Histologia do tecido muscular

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Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA 
Tecido muscular 
 
 
 
 
O tecido muscular possui células alongadas e ricas em filamentos citoplas-
máticos de proteínas contráteis. 
As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre 
pela síntese de proteínas filamentosas, simultâneo ao alongamento das células. 
As células musculares são alongadas, por isso são também chamadas fibras 
musculares. Elas são ricas de filamentos de actina e de miosina, responsáveis pela 
sua contração. A actina e algumas proteínas associadas compõem filamentos de 
cerca de 7nm de diâmetro, os filamentos finos, enquanto a miosina forma filamen-
tos com 15nm de diâmetro, os filamentos espessos. 
A contração do tecido muscular promove o movimento de estruturas liga-
das a ele, como os ossos, e, consequentemente, do corpo. Permite ainda o movi-
mento, pelo organismo, de substâncias e líquidos, como o alimento, o sangue e a 
linfa. 
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-
se três tipos de tecido muscular: 
O músculo estriado esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo 
liso. 
O musculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, com 
núcleos em posição periférica. Também apresentam estriações transversais. Essas células, ou fibras, têm contração rápida 
e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário. 
O musculo estriado cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é formado por células alonga-
das e ramificadas, que se unem por meio dos discos intercalares, estruturas encontradas exclusivamente 
no músculo cardíaco. A contração das célu-
las musculares cardíacas é involuntária, vigorosa 
e rítmica. 
O músculo liso é formado por aglomerados 
de células fusiformes que não têm estrias trans-
versais. No músculo liso, o processo de contração 
é lento e não está sujeito ao controle voluntário. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Músculo esquelético 
 
As células deste músculo são originadas da fusão de centenas de células precursoras, os mioblastos, o que as tor-
nam grandes e alongadas, de formato cilíndrico, com um diâmetro de 10 a 100m e até 30cm de comprimento, e multi-
nucleadas, sendo que os núcleos ficam em posição periférica. 
Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com 
estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Organização do músculo esquelético 
 
Em um músculo, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, as fibras musculares estão organizadas em grupos de 
feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio, que recobre o 
músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, sepa-
rando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de fibras. Cada fibra muscular, 
individualmente, é envolvida pelo endomísio. 
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada 
fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Organização das fibras musculares esqueléticas 
 
 
Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais, 
pela alternância de faixas claras e escuras. Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e, por isso, 
recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é isotrópica. No centro de cada banda I nota-se uma linha 
transversal escura - a linha Z. 
A estriação da miofibrila se deve à repetição de unidades 
iguais, chamadas sarcômeros. Cada sarcômero é formado pela 
parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e con-
tém uma banda A separando duas semibandas I. A banda A 
apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. 
Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão 
até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos (mio-
sina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado 
dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos 
finos, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, e a 
banda H, somente por filamentos grossos. 
Na região lateral da banda A, os filamentos finos e gros-
sos se interdigitam. 
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro 
proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e 
troponina. Os filamentos grossos são formados de miosina e as 
outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. 
 
 
 
 
 
 
 
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos 
(actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares 
(actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. Cada monômero globular de actina G tem uma região que interage 
com a miosina. 
 
 
 
 
 
A tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por duas cadeias poli-
peptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se para formar 
filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de ac-
tina F. 
A troponina é um complexo de três subunidades: TnT, que se liga fortemente à 
tropomiosina, TnC, que tem grande afinidade pelos íons cálcio, e Tnl, que cobre o sítio 
ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. 
 
 
 
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A molécula de miosina é grande, sendo formada por dois peptídios enrolados em hélice. Em uma de suas extremi-
dades a miosina apresenta uma saliência globular ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP. É 
nesta parte da molécula que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. Nesta parte também 
se encontra o local de combinação com a actina. 
As moléculas de miosina são dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas partes em bastão se sobre-
põem, e as cabeças situam-se para fora. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A contração muscular depende da disponibilidade de íons Ca2+, e o músculo relaxa quando o teor desse íon se reduz 
no sarcoplasma (citosol). O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íons Ca2+. 
Quando a membrana do retículo sarcoplasmá-
tico é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais 
de Ca2+ se abrem, e esses íons, que estavam deposita-
dos nas cisternas do retículo, difundem-se passiva-
mente (sem gasto de energia), atuando na troponina, 
possibilitando a formação de pontes entre a actina e a 
miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana 
do retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que 
consome energia), transfere Ca2+ para o interior das 
cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. 
A despolarização da membrana do retículo sar-
coplasmático, que resulta na liberação de íons Ca2+ ini-
cia-se na placa motora, uma junção mioneural situada 
na superfície da fibra muscular. A despolarização inici-
ada na superfície teria de se difundir através da espes-
sura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ nas cis-
ternas profundas do retículo sarcoplasmático. Nas fi-
bras musculares mais calibrosas isso levaria a uma 
onda de contração lenta, de tal maneira que as miofi-
brilas periféricas iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente. O sistema de túbulos transversais ou sistema 
T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de 
invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular. 
 
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este com-
plexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículosarcoplasmático, é conhecido como tríade. Na tríade, a 
despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo sarcoplasmático. 
 
 
 
 
 
 
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Mecanismo da contração 
 
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente. Durante o ciclo 
de contração, os dois tipos de filamento conservam seus comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento 
dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho 
da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o ta-
manho do sarcômero. 
A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos 
finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo de contração a 
actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o 
repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. 
Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a mi-
osina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo 
em repouso a miosina não pode associar-se à actina, devido à 
repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tro-
pomiosina fixado sobre o filamento de actina. Em contrapar-
tida, quando há disponibilidade de íons Ca2+ , estes combi-
nam-se com a unidade TnC da troponina, o que muda a confi-
guração espacial das três subunidades de troponina e em-
purra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco 
da hélice de actina. Em consequência, tornam-se expostos os 
locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação 
das cabeças da miosina com a actina. 
Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a 
subunidade de actina, o ATP libera energia. Ocorre uma de-
formação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumen-
tando a curvatura da cabeça. Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra 
o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. 
A medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação das pontes actina-miosina 
aparecem. As pontes antigas de actina-miosina somente se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de 
ATP; esta ação determina também a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para novo 
ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina toma-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo 
após a morte. 
Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-
miosina. A atividade contrátil, que leva a uma sobreposição completa entre os filamentos finos e grossos, continua até 
 
 
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que os íons Ca2+ sejam removidos e o complexo de troponina-tropomiosina cubra novamente o local de combinação da 
actina com a miosina. 
 
 
Inervação 
 
 
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido con-
juntivo do perimísio, em que cada nervo origina numerosos ramos. No local de contato com a fibra muscular, o ramo final 
do nervo perde sua bainha de mielina e forma urna dilatação que se coloca dentro de uma depressão da superfície da 
fibra muscular. Essa estrutura chama-se placa motora ou junção mioneural. 
O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. 
Na junção, o sarcolema forma as dobras juncionais. 
Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se di-
funde através da fenda sináptica e prende-se aos receptores situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com 
o neurotransmissor faz com que o sarcolema torne-se mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sar-
colema. 
A despolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular e penetra a pro-
fundidade da fibra através do sistema de túbulos transversais. Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo 
sarcoplasmático e resulta na liberação de ca2+, que inicia o ciclo de contração. Quando a despolarização termina, o Ca2+ é 
transportado ativamente de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático, e a fibra muscular relaxa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Músculo cardíaco 
 
 
O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas, que se prendem por meio de junções 
intercelulares complexas. Essas células apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas, 
ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos loca-
lizados centralmente. 
Uma característica exclusiva do músculo cardíaco são as linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em 
intervalos irregulares ao longo da célula, os discos intercalares. Esses discos intercalares são complexos juncionais encon-
trados na interface de células musculares adjacentes. 
Nos discos intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e 
junções comunicantes. As zônulas de 
adesão representam a principal espe-
cialização da membrana da parte 
transversal do disco, são encontradas 
também nas partes laterais e servem 
para ancorar os filamentos de actina 
dos sarcômeros terminais. Os des-
mossomos unem as células muscula-
res cardíacas, impossibilitando que 
elas se separem durante a atividade 
contrátil. Nas partes laterais dos dis-
cos encontram-se junções comuni-
cantes responsáveis pela continui-
dade iônica entre células musculares 
adjacentes. 
A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são praticamente as mesmas des-
critas para o músculo esquelético. Todavia, no músculo cardíaco o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem 
organizados como no músculo esquelético. Na musculatura dos ventrículos os túbulos T são maiores do que no músculo 
esquelético. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z e não na junção das bandas A e l, como acontece no 
músculo esquelético. Por isso no músculo cardíaco existe apenas uma expansão de túbulo T por sarcômero e não duas, 
como ocorre no músculo esquelético. 
 
 
 
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As tríades não são frequentes nas células cardíacas, pois os túbulos T geralmente se associam apenas a uma expan-
são lateral do retículo sarcoplasmático, formando as Diades constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sar-
coplasmático. 
O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 40% do volume citoplasmá-
tico, o que reflete o intenso metabolismo aeróbio desse tecido. Em comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias 
ocupam apenas cerca de 2% do volume do citoplasma. 
No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas (Fibras de Purkinje), acopladas às outras 
células musculares do órgão, que têm papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as 
contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com 
eficiência sua função de bombeamento do sangue. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Músculo liso 
 
 
O músculo liso é formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas extremida-
des, com núcleo único e central. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma 
rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira 
que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se transforma na contração do músculo inteiro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com o aspecto e as dimensões das vesícu-
las depinocitose, denominadas cavéolas. 
 As cavéolas contêm íons Ca2+ que serão utilizados para dar início ao processo de contração. Frequentemente, duas 
células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma 
célula para a outra. 
 
 
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As células musculares lisas apresentam os corpos densos, estruturas densas aos elétrons que aparecem escuras 
nas micrografias eletrônicas. Os corpos densos se localizam principalmente na membrana dessas células, porém existem 
também no citoplasma. Esses corpos têm importante papel na contração das células musculares lisas. 
Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e de miosina, o mecanismo molecular de contração do 
músculo liso é diferente do observado nos músculos estriados esquelético e cardíaco. 
Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinação com tro-
pomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina. Os filamentos de miosina só se formam no momento contra-
ção. Essas células musculares contêm miosina, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas 
com um radical fosfato, quando se estiram em filamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A contração nas células musculares lisas ocorre da seguinte maneira: 
 
Sob o estímulo do sistema nervoso autônomo, íons Ca2+ migram do meio extracelular para o sarcoplasma (citosol) 
através de canais da membrana plasmática especializados para o transporte desses íons. No músculo liso não existe retí-
culo sarcoplasmático, que é um depósito de cálcio nos outros dois tipos de tecido muscular 
Os íons Ca2+se combinam com as moléculas de calmodulina, uma proteína com afinidade para estes íons. O com-
plexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve da miosina. A enzima ativada fosforila as moléculas de 
miosina. Uma vez fosforiladas, essas moléculas se distendem, tomando a forma filamentosa, deixam descobertos os sítios 
que têm atividade de ATPAse e se combinam com a actina. Essa combinação libera energia do ATP, que promove a defor-
mação da cabeça da molécula de miosina e o deslizamento dos filamentos de actina e de miosina uns sobre os outros, 
como ocorre nos dois outros tipos de tecido muscular. 
A actina e miosina estão ligadas a filamentos intermediários de desmina e de vimentina que, por sua vez, prendem-
se aos corpos densos da membrana da célula. Isso provoca a contração da célula como um todo.