mais clara no seu centro, 
a banda H 
￫Os miofilamentos, são de dois tipos: finos e grossos. 
￫Nos filamentos finos predominam moléculas de 
actina, e nos filamentos grossos predominam 
moléculas de miosina II. 
 
Aspecto estriado das fibras: 
￫Cada fibra muscular contém filamentos cilíndricos 
chamados miofibrilas 
￫Cada miofibrila é formada por sarcômeros, que são 
formados pela região da miofibrila situada entre dois 
discos Z sucessivos. Cada sarcômero contém uma 
banda A ladeada por duas semibandas I 
 
 
￫As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro 
proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e 
troponina. 
￫Os filamentos grossos são formados de miosina II, e 
as outras três proteínas são encontradas nos 
filamentos finos. 
￫A miosina e a actina, juntas, representam 55% do 
total das proteínas do músculo estriado. 
 
 
￫A actina apresenta-se sob forma de polímeros 
longos chamados de actina F, formados por duas 
cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas 
uma sobre a outra, em hélice dupla 
￫A tropomiosina é uma molécula longa e fina, 
constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas 
entre si 
￫A troponina é um complexo de três subunidades: 
TnT, que se liga fortemente à tropomiosina, TnC, 
que tem grande afinidade por íons cálcio (Ca2+), e 
TnI, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre 
a interação da actina com a miosina. 
￫A molécula de miosina II é grande tem a forma de 
um bastão e é formada por duas cadeias enroladas 
em hélice. 
￫Em uma das extremidades, a miosina apresenta 
uma saliência globular, que contém locais específicos 
para combinação com ATP e é dotada de atividade 
ATPásica. É nesta parte da molécula que se encontra 
o local de combinação com a actina e que ocorre a 
hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na 
contração. 
￫O conjunto de miofibrilas de cada célula é ancorado 
à membrana plasmática da célula muscular por meio 
de diversas proteínas que têm afinidade tanto pelos 
miofilamentos como por proteínas da membrana 
plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, 
liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema 
A distrofia muscular de Duchenne é uma miopatia 
hereditária, ligada ao cromossomo X. Causa lesões 
progressivas das fibras musculares e, 
frequentemente, leva à morte prematura. No 
músculo esquelético desses doentes, nota-se que a 
distrofina é inexistente ou sua molécula é defeituosa. 
Inervação e junção mioneural: 
￫A contração das fibras musculares esqueléticas é 
comandada por nervos motores 
￫Um conjunto de terminações axonais e suas 
extremidades dilatadas se aproximam do sarcolema 
e formam uma placa motora, na qual cada uma das 
dilatações dos axônios constitui, com pequenas 
depressões do plasmalema, estruturas semelhantes 
a sinapses, chamadas junções mioneurais 
￫O sarcolema é pregueado, formando as dobras 
juncionais 
￫Placa motora ou junção mioneural é a região onde 
a fibra muscular entra em contato com a região 
terminal dilatada de um axônio 
￫Com a chegada de um impulso nervoso ocorre 
liberação de acetilcolina que se liga aos receptores 
do sarcolema 
￫A acetilcolina liga-se aos seus receptores e permite 
a entrada de íons sódio através do sarcolema no local 
da junção, resultando na despolarização local do 
sarcolema. 
￫A despolarização propaga-se por toda a membrana 
pelas tríades 
￫Esse complexo, formado por um túbulo T e duas 
expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido 
como tríade 
￫Nas tríades, a despolarização da membrana 
plasmática que chega pelos túbulos T provoca a 
saída de íons Ca2+ armazenados nas cisternas do 
retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve 
as miofibrilas. 
￫Quando a onda de despolarização termina, íons 
Ca2+ são transportados de volta para as cisternas 
do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a 
fibra muscular relaxa. 
￫Sistema de túbulos transversais ou sistema T são 
especializados em conduzir a despolarização da 
membrana rapidamente e de maneira eficiente para 
o interior da célula., tornando o processo uniforme. 
 
 
 
Mecanismo da contração muscular 
￫A contração resulta do deslizamento dos filamentos 
finos em relação aos espessos. 
￫O processo depende da liberação de íons de cálcio 
a partir do reticulo sarcoplasmático. 
￫A liberação de íons de cálcio faz com que a 
troponina exponha o local da actina à miosina 
￫Quando a miosina se liga a actina ocorre a quebra 
de ATP, a energia é liberada e a cabeça de miosina 
se curva, empurrando o filamento de actina para 
dentro do sarcômero 
 
 
A contração muscular se inicia pela combinação de 
íons Ca2+ com a subunidade TnC da troponina, o que 
expõe o sítio ativo da actina (área hachurada), que se 
combina com a miosina. Em seguida, a cabeça da 
miosina age sobre uma molécula de trifosfato de 
adenosina (ATP), formando difosfato de adenosina 
(ADP) e fosfato inorgânico (Pi), e liberando energia. 
Essa energia é usada para movimentar a cabeça da 
miosina, que traciona o filamento fino, fazendo-o 
deslizar sobre o filamento grosso. 
 
￫Durante o ciclo de contração, os dois tipos de 
filamento conservam seus comprimentos originais; 
no entanto, trechos cada vez maiores se sobrepõem, 
diminuindo, o tamanho dos sarcômeros das miofibrilas 
de cada célula. 
￫Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra 
muscular ou então ramificar-se e inervar até 160 
fibras ou mais. Uma fibra nervosa e as fibras 
musculares por ela inervadas formam uma unidade 
motora 
￫A contração se inicia na faixa A, na qual porções de 
filamentos finos e grossos estão interpostas. 
￫Durante a contração do músculo esquelético a 
banda A do sarcômero é a única que não sofre 
alteração de tamanho pois não são os filamentos que 
se encurtam,mas é o deslizamento dos filamentos 
de actina para o centro do sarcômero que faz com 
que as linhas Z se aproximem e as bandas I e H se 
encurtem 
￫No músculo em repouso, a miosina não pode 
associar-se à actina, devido à repressão do local de 
ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado 
sobre o filamento de actina. 
 ￫Em contrapartida, quando há aumento da 
concentração de íons Ca2+ no citosol, estes se 
combinam com a unidade TnC da troponina 
modificando a configuração espacial das três 
subunidades de troponina e desloca a molécula de 
tropomiosina para actina 
￫Determinado número de cabeças está alinhado 
com os locais de combinação da actina., à medida 
que as cabeças de miosina movimentam a actina, 
novos locais para formação de pontes actina-miosina 
aparecem. 
￫Não existindo ATP, o complexo actina-miosina 
torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que 
ocorre logo após a morte (rigor mortis). 
￫Uma contração muscular é o resultado de milhares 
de ciclos de formação e separação de pontes de 
actina-miosina e tração de filamentos finos para o 
interior de cada sarcômero. 
￫A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ 
sejam removidos, quando se encerra o estímulo 
nervoso. 
A myasthenia gravis (miastenia), uma doença 
autoimune caracterizada por fraqueza muscular 
progressiva, deve-se à redução da quantidade e, 
sobretudo, da eficiência dos receptores para 
acetilcolina localizados no sarcoplasma das junções 
mioneurais (placas motoras). A ineficiência dos 
receptores para acetilcolina é causada por anticorpos 
circulantes no sangue que se ligam a esses 
receptores, dificultando a comunicação entre o 
nervo e a fibra muscular 
 
 
Fusos musculares e corpúsculos 
tendíneos de golgi 
￫Todos os músculos estriados esqueléticos têm 
receptores que captam modificações no próprio 
músculo (proprioceptores), são os fusos musculares 
￫Cada fuso é delimitado por uma cápsula tecido 
conjuntivo 
￫O fuso tem fluído e fibras musculares modificadas, 
que são as fibras intrafusais 
￫Fibras nervosas sensoriasis (aferentes) inervam os 
fusos musculares, onde detectam modificações e 
passam essas informações ao SNC 
 
￫Nas proximidades da inserção muscular, os tendões 
apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, 
nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, 
constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi 
￫Essas estruturas são proprioceptivas e respondem 
às diferenças tensionais exercidas pelos músculos 
sobre os tendões. Tais informações são transmitidas 
ao SNC e participam do controle das forças 
necessárias aos diversos movimentos. 
 
￫Fibras do tipo I:ou fibras lentas, são vermelho 
escuro e têm muita mioglobina, sua energia é obtida 
principalmente pelos ácidos graxos metabolizados na 
mitocôndria e são importantes para a contração 
sustentada/continuada 
￫Fibras do tipo II têm menos mioglobina, sendo 
vermelho-claras, têm contração rápida. e descontinua 
e podem ser divididas em IIA e IIB 
Anotações: 
 
Músculo cardíaco: 
￫Constituído por células cilíndricas alongadas e às 
vezes ramificadas 
￫São curtas, em comparação com as fibras 
musculares esqueléticas. 
￫Suas fibras contêm apenas um ou dois núcleos 
elípticos centrais 
￫As fibras cardíacas são circundadas por uma 
delicada bainha de tecido conjuntivo equivalente ao 
endomísio do músculo esquelético, que contém 
abundante rede de capilares sanguíneos. 
￫Essas fibras se prendem entre si por meio de 
junções intercelulares complexas, que são uma 
característica exclusiva das fibras musculares 
cardíacas. 
￫Essas junções podem ser vistas como traços 
transversais que aparecem em intervalos irregulares 
chamados discos intercalares ou escalariformes 
￫O sistema T e o retículo sarcoplasmático não são 
tão bem organizados como no músculo esquelético. 
￫Os túbulos T cardíacos localizam-se na altura da 
banda Z, e não na junção das bandas A e I, como 
acontece no músculo esquelético. 
￫O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido 
e distribui-se irregularmente entre as miofibrilas 
￫As tríades (túbulo T + duas cisternas de retículo 
sarcoplasmático) não são frequentes nas células 
cardíacas, pois os túbulos T geralmente se associam 
apenas a uma cisterna, formando uma díade 
￫Contém numerosas mitocôndrias, o que reflete o 
intenso metabolismo aeróbico desse tecido. 
￫As células musculares cardíacas podem apresentar 
grânulos de lipofuscina, que é um pigmento que 
aparece nas células que não se multiplicam e têm 
vida longa 
￫A célula cardíaca armazena ácidos graxos, 
lipofucsina, e grânulos de secreção que contêm o 
peptídio atrial natriurético 
￫As fibras cardíacas têm grânulos secretores que 
contêm a molécula precursora do hormônio ou 
peptídio atrial natriurético, que atua nos rins, 
aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e 
água (diurese) pela urina. 
Discos intercalares: 
￫As fibras musculares cardíacas unem-se por discos 
intercalares, nos quais existem junções de adesão, 
desmossomos e junções comunicantes 
￫São vistos nas fibras musculares cardíacas como 
traços retos ou com aspecto de escada 
￫São complexos juncionais situados na interface 
entre as extremidades de células musculares 
adjacentes 
￫As junções de adesão representam a principal 
especialização da membrana das regiões transversais 
do disco e são encontradas também nas regiões 
longitudinais 
￫Essas junções oferecem forte adesão às células 
musculares cardíacas, para que elas não se separem 
durante a atividade contrátil. 
 
No coração, existe uma rede de células musculares 
cardíacas modificadas e acopladas às outras células 
musculares do órgão que têm função importante na 
produção e condução do estímulo cardíaco. 
 
Músculo liso: 
￫Encontrado nas paredes dos órgãos ocos, como 
intestino, útero e estômago, pode está presente nas 
paredes dos vasos sanguíneos, bem como no 
sistema urinário, respiratório e reprodutor. Além 
disso, pode ser encontrado nos olhos. 
￫Formado pela associação de células longas e 
fusiformes, mais espessas no centro e afiladas nas 
extremidades, com núcleo único elíptico e central 
￫Diferentemente das fibras musculares estriadas, as 
lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm 
estriação transversal e, portanto, não possuem 
miofibrilas. 
 
￫As fibras musculares lisas organizam-se em feixes 
￫As células musculares lisas são revestidas por lâmina 
basal e mantêm-se unidas por uma rede muito 
delicada de fibras reticulares 
￫Essas fibras prendem as células musculares lisas 
umas às outras, de forma que a contração 
simultânea de apenas algumas ou de muitas células 
se reflete na contração do músculo inteiro. 
￫O sarcolema dessa célula apresenta grande 
quantidade de invaginações com o aspecto e as 
dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas 
cavéolas. 
 
￫São visto no citoplasma chamadas corpos densos. E 
estruturas densas junto à superfície interna da 
membrana plasmática, as placas densas, essas fazem 
parte do citoesqueleto das células musculares lisas, 
sustentando a célula como um todo e seu aparelho 
contrátil. 
Aparelho contrátil e mecanismo de 
contração 
A contração da célula muscular lisa envolve: 
a) Entrada de cálcio na célula por meio da formação 
de cavéolas na membrana 
b) Atividade de calmodulina, proteína que tem 
afinidade por cálcio 
c) Ativação da miosina, em sua cadeia leve 
d) Combinação entre miosina e actina para que 
ocorra o deslizamento 
￫Embora a contração seja o resultado final do 
deslizamento de filamentos de actina em relação a 
filamentos de miosina, a organização desses 
filamentos é bastante diferente da disposição 
encontrada nos músculos estriados esquelético e 
cardíaco. 
￫Parte da molécula de miosina é composta de 
isoformas diferentes daqueles presentes em 
músculos estriados.; A miosina presente é do tipo II, 
e após a fosforilação, combina-se com a actina 
 
￫Os filamentos de actinase ancoram nos corpos 
densos do citoplasma e nas placas densas situadas 
junto à membrana 
￫Os corpos densos têm várias proteínas, entre as 
quais se destacam as de filamentos intermediários – 
desmina e/ou vimentina –, além de moléculas de α-
actinina, uma proteína que ancora filamentos de 
actina em diversos tipos de células do organismo. 
 
￫Os filamentos de miosina formam pontes entre os 
de actina. 
￫Esses conjuntos de actina e miosina, juntamente 
com os corpos e as placas densas, constituem uma 
rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da 
célula muscular lisa. 
￫O deslizamento dos inúmeros filamentos de actina 
sobre os de miosina provoca o encurtamento das 
células, isto é, sua contração 
￫A contração nas células musculares lisas obedece a 
uma sequência bem coordenada. 
￫O estímulo inicial é o aumento da concentração de 
íons Ca2+ no citosol que entra nas células por 
pinocitose, em cavéolas, que resulta de estímulos 
mecânicos e elétricos (potencial de ação) e de várias 
substâncias presentes no meio extracelular. 
Inervação do tecido muscular liso: 
￫O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso 
simpático e do parassimpático 
￫Não exibe as junções neuromusculares elaboradas 
(placas motoras), que existem apenas no músculo 
esquelético. 
￫Nas extremidades axonais que passam entre as 
células musculares lisas, há muitas dilatações de 
diferentes diâmetros, que são as varicosidades. que 
contêm vesículas sinápticas com vários 
neurotransmissores, como a acetilcolina ou a 
norepinefrina. 
￫As terminações nervosas adrenérgicas e 
colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando 
ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. 
￫ O grau de controle do sistema nervoso autônomo 
sobre os músculos lisos é muito variável. 
Regeneração do tecido muscular: 
￫O músculo cardíaco não se regenera. 
￫Nas lesões do coração, como nos infartos, por 
exemplo, as partes destruídas são invadidas por 
fibroblastos que produzem fibras colágenas, 
formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso 
￫As fibras musculares esqueléticas não se dividem, 
são consideradas células em estado G0 de seu ciclo 
celular. Mesmo assim, o músculo esquelético tem 
uma pequena capacidade de reconstituição a partir 
das células satélites. 
￫Após uma lesão ou outros estímulos, as células 
satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão 
mitótica e se fundem umas às outras para formar 
novas fibras musculares esqueléticas. 
￫O músculo liso é capaz de uma resposta 
regenerativa mais eficiente. 
￫Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que 
permanecem viáveis entram em mitose e reparam 
o tecido destruído. 
￫Na regeneração do tecido muscular liso da parede 
dos vasos sanguíneos, há também a participação 
dos pericitos, que se multiplicam por mitose e 
originam novas células musculares lisas.