melhoramento_genetico ESTA

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Brasília-DF. 
MelhoraMento Genético
Elaboração
André Guelli Lopes
Luis Fernando Reyes
Denise A. Tallarico da Silva 
Júlio Cesar Pissuti Damalio
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO .................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA ..................................................................... 5
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 7
UNIDADE I
MELHORAMENTO GENÉTICO ................................................................................................................ 9
CAPÍTULO 1 
IMPORTÂNCIA DO MELHORAMENTO GENÉTICO ....................................................................... 9
CAPÍTULO 2
GENÉTICA DE POPULAÇÕES .................................................................................................. 19
CAPÍTULO 3
CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS E SEUS ATRIBUTOS .............................................................. 27
CAPÍTULO 4
MARCADORES MOLECULARES GENÉTICOS E APLICAÇÕES NA AGROPECUÁRIA MODERNA ..... 41
CAPÍTULO 5
MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL ..................................................................................... 50
CAPÍTULO 6
MELHORAMENTO DE ESPÉCIES VEGETAIS DE INTERESSE ECONÔMICO .................................... 58
UNIDADE II
ENGENHARIA GENÉTICA, TRANSGENIA E MELHORAMENTO................................................................... 65
CAPÍTULO 1
TECNOLOGIA DO DNA RECOMBINANTE ................................................................................. 65
CAPÍTULO 2
PLANTAS E ANIMAIS TRANSGÊNICOS ...................................................................................... 68
CAPÍTULO 3
OUTRAS APLICAÇÕES BIOTECNOLÓGICAS ............................................................................. 73
PARA (NÃO) FINALIZAR ...................................................................................................................... 76
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................... 77
4
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem 
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela 
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade 
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos 
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma 
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para 
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar 
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a 
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de 
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões 
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao 
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e 
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos 
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
6
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
7
Introdução
O presente Caderno de Estudos e Pesquisa foi elaborado com o objetivo de fornecer informações 
decisivas para o entendimento dos aspectos da genética do melhoramento, bem como o seu progresso 
intelectual na área da Biotecnologia. 
O Melhoramento Genético é uma arte milenar. É uma ciência inerente ao próprio homem, pois 
a luta pela sobrevivência mostrou ao homem a necessidade de selecionar e domesticar animais 
e plantas para mais facilmente obter deles o seu sustento. Com o desenvolvimento das ciências, 
como genética e evolução, novas ferramentas e soluções tem auxiliado o homem em promover 
o melhoramento genético de diferentes espécies de interesse, como os vegetais, os animais e 
micro-organismos, com o intuito de servirem ao bem da população humana, dos diferentes seres 
vivos e do meio ambiente.
O avanço na capacidade metodológica vem sendo acompanhado por adequações nos critérios de 
seleção que são ajustados às diferentes necessidades regionais, do sistema de produção e/ou de 
qualquer outro seguimento da cadeia produtiva. As implicações na saúde humana, no ambiente e na 
economia determinam a importância mundial dos estudos e aplicações do melhoramento genético.
Este material didático lhes fornecerá as bases para a investigação pormenorizada dos aspectos 
históricos, teóricos e metodológicos da Genética do Melhoramento, a diversidade das aplicações, 
bem como as contribuições e implicações socioambientais relacionadas.
Objetivos
 » Compreender os mecanismos genéticos que garantem a variabilidade, bem como a 
transmissão das características.
 » Reconhecer a Evolução e seus aspectos gerais.
 » Aprofundar os conhecimentos teóricos sobre a Disciplina Genética do Melhoramento.
 » Identificar as diferenças entre o melhoramento clássico e a engenharia genética, 
bem como reconhecer a importância, as aplicações e a responsabilidade no uso.
 » Refletir sobre as questões pertinentes à intervenção humana no equilíbrio das 
espécies.
 » Construir habilidades e competências na área da Biotecnologia.
8
9
UNIDADE IMELHORAMENTO 
GENÉTICO
CAPÍTULO 1 
Importância do melhoramento genético
.
– Qual a importância do melhoramento Genético?, – Minha condição de vida é 
afetada pelos avanços da pesquisa e da tecnologia emergente?, – Como atecnologia 
tem contribuído para o desenvolvimento do melhoramento?
O Melhoramento Genético é uma prática muito antiga. A luta pela sobrevivência mostrou ao 
homem a necessidade de selecionar e domesticar animais e plantas para mais facilmente obter deles 
o seu sustento. Com o desenvolvimento da evolução e da genética, novas ferramentas e soluções 
tem auxiliado o homem em selecionar e promover o melhoramento genético de diferentes espécies 
de vegetais e animais visando a uma maior produtividade e, consequentemente, disponibilizando 
alimentos de melhor qualidade para o consumidor.
A biotecnologia é uma área multidisciplinar, definida como qualquer técnica que utilize organismos 
vivos ou partes destes, para fazer ou modificar produtos, melhorar plantas ou animais, ou desenvolver 
micro-organismos para uso específico (Figura 1).
Figura 1. Esquema ilustrativo mostrando a Biotecnologia e sua relação com as demais áreas do conhecimento. 
Biotecno-
logia
Química
Ciências da Engenharia
Ciências da 
Biologia
Microbiologia 
Cultura de células de 
animais e plantas
Bioengenharia
Desenvolvimento
de processos 
“Scale-up”
Bioreatores
Sistema de controle
Bioquímica 
Biologia molecular 
Genética
Química de produtos naturais 
Química fina
Tecnologia das enzimas
Engenharia química 
Processos “downstream”
Purificação de produtos
Modificado a partir de: <http://www.hottopos.com/regeq10/rafael.htm>.
10
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Duas são as ferramentas disponíveis para se promover o melhoramento genético de qualquer 
espécie: seleção artificial e cruzamento. Seleção é o processo decisório que indica quais indivíduos 
de uma geração serão os progenitores da próxima. Em outras palavras, pode-se entender seleção 
artificial como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma geração sejam pais 
da geração subsequente.
Entretanto, os métodos clássicos de melhoramento genético são lentos e a introdução de um gene 
ou um conjunto de genes, pelos métodos convencionais exige repetidos cruzamentos e ciclos 
de seleção, o que torna esse processo restrito às espécies com reprodução sexuada. Durante o 
processo de manipulação genética por cruzamentos controlados, outros genes são transferidos 
além daqueles desejados.
Nos últimos 50 anos, com a biotecnologia moderna, diferentes metodologias foram desenvolvidas 
visando à compreensão de como realizar o isolamento, identificação e a transferência de um gene 
de uma espécie para outra sem a necessidade de reprodução sexuada. As técnicas de Engenharia 
Genética vêm adicionando novas dimensões ao melhoramento genético de plantas e animais. 
Além disso, consideráveis avanços têm sido obtidos por meio de diferentes projetos genomas em 
andamento no mundo, que possibilitam a identificação das funções de vários genes de interesse 
para agropecuária.
Com um planejamento bem realizado, o melhoramento genético torna-se uma ferramenta poderosa 
para a otimização da produção. Pode garantir à agropecuária os níveis de produtividade altamente 
competitivos e amplificar os níveis de faturamento do setor, bem como contribuir para a qualidade 
nutricional da população, a saúde humana, a saúde do ambiente e dos diferentes seres vivos 
integrantes da biosfera.
Objetivos e critérios de seleção
O objetivo de seleção é a combinação de atributos de importância econômica que se busca nos 
indivíduos, ou seja, é aquilo que se deseja melhorar, sendo ditada pelo mercado e dependente do 
sistema de produção. Outros fatores importantes no sistema de produção e que determinam a ênfase 
a ser dada às características a serem selecionadas são o ambiente (clima, solo, topografia), o manejo 
(reprodutivo, nutricional, sanitário) e a infraestrutura das propriedades.
Definidos os objetivos do programa de melhoramento, deve-se, então, escolher os critérios de 
seleção que serão a característica ou o conjunto de características medidas, a partir das quais serão 
feitas as avaliações e a escolha dos indivíduos adequados.
Características a serem avaliadas
Hoje, existem no país diversos programas de melhoramento, e cada qual utiliza uma diversidade 
de características de acordo com seus objetivos. O avanço na capacidade metodológica vem sendo 
acompanhado por adequações nos critérios de seleção que são ajustadas às diferentes necessidades 
regionais, do sistema de produção e/ou de qualquer outro seguimento da cadeia produtiva.
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MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
Como melhoramento genético é uma ciência utilizada em plantas, animais e micro-organismos para 
a obtenção de indivíduos ou populações com características desejáveis, por meio do controle genético 
dessas características e de sua variabilidade, é fundamental reconhecermos as bases biológicas da 
variação, bem como os mecanismos da transmissão hereditária. 
Amplie seus conhecimentos. Veja uma visão mais detalhada da importância e da 
representatividade da genética do melhoramento encontrada em:
<http://www.milkpoint.com.br/artigos-tecnicos/melhoramento-genetico/>
<http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Biotecnologia/transgenicos.php>
<http://www.agronline.com.br/agronoticias/noticia.php?id=1241>
<http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc75/>
<http://www.youtube.com/watch?v=ozFudAJwKqk>
<http://www.youtube.com/watch?v=-TIvrXUnu68&feature=related>
<http://www.youtube.com/watch?v=BaZI32Eab-Y&feature=related>
Introdução à evolução biológica1
.
– Será a constância, a tendência da natureza dos sistemas biológicos?, – Se os 
indivíduos têm por objetivo atender às demandas ambientais, qual o sentido da 
variação? Pode o ambiente, sem finalidade, promover adaptação?
Evolução é o processo constante de mudança que tem vindo a transformar a vida na Terra desde o 
seu princípio mais simples até a sua diversidade existente atualmente. A evolução ocorre por meio 
de mudanças nos genes, as “instruções” para “construir” os organismos. Quando um organismo 
se reproduz, pequenas mudanças aleatórias nos seus genes fazem com que o seu descendente seja 
diferente dele próprio. Por vezes, essas mudanças aumentam a probabilidade de um descendente 
sobreviver o tempo suficiente para se reproduzir; e assim, os genes responsáveis por essa característica 
são transmitidos aos filhos, tornando-se mais comuns na próxima geração. As mudanças que não 
auxiliam os organismos a sobreviver e reproduzir se tornarão mais raras ou serão, eventualmente, 
eliminadas da população. O aumento ou a diminuição da abundância relativa de um gene devido à 
sua aptidão é chamado de seleção natural. 
Por meio da seleção natural, populações de organismos vão mudando lentamente ao longo do 
tempo à medida das mudanças no ambiente. A Evolução é a acumulação de mudanças por meio de 
sucessivas gerações de organismos que podem resultar na emergência de novas espécies (Figura 2). 
Desde a origem da vida, a evolução transformou a primeira espécie (o ancestral comum de todos 
os seres vivos) num enorme número de espécies diferentes. Assim, o resultado da evolução não é a 
complexidade, mas a diversidade. 
1 Adaptado de <http://pt.wikipedia.org/wiki/introducao_a_evolucao>
12
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Figura 2. Diferenças entre o Gradualismo e o Equilíbrio pontuado. Enquanto Darwin defendia que a evolução se 
dava por meio de modificações graduais, o Equilíbrio pontuado, defendido principalmente por Steven Jay Gould, 
consiste em modificações bruscas, porém em intervalos longos de tempo.
Modificado a partir de: <http://entendendoovelhodarwin.blogspot.com/2010_09_01_archive.html>.
A biologia evolutiva, o ramo da ciência que estuda a evolução, tem providenciado uma melhor 
compreensão deste processo. Por exemplo, o estudo efetuado por Gregor Mendel com plantas 
demonstrou que a fonte de variação entre organismos é hereditária, desvendando os mecanismos 
da transmissão da herança particulada. A descoberta da estrutura molecular do DNA combinada 
com os avanços no campo da genética populacional levou a uma maior compreensãodo modo como 
as novas espécies se desenvolvem a partir das formas ancestrais, uma componente importante da 
evolução conhecida como especiação.
A evolução é uma das teorias mais bem sustentadas por uma grande quantidade de 
evidências científicas. Contudo, apesar de a teoria geral ser consensual nos meios 
acadêmicos, continua a haver debates públicos sobre a veracidade dos conceitos e 
desdobramentos propostos pela ciência. – Serão as propostas religiosas as barreiras 
decisivas para a não aceitação plena da evolução?
A ideia de Darwin
Em 1859, Charles Darwin (1809–1882) publicou “A Origem das Espécies’’, que enunciou a primeira 
teoria completa de evolução por meio da seleção natural. Darwin viu a história da vida como uma 
13
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
árvore, com cada ramificação representando um ancestral comum. As folhas representam espécies 
modernas e os ramos representam os ancestrais comuns partilhados pelas espécies. Para explicar 
essas relações, Darwin argumentou que todos os seres vivos estão relacionados e descendem de 
umas poucas formas ou mesmo só um único ancestral comum, num processo que ele descreveu de 
“descendência com modificação”. A perspectiva de Darwin foi controversa porque os seres humanos 
não receberam atenção especial na sua árvore evolutiva: estão representados somente em um dos 
muitos ramos. Apesar de Darwin não ter feito menção a isto explicitamente, o seu amigo e estudioso 
Thomas Henry Huxley rapidamente apresentou evidências que homens e macacos partilham um 
ancestral comum. A imprensa e a sociedade interpretaram-na, equivocadamente, dizendo que o 
homem descendeu de macacos.
A explicação de Darwin sobre os mecanismos de evolução baseavam-se na teoria da seleção natural, 
desenvolvida a partir das seguintes observações.
1. Se todos os indivíduos de uma espécie se reproduzissem com sucesso, a população 
dessa espécie iria aumentar exponencialmente.
2. Tirando flutuações sazonais, o tamanho das populações tende a permanecer estável.
3. Os recursos ambientais são limitados.
4. As características encontradas numa população variam bastante. Numa dada 
espécie, nenhum indivíduo é exatamente igual.
5. Muitas das variações encontradas numa população podem ser passadas para 
a descendência.
A partir destas observações, Darwin deduziu que a produção de mais descendentes do que o 
ambiente pode suportar leva a uma luta pela sobrevivência, com apenas uma pequena percentagem 
de sobreviventes em cada geração. Ele notou que a probabilidade de sobrevivência nesta luta 
não é ao acaso, mas, sim, dependente da adaptação dos indivíduos ao seu ambiente. Indivíduos 
bem adaptados irão, provavelmente, deixar mais descendentes do que os seus competidores 
menos aptos.
Darwin concluiu que as capacidades desiguais dos indivíduos sobreviverem e se reproduzirem 
evocam mudanças graduais na população. Assim, as características que ajudam o organismo a 
sobreviver e reproduzir se acumulam ao longo das gerações e as que reduzem a sua sobrevivência 
e reprodução se perdem. Darwin usou o termo “seleção natural” para descrever este processo.
As variações numa população surgem por mutações aleatórias no DNA, mas a seleção natural não é 
produto do acaso: o ambiente determina a probabilidade de sucesso reprodutivo. O produto final da 
seleção natural são organismos que estão adaptados ao seu ambiente atual. No entanto, o ambiente 
está em permanente mudança, mudando as pressões seletivas (Figura 3).
14
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Figura 3. Diferentes espécies de tentilhões, com bicos de tamanho e forma diferentes. Ao observar essas 
diferenças na ilha de Galápagos, Darwin concluiu que cada tipo de bico está adaptado a um determinado tipo 
de alimento e, todas essas diferentes espécies surgiram de um ancestral comum, após passarem pelo processo 
de seleção natural. 
Frutos grandes e durosFrutos grandes e duros
Frutos pequenos 
e duros.
Insetos grandes
Nectar de flor 
de cacto
Pequenos insetos 
Modificado a partir de: <http://auladecienciasdanatureza.blogspot.com/2010/11/bicos-e-patas-das-aves.html>.
A seleção natural não envolve progressão para um objetivo último. A evolução não 
progride necessariamente para formas de vida mais complexas, mais inteligentes 
ou mais sofisticadas. Por exemplo, pulgas (parasitas sem asas) descendem de um 
ancestral alado de mosca-escorpião, e cobras-cegas são lagartos que já não precisam 
de membros. Os organismos são simplesmente o produto de variações que falham 
ou tem sucesso reprodutivo, dependendo das condições ambientais.
A contribuição de Mendel: hereditariedade
.
Por que parecemos com nossos familiares?
Por que, ainda, assim, somos diferentes?
Como transmitimos as informações para os nossos descendentes?
Esse processo é universal?
Quais os impactos para o desenvolvimento da Genética como ciência?
15
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
A teoria da seleção natural de Darwin lançou a fundação para a teoria evolutiva moderna. No entanto, 
faltava uma explicação adequada para a fonte de variação nas populações. Como muitos dos seus 
antecessores, Darwin deduziu incorretamente que as características hereditárias eram produto do 
ambiente, assumindo que as características adquiridas durante a vida de um organismo podem ser 
passadas à descendência (por exemplo, girafas esticam-se para alcançar folhas nos ramos mais altos 
e dão origem a descendentes com pescoços mais compridos) (Figura 4). Esse conceito equivocado 
(da herança dos caracteres adquiridos) ficou conhecido como Lamarckismo, em honra de um dos 
seus principais proponentes, Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). 
Figura 4. Conceitos de Lamarck e Darwin a respeito do aumento do pescoço das girafas. 
LAMARCK
As girafas ancestrais provavelmente tinham 
pescoços curtos. Para alcançar a folhagem 
das árvores, de que se alimentavam, tinham 
que esticar o pescoço.
Pelo fato de esticarem sempre o pescoço 
para atingir a folhagem das árvores, o 
pescoço alongou-se. Essa característica 
adquirida era transmitida aos seus 
descendentes.
Finalmente, o contínuo esticamento do 
pescoço deu origem às girafas atuais. 
Portanto, pelo uso ou desuso e pela 
transmissão das características, houve a 
evolução.
DARWIN
As girafas ancestrais provavelmente 
apresentavam pescoços de comprimento 
variáveis. As variações eram hereditárias.
A competição e a seleção natural levaram 
à sobrevivência dos descendentes de 
pescoços longos, uma vez que estes 
conseguiam alimentar-se melhor do que as 
girafas de pescoço curto.
Finalmente, apenas as girafas de pescoços 
longos sobreviveram à competição. Portanto, 
pela seleção natural ocorreu a evolução.
Modificado a partir de: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/introducao.htm>.
O trabalho pioneiro em genética de Gregor Mendel (1822–1884) forneceu as bases para o entendimento 
da transmissão das características. As experiências de Mendel em cruzamentos de ervilheiras 
demonstraram que a hereditariedade funciona embaralhando e recombinando “fatores” (o que agora 
conhecemos como genes) durante a reprodução sexual. Os genes são as unidades ou partículas básicas 
da hereditariedade dos seres vivos. Eles contêm a informação biológica que dirige o desenvolvimento 
físico e o comportamento do organismo. A fusão da teoria de Darwin com a compreensão da 
hereditariedade levou a uma compreensão mais robusta dos mecanismos que provocam evolução.
16
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
A teoria sintética da evolução
De 1900 até cerca de 1920, os adeptos da genética mendeliana acreditavam que apenas as mutações 
eram responsáveis pela evolução e que a seleção natural não tinha importância nesse processo.
Depois disso, vários cientistas começaram a conciliar as ideias sobre seleção natural com os fatos 
da Genética, o que culminou com a formulação da Teoria sintética da evolução, às vezes, chamada, 
também, de Neodarwinismo.
Conforme Darwin já havia proposto, essa teoria considera a populaçãocomo a unidade evolutiva. 
Uma população pode ser definida como um grupamento de indivíduos da mesma espécie, que 
ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo intervalo de tempo.
Cada população apresenta um conjunto gênico, que pode ser alterado de acordo com fatores 
evolutivos. O conjunto gênico de uma população é o conjunto de todos os genes presentes nessa 
população. Assim, quanto maior for o conjunto gênico da população, maior será a variabilidade 
genética.
Os principais fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico da população podem ser reunidos 
em duas categorias.
 » Fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética da população: mutação, 
permutação ou crossing over e recombinação gamética.
 » Fatores que atuam sobre a variabilidade genética já estabelecida: migração deriva 
genética e seleção natural.
Sabe-se que uma população está evoluindo quando há alterações na frequência de seus genes. 
Atualmente, considera-se a evolução como o conceito central e unificador da Biologia, e uma frase 
marcante que enfatiza essa ideia foi escrita pelo cientista ucraniano Theodore Dobzhansky: “Nada 
se faz em biologia senão à luz da evolução”.
Seleção artificial
Seleção artificial é o cruzamento controlado de plantas e animais domésticos. Quando a reprodução é 
controlada, podemos garantir quais versões dos genes (alelos) passarão para as gerações futuras e, assim, 
determinar as características da progênie. 
O processo de seleção artificial tem tido um impacto significativo na evolução dos 
animais domésticos. O ser humano produziu diferentes raças de cães por meio de 
cruzamentos controlados. As diferenças entre a raça Chihuahua e Dogue alemão 
resultam do processo de seleção artificial. 
Apesar de o aspecto físico ser completamente diferente, todas as raças de cães evoluíram a partir de 
uns poucos lobos que foram domesticados no que é agora a China, há menos de 15 mil anos. Darwin 
obteve muitas das evidências acerca da evolução por meio da observação dos resultados de seus 
17
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
experimentos com a seleção artificial. Muito do seu livro “A Origem das Espécies” foi baseado nas 
suas observações da diversidade de pombos domésticos provenientes da seleção artificial.
Darwin propôs que, se o Homem consegue, em períodos pequenos, alcançar mudanças dramáticas 
em plantas e animais domésticos, então, a seleção natural, tendo milhões de anos para operar, pode 
produzir as diferenças observadas entre todas as coisas vivas de agora. De fato, não há diferença 
entre os processos genéticos subjacentes à seleção artificial e natural. Tal como na seleção natural, 
as variações resultam de mutações aleatórias; a única diferença é que na seleção artificial, os seres 
humanos selecionam quais dos organismos poderão se reproduzir (Figura 5).
Figura 5. Exemplo de seleção artificial feita pelo homem. A partir de uma espécie de Mostarda selvagem, vários 
tipos de plantas foram criadas. 
Modificado a partir de: <http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_30>.
A seleção artificial como força evolutiva merece ser objeto de estudo 
decisivo para a garantia da viabilidade do equilíbrio das populações nos 
diferentes ecossistemas?
Pesquise uma visão mais detalhada da importância e da representatividade da 
evolução e dos personagens envolvidos encontrada em:
<http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o>
<http://pt.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin>
<http://ciencia.hsw.uol.com.br/evolucao.htm>
<http://www.youtube.com/watch?v=CcrTsfJUIMM>
18
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
O Relojoeiro Cego: é um livro de 1986 de Richard Dawkins no qual ele apresenta 
argumentos para a teoria da evolução por meio da seleção natural, também, 
mostra argumentos para refutar certas críticas feitas ao seu livro anterior 
O Gene Egoísta.
Charles Darwin and the Tree of Life: é um documentário de televisão sobre Charles 
Darwin e sua teoria revolucionária da evolução pela seleção natural, produzido pela 
BBC para marcar o bicentenário do nascimento de Darwin.
Creation: filme sobre a Vida de Darwin produzido em 2009, dirigido p/ Jon Amiel e 
com participação de Paul Bettany, Jennifer Connelly e Ian Kelly.
19
CAPÍTULO 2
Genética de populações
.
Como a variação é distribuída na população?
Quais forças podem alterar a frequência dos alelos?
Pode-se medir a contribuição dessas forças?
Podem-se prever as oscilações genéticas nas populações?
A unidade evolutiva, por definição, é a população, ou seja, uma comunidade de indivíduos 
intercruzáveis, que compartilham genes. É formada, portanto, por indivíduos relacionados por 
acasalamento, descendência ou ascendência, considerando que existe evolução sempre que a 
frequência de genes na dita população se altere significativamente. Assim, o processo evolutivo é 
estudado e interpretado em termos de genética de populações.
Os genes que constituem o acervo ou pool genético – conjunto de todos os genes presentes numa 
população num dado momento – são transmitidos de geração em geração, ao acaso e em novas 
combinações de alelos. Conclui-se, facilmente, que é do acervo ou pool genético dos progenitores 
que deriva, ao acaso, o acervo ou pool genético dos descendentes. Quanto maior o número de genes 
que constituem o acervo ou pool genético da população, maior a probabilidade de existir variação 
na geração seguinte. 
A determinação das frequências gênicas de uma população em gerações sucessivas indica se fatores 
evolutivos estão atuando.
Lei de Hardy-Weinberg 
O termo “alelo” designa uma modalidade alternativa de genes que ocorrem no 
mesmo locus em cromossomos homólogos.
Considere-se, numa população mendeliana, um acervo ou pool genético constituído por dois alelos 
A e a: 
Freq A = no alelos A/no total alelos;
Freq a = no alelos a/no total alelos, ou seja, frequências gênicas;
Freq AA = no indivíduos AA/no total indivíduos;
Freq Aa = no indivíduos Aa/no total indivíduos, ou seja, frequências genotípicas; 
20
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Freq aa = no indivíduos aa/no total indivíduos. 
Se freq A = p e freq a = q, então, p + q = 1 
Passando a frequências genotípicas, ter-se-ia (p +q)2 = 1 
Desenvolvendo: p.p + 2p.q + q.q = 1, ou seja:
p2 + 2pq + q2 = 1
A Lei de Hardy-Weinberg refere-se a populações mendelianas em equilíbrio, ou seja, populações 
infinitamente grandes, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso (panmixia), não existindo fatores 
de evolução como mutações, migrações e deriva genética (Figura 6).
Figura 6. Exemplo da aplicação da Lei de Hardy-Weinberg. Imagine que em uma população temos dois alelos: B 
e b. Com a Lei de Hardy-Weinberg somos capazes de calcular a frequência genotípica dessa população. 
Modificado a partir de: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/genetica.htm>.
Nestas condições, a Lei de Hardy-Weinberg diz que a frequência de cada alelo tende a manter-se 
constante em cada geração. No entanto, tal não se verifica na realidade! 
As populações evoluem ao longo das gerações, o que nos leva à conclusão óbvia: a Lei de Hardy-Weinberg 
não se aplica a situações reais, pois existem sempre fatores de evolução a atuar sobre a população. Os genes 
não se dividem na meiose sempre com exatidão, os genótipos não são transmitidos a taxas uniformes, 
as populações não são infinitamente grandes, os cruzamentos não são ao acaso e as populações não 
estão isoladas. 
Todos esses fatores tendem a alterar o equilíbrio das populações, alterando as frequências gênicas, 
logo são fatores de evolução. Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: seleção natural, 
deriva genética e fluxo gênico.
Ao fixar a estrutura genotípica da população, isenta de forças evolutivas, é possível 
estimar a frequência genotípica e alélica, bem como delegar à evolução os desvios 
encontrados ao longo do tempo?
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MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
Fatores de evolução 
Da enorme diversidade de fatores que podem alterar a composição genética das populações, apenascinco deles são considerados capazes de causar desvios significativos, nomeadamente os seguintes.
Mutação
Existem três tipos principais de mutação: 
 » mutações gênicas são as alterações de um ou vários pares de bases na molécula 
de DNA;
 » mutações estruturais são alterações de número ou arranjo de genes no 
cromossomo (deleções, duplicações, inversões ou translocações); 
 » mutações cromossômicas numéricas são alterações do número de 
cromossomos, sejam elas monossomias (2n-1), polissomias (2n+1) ou nulissomias 
(2n-2). As monossomias e as nulissomias são mortais, enquanto as polissomias 
provocam graves deficiências, físicas e mentais. São exemplos os casos de trissomia 
13, 18 ou 21, as Síndromes de Turner (XO), Klinfelter (XXY) e da supermasculinidade 
(XYY). 
O efeito das mutações nas frequências gênicas depende da adaptabilidade que os portadores delas 
apresentem, tanto para a sobrevivência quanto para a reprodução, no meio ambiente da espécie. Caso 
a mutação seja neutra, ou mesmo recessiva, pode persistir durante muitas gerações. 
Pode considerar-se que a variabilidade genética (vários alelos para um gene, por exemplo) é 
consequência da acumulação de mutações, pois estas são a única fonte de variabilidade conhecida 
do acervo ou pool genético, os outros fatores de evolução apenas rearranjam a variabilidade, não 
criam nada novo. 
Apesar de tudo, a mutação não consegue alterar o sentido da evolução, pois as evidências genéticas 
indicam que a mutação é um fenômeno raro. H. J. Muller, por exemplo, estimou que em D. 
melanogaster qualquer gene particular teria uma taxa de mutação da ordem de 1x10-6. 
A ação sobre genes mutados prejudiciais varia com a dominância e a recessividade. Os genes 
recessivos, prejudiciais ou qualquer outro, só são ativos no estado homozigótico, enquanto os 
dominantes também atuam no estado heterozigótico. Assim, com taxas de mutação semelhantes, 
os genes recessivos prejudiciais são mantidos em maior quantidade no acervo ou pool genético da 
população que os dominantes, desde que os heterozigóticos portadores desses genes não manifestem 
qualquer inferioridade em relação aos homozigóticos normais. 
Nos Africanos heterozigotos que portam o alelo S para a hemoglobina, as hemácias tem uma tensão 
de oxigênio diferente daquelas que indivíduos normais produzem e, assim, suas hemácias tem a 
forma de meia lua (Figura 7), e, em vez de ter um ciclo de vida mais longo, são facilmente quebradas. 
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Em zonas endêmicas de malária como a África, em que o protozoário causador da malária precisa 
permanecer dentro da hemácia por um período longo para se reproduzir por divisão múltipla, 
nos indivíduos heterozigotos que portam hemoglobina S, o Plasmodium sp não completa o ciclo 
reprodutivo e, portanto, esses indivíduos não tem malária e sobrevivem mais que indivíduos que 
apresentam a hemoglobina normal.
Figura 7. Comparação entre uma hemácia normal e aquelas possuindo o alelo S da hemoglobina (hemácias 
em forma de meia lua). 
Modificado a partir de: <http://bio-eportefolio.blogspot.com/2011/03/mutacoes.html>.
Muitas vezes, a variabilidade genética tem na superioridade dos heterozigóticos, ou vigor do híbrido, o 
mais importante fator para a sua permanência nas populações. A heterozigose possibilita a produção 
de maior quantidade de enzimas, garantindo ao híbrido maior “versatilidade bioquímica”, o que o 
capacita a ajustar melhor os seus mecanismos fisiológicos e de desenvolvimento às circunstâncias 
do ambiente.
Migração
As populações naturais, em geral, não estão isoladas e podem ocorrer entre elas migrações: 
movimento de indivíduos de uma população para outra, determinando um fluxo de genes. Esses 
movimentos podem ser de entrada – imigração – ou de saída – emigração. 
Se os migrantes sobreviverem e se reproduzirem, contribuirão com os seus genes para o acervo ou 
pool genético da população receptora. 
Por vezes, a taxa migratória é muito baixa, funcionando como uma mutação, pouco afetando a 
frequência genética, mas se for suficientemente alta pode fornecer variabilidade e funcionar como 
um fator primário de evolução associado à seleção natural. 
Fluxo gênico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie. Exemplos 
de fluxo gênico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a troca 
de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos e transferência 
lateral de genes. Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências 
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MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
alélicas. Imigração pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de 
uma população. Por outro lado, emigração pode remover material genético.
Contudo, barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas 
espécies (especiação alopátrica), sendo que o fluxo gênico pode impedir esse processo, espalhando 
as diferenças genéticas entre as populações. Dependendo de quanto é que duas espécies divergiram 
desde o seu ancestral comum mais recente, pode, ainda, ser possível que produzam descendência, 
tais como é exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas. Tais 
híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomos se 
emparelharem durante a meiose.
Híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Essas novas 
espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos 
totalmente novos.
A transferência gênica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para outro 
que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias. Em medicina, isto contribui para 
a disseminação de resistência a antibióticos, porque, assim, que uma bactéria adquire genes de 
resistência eles podem se transferir rapidamente para outras espécies. A transferência de genes 
também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do 
cloroplasto e da mitocôndria.
Cruzamentos preferenciais
Nas populações naturais, os cruzamentos podem ser ao acaso (panmixia): situação em que a 
frequência dos alelos numa população se mantém inalterada. No entanto, geralmente tal situação 
não acontece.
Numa população típica, apenas alguns indivíduos se reproduzem, geralmente os machos mais fortes 
ou vistosos, por exemplo. 
Os organismos selecionam os seus parceiros, privilegiando os seus semelhantes e próximos, 
aumentando a homozigoze e, portanto, a probabilidade de alelos recessivos determinarem patologias 
que reduzem o status de sobrevivência e reprodução. 
Deriva Genética 
Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece 
porque os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores. Em 
termos matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando 
forças seletivas estão ausentes ou são relativamente fracas, frequências alélicas tendem a “andar à 
deriva” para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatória). Portanto, a deriva genética 
corresponde à variação do acervo ou pool genético ou frequência gênica, ao acaso, de geração 
em geração.
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Geralmente, essa situação ocorre em populações cujo efetivo reprodutor é inferior a 100 indivíduos 
(a população pode ser grande, mas se apenas um pequeno número se reproduzir, obtém-se o 
mesmo fenômeno). 
Esse problema pode resultar da separação de populações maiores devido a barreiras geográficas, 
climáticas (durante certas épocas do ano as populações podem ser numerosas devido às boas 
condições, sendo reduzidas durante um período do ano) ou outras.
Deste modo, é fácil prever que cada uma dessas pequenas populações não contém uma amostra total 
do acervo ou pool genético da população original. Esses desvios podem levar aodesaparecimento 
de certos alelos e fixação de outros, completamente por acaso, independentemente do seu 
valor adaptativo. 
Essa redução de variabilidade pela eliminação de alelos em populações pequenas reduz a capacidade 
de adaptação a alterações ambientais, o que pode levar ao declínio da espécie, por fixação de alelos 
menos favoráveis. 
Esse problema existe, atualmente, com organismos ameaçados, em que apenas um reduzido 
número, geralmente em jardins zoológicos, se reproduz. 
Um caso extremo da deriva genética é o efeito fundador em que um reduzido número de indivíduos 
(ou mesmo apenas uma fêmea grávida) se desloca para outro habitat, transportando apenas parte do 
patrimônio genético da população original. Essa situação é frequente na colonização de ilhas, a partir 
do continente. 
Quanto menor a comitiva fundadora, mais improvável é que o seu pool genético represente o 
pool genético da população original. Exemplo hipotético: Cinco traças pretas de uma população 
predominantemente branca são transportadas para uma floresta diferente, onde são as primeiras 
traças a habitar aquela floresta. A população resultante não irá exibir a mesma distribuição alélica 
que a população de onde elas vieram.
Estudos em populações humanas revelaram o efeito fundador resultante da migração de um 
pequeno grupo religioso da Alemanha para os Estados Unidos, onde se mantiveram isolados da 
restante população.
Outro efeito comum determinante da deriva genética é o efeito de gargalo (Figura 8). Este ocorre 
porque eventos fortuitos aleatórios, tais como fogos ou cheias, reduzem significativamente o número 
de indivíduos numa população. Os restantes membros podem não representar exatamente o pool 
genético original. Exemplo hipotético: Um incêndio destrói a maior parte da floresta, matando 
todas, menos as traças, menos 10. A população originalmente era quase exclusivamente branca, 
mas como resultado deste evento aleatório, as 10 traças sobreviventes são todas pretas. 
Figura 8. Esquema ilustrativo sobre a Deriva genética. Note que a população inicial é diferente da população 
final. Nesta última há um maior número de “bolinhas” escuras. 
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MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
Gargalo da garrafa
População 
inicial
Redução da 
população
Indivíduos que 
sobreviveram
População 
final
Modificado a partir de: <http://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9tica>.
Seleção natural 
A seleção natural pode ser definida como uma diferença na viabilidade e na fertilidade dos indivíduos.
Muitas das mutações referidas anteriormente são desfavoráveis ou mesmo letais, mas sua acumulação 
é contrariada pela seleção, pois o mutante com características desfavoráveis será eliminado. 
A teoria de Darwin considera que só parte da descendência sobrevive e se reproduz (viabilidade 
diferencial) e diferentes casais produzem diferentes número de descendentes viáveis (fertilidade 
diferencial). Desse modo, os portadores de características com maior capacidade adaptativa são a 
maioria dos sobreviventes e, nas gerações seguintes, tenderão a aumentar (Figuras 3 e 4). 
Relembrando a distribuição normal das características numa população, sendo o ponto mais 
elevado da curva (valor médio para a característica) designado por ponto de ajuste ou de aferição 
(valor ideal para esse meio, nesse momento), existem três tipos de seleção natural.
 » Estabilizadora: mantém a homogeneidade da população, pois os fenótipos 
extremos são eliminados. Essa situação revela uma população bem adaptada ao 
meio, meio este que se mantém mais ou menos estável, o que causa uma diminuição 
da variância em torno do valor médio. Estudos revelaram a ação deste tipo de 
seleção na espécie humana, revelando que bebês de tamanho médio têm maior 
probabilidade de sobrevivência que os muito grandes ou muito pequenos. Outra 
situação conhecida é o efeito de tempestades sobre aves, onde são, preferencialmente, 
mortos os indivíduos com asas muito grandes ou muito pequenas.
 » Direcional: é um desvio do valor médio de uma característica ao longo do tempo, 
por exemplo, certos organismos que vão lentamente ficando mais altos de geração 
para geração. Exemplos conhecidos desta situação são a resistência a antibióticos 
por parte de micro-organismos ou a inseticidas, bem como o sempre atual caso das 
borboletas Biston betularia. 
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
 » Disruptiva: a ação da seleção ocorre eliminando o fenótipo intermédio, 
favorecendo as características extremas, fora do ponto de ajuste. Pode dar origem 
a um polimorfismo equilibrado (dois ou mais fenótipos na população) ou, em 
casos extremos, a duas espécies diferentes. Exemplos deste tipo de ação sobre as 
populações podem ser observados em plantas que crescem perto de minas, onde a 
contaminação bem demarcada de certas áreas leva ao desenvolvimento de dois tipos 
de plantas (uma consegue viver em áreas contaminadas, mas é pequena, enquanto 
a grande não o pode fazer). 
Outro caso, em aves, deriva do fato de, em certos locais, a única fonte de alimentação possível ser 
sementes ou larvas de insetos. São selecionados pássaros com bicos maiores e mais fortes (para 
partir sementes) e pássaros com bicos finos e delicados (adequados à busca de larvas nos orifícios 
nos troncos das árvores). Uma ave com um bico intermédio teria dificuldades em obter alimento. 
Desta análise dos fatores de evolução, pode-se concluir que a seleção natural e a migração são fatores 
importantes no controle da microevolução (alterações simples na frequência gênica em populações 
locais). A seleção, por si só, é o agente condutor de alterações progressivas de maiores dimensões 
(aparição de novos grupos taxonômicos – macroevolução). Tais alterações são o resultado de 
centenas ou milhares de microevoluções, unidas e ampliadas pela pressão seletiva.
Amplie seus conhecimentos. Saiba mais em:
Livro Evolução-Ciência-e-Sociedade de Douglas J. Futuyma. 17 mar. 2008 
<http://www.sbg.org.br/ebook/Novo/ebook_evolucao.pdf>
Gradualismo e Equilíbrio Pontuado: <http://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/
gradualismo-equilibrio-pontuado.htm>.
<http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=582>
<http://www.simbiotica.org/genpop.htm>
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CAPÍTULO 3
Características quantitativas e 
seus atributos
Diversos caracteres, nos mais diferentes organismos de uma mesma espécie, podem ser divididos 
em classes fenotípicas distintas, como, por exemplo, flor branca ou vermelha; ervilha lisa ou rugosa; 
indivíduo normal ou albino. Esse tipo de variação, na qual o caráter apresenta apenas estados 
contrastantes, chamamos de variação fenotípica discreta. Entretanto, também, observamos 
indivíduos cujos muitos de seus caracteres apresentam uma variação fenotípica contínua, ou 
seja, os fenótipos dos indivíduos não podem ser divididos em classes distintas, pois apresentam 
diferenças graduais (Figura 9). 
Figura 9. Diferentes tipos de distribuição da variação fenotípica: Figura a esquerda: Distribuição fenotípica discreta 
das formas da ervilha. Ou a ervilha é lisa, ou é rugosa; Figura a direita: Distribuição fenotípica contínua do peso de 
recém-nascidos em uma maternidade. Nota-se que os recém-nascidos podem ter vários pesos, que variam de 
forma contínua.
Modificado a partir de: <http://www.biologia.ufrj.br/PDF_GENETICA_MDI/Genetica_Quantitativa_1.pdf>.
As características ditas quantitativas (como o peso dos recém-nascidos, por exemplo) são, de modo 
geral, influenciadas por muitos genes em vários loci, ao contrário daquelas chamadas características 
qualitativas, que são influenciadas por poucos genes em um locus, ou em um número pequeno de 
loci. Outro aspecto peculiar às características quantitativas é que a definição de grupos de indivíduos 
de acordo com elas só existirá de forma arbitrária, pois não existe descontinuidade natural em suas 
variações. Esse grupo de características é representado pelos caracteres métricos que possuem 
variação contínua, como, por exemplo, medidas corporais, pesos,produção de leite etc. Assim, fica 
evidente que as características de importância econômica se enquadram, de modo geral, naquelas 
do primeiro grupo.
Você seria capaz de dividir em classes discretas a variação na produção de leite 
entre vacas de um rebanho? Ou poderia atribuir classes distintas de tamanho aos 
indivíduos da espécie humana?
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Se existem “n” genes com alelos aditivos segregantes, podemos esperar 2n + 1 classes fenotípicas 
e 3n classes genotípicas na geração F2 do cruzamento entre linhagens puras. Portanto, para um 
gene existem três classes fenotípicas e três genotípicas (AA, Aa e aa); para dois genes, existem cinco 
classes fenotípicas e nove classes genotípicas (AABB, AABb, AaBB, AAbb, AaBb, aaBB, Aabb, aaBb 
e aabb); e assim por diante.
Podemos estimar, também, a proporção esperada na F2 de indivíduos com o mesmo genótipo e o 
mesmo fenótipo das linhagens parentais. Considerando apenas um gene, a proporção esperada na F2 
de indivíduos com um dos genótipos parentais é 1/4 (1/4 AA : 2/4 Aa : 1/4 aa). Para mais de um gene, 
essa proporção será de (1/4)n, onde n é o número de genes com alelos segregantes envolvidos no controle 
do caráter.
Para que seja possível relacionar as frequências gênica e genotípica com as diferenças quantitativas 
exibidas pelas características métricas, há necessidade de se entender o conceito de valor, ou seja, 
aquele valor observado quando se mede uma característica. 
As características de importância econômica em gado de corte, por exemplo, são, em geral, 
quantitativas em natureza e possuem os seguintes atributos: i) são influenciadas por muitos genes; 
a maioria dos quais individualmente tem efeito pequeno; ii) efeitos aditivos, de dominância, e 
epistáticos, apesar de serem de importância variável, dependendo da característica, estão sempre 
presentes, e iii) a expressão dos genes é grandemente influenciada pelo ambiente. 
A característica, qualquer que seja ela, peso, medidas corporais, medidas de fertilidade, cor de 
pelagem e, consequentemente, qualquer que seja a forma utilizada para mensurá-la, é chamada de 
fenótipo. Esse fenótipo tal como é medido é uma expressão do genótipo (constituição genética) do 
indivíduo portador do fenótipo em questão mais um componente de ambiente (clima, alimentação, 
manejo, saúde etc.). Desta forma, pode-se expressar o genótipo como sendo:
P = G + E 
onde: P = fenótipo; G = genótipo; E = ambiente. 
Conceitos básicos em genética quantitativa
Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento genético. No início eles poderão 
parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente, mas, à medida que a discussão for se 
desenvolvendo, o significado e o valor desses conceitos deverão se tornar mais claros.
A curva normal
Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente envolvem o 
uso de grandes números de registros chamados banco de dados. Obviamente, são requeridas técnicas 
para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores denominados 
estatísticas. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno característico de 
dados biológicos, conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente curva normal. O 
29
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
formato da curva normal é mostrado na Figura 10. Esta curva é uma distribuição de frequências no 
qual a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a frequência (f) ou proporção 
relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). A variabilidade da 
maioria dos caracteres biológicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue a distribuição 
normal com bastante aproximação. Portanto, conhecendo-se esse fato acerca da distribuição desses 
caracteres, tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. Os mais importantes 
parâmetros da distribuição normal são o ponto central, ou seja, a média de todos os valores de x, 
denotado pela letra grega m (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da média, 
chamado variância, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (σ2), indicando que, 
matematicamente, esse parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada valor de x em 
relação a média. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a média para 
descrever uma dada distribuição é o desvio-padrão, denotado por s.
Figura 10. Curva de distribuição de probabilidades normal.
Modificado a partir de: http://portalaction.com.br/content/62-distribui%C3%A7%C3%A3o-normal, 02/11/2011.
A média
A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações divididas 
pelo número destes. A média de uma amostra representa o centro da distribuição. Assim, quando 
pensamos na média de uma amostra devemos nos lembrar de que esse valor representa um valor 
central ao redor do qual todos os valores fenotípicos dos indivíduos da amostra estão distribuídos.
Conhecendo-se a média de um conjunto de observações, tem-se apenas parte do quadro. A maneira 
como as observações se distribuem em torno da média também precisa ser conhecida para a 
compreensão completa da figura.
A variância
Por definição, a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da média da 
população. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de 
uma população, a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada 
observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Tal procedimento 
permite que se obtenha uma estimativa não viezada da variância. Diz-se que a estimativa de um dado 
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
parâmetro é não viezado quando seu valor esperado é algebricamente igual ao valor do parâmetro. 
O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados biológicos. A variância é o 
parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva 
normal. Em fórmulas matemáticas, a variância é representada pela letra grega sigma (σ) com um 
2 sobrescrito. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo de variância. Assim σ2p significa 
a variância fenotípica, onde o P significa fenótipo. Em trabalhos de genética quantitativa é possível 
dividir a variância fenotípica em porções determinadas pela herança e pelo ambiente. Tal procedimento 
constitui-se num poderoso instrumento analítico, bem como na espinha dorsal do conhecimento 
sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domésticos.
O desvio-padrão
O desvio-padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para se 
descrever um conjunto de observações. Matematicamente, o desvio-padrão é a raiz quadrada 
positiva da variância. Em termos da curva normal, a área entre um desvio-padrão acima e um 
desvio-padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações; a área entre dois 
desvios-padrão acima e dois desvios-padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das 
observações; e, a área entre três desvios-padrão acima e três desvios-padrão abaixo da média contém 
aproximadamente 99% das observações. Estas percentagens resultam da formulação matemática 
da distribuição normal.
.
Mas qual é o objetivo da comparação entre médias e variâncias de duas ou mais 
amostras nas análises genéticas de caracteres contínuos?
Na verdade, existem vários objetivos para esse tipo de comparação. Por exemplo, você pode 
querer comparar justamente a produção de leite em dois rebanhos diferentes, para saber em qual 
dos dois vale a pena investir mais trabalho e recursos. Em outro caso, você poderia comparar as 
médias do tamanho dos indivíduos em diferentes populações naturais de uma mesma espécie, 
para determinar se existe algum tipo de seleção natural, para um tamanho maior ou menor, 
em populações que vivem em ambientes distintos. Você poderia comparar, ainda, as médias 
do númerode grãos de milho produzidos em plantações que empregam diferentes linhagens 
genéticas e métodos de cultivo e, assim, identificar se um método é mais eficiente do que o outro 
para determinada linhagem.
Será que você pode pensar em outros casos em que a comparação entre as médias 
de amostras ou populações seja útil ou interessante?
Decomposição da variância fenotípica
O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma função do 
fenótipo seja um indicador, tão exato quanto possível, do genótipo. A melhor maneira de se alcançar 
31
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
esse objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a importância 
relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade.
A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática:
σ2P = σ
2
G + σ
2
E + covGE
Sendo:
variância fenotípica (σ2P) 
variância devida ao genótipo (σ2G)
variância devida ao ambiente (σ2E)
covariância entre o genótipo e o ambiente (covGE). 
A variância fenotípica é a que pode ser observada ou medida. A variância genética é a parte que 
precisa ser estimada com a maior exatidão possível. Portanto, o objetivo é remover da variância 
fenotípica tanto quanto for possível da variância ambiental e da covariância entre o genótipo e o 
ambiente. Matematicamente, essa operação pode ser representada pela relação:
σ2P - (σ
2
E + covGE) = σ
2
G 
Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca, σ2G = 0,25, ou seja, 25% 
da variância fenotípica, em média. Consequentemente, 75% da variância fenotípica é devida a 
(σ2E+ covGE).
A maior parte da variância não genética pode ser atribuída à variância ambiental (σ2E), pois muitos 
estudos têm revelado que a covariância entre o genótipo e o ambiente (covGE) é pequena e pode até 
ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento.
A variância genética pode ser decomposta em três partes, a saber: variância genética aditiva, variância 
devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. Essa decomposição 
segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes, sendo um devido aos 
efeitos genéticos aditivos, um devido aos efeitos da dominância e outro devido à epistasia.
Por sua vez, a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos 
ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporários. Exemplos típicos 
de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes 
alimentares, estabulação, instalações e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas 
secas e controle de doenças como a mastite. Efeitos ambientais temporários são aqueles que duram 
relativamente pouco tempo como a queda de produção de leite causada por surtos de doenças.
Videoaula sobre interação gênica e epistasia: <http://www.youtube.com/
watch?v=6hIfqf2Ir7U>
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UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
Herdabilidade
No sentido amplo do termo, herdabilidade é a fração da variância fenotípica causada por diferenças 
entre os genótipos dos indivíduos. Em termos da equação utilizada para representar a variância 
fenotípica, a herdabilidade pode ser representada pela relação: 
2 2
2 G G
2 2 2
P G E GE
H
COV
σ σ
σ σ σ
= =
+ +
Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter, maior será sua 
herdabilidade. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter, maior será o 
progresso genético que pode ser obtido pela seleção.
Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética, cujos 
componentes são a variância aditiva, a variância devida aos desvios causados pela dominância e a 
variância devida aos desvios epistáticos. Por essa razão, H2 é denominada herdabilidade no sentido 
amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração entre a variância genética 
aditiva, denotada por σ2A e a variância fenotípica, σ
2P Essa relação, denotada por h2, é definida como 
herdabilidade no sentido restrito e se constitui num dos mais importantes parâmetros genéticos 
porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais candidatos à seleção e para calcular o 
progresso genético pela seleção.
Métodos para estimar a herdabilidade
Primeiramente, é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no sentido restrito, 
definida como H2, é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma característica particular de 
uma população específica num dado tempo. Assim, não deve ser surpresa se diferentes estimativas 
forem obtidas para uma mesma característica em diferentes populações ou para a mesma população 
em diferentes períodos de tempo. A variância aditiva que aparece no numerador pode ser reduzida 
pela seleção ou a variância fenotípica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanças 
ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas por outras razões. Além disso, os erros envolvidos 
na estimação dessas duas variâncias, principalmente a variância aditiva, podem ser grandes.
Você poderia me dizer no que se baseiam os métodos convencionais para estimar a 
herdabilidade (H2)?
Os métodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na 
utilização de medidas da semelhança entre parentes. 
Regressão do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai
A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regressão do 
valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. Esse método se presta para estimar a 
33
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
herdabilidade quando um macho, por exemplo, um touro, é acasalado com várias fêmeas (vacas) e 
cada fêmea tem uma progênie. O método pode, também, ser usado quando cada macho é acasalado 
com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho, pai-filha, mãe-filho e mãe-filha. O 
modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito assim:
Zi = bXi + ei
onde:
Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai;
b é o coeficiente de regressão de Z sobre X;
Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai;
ei é o erro aleatório associado com os Z´s.
Em correspondência a esse modelo estatístico, existe o seguinte modelo genético:
Cov(ZX) = 1/2σ2A + 1/4σ
2
AA + 1/16σ
2
AAA
onde:
Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai, termo que 
aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b.
σ2A é a variância genética aditiva;
σ2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva; 
σ2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva.
Tomando-se Var(X), que é a variância dos fenótipos dos pais, ou seja, a variância da variável 
independente, como estimativa de σ2P , a variância fenotípica, tem-se:
b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ σ2A + ¼ σ
2
AA + 1/16 σ
2
AAA) / (σ
2
P)
Portanto, dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos pais 
pela variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade 
mais um pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) é 
a regressão do valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai, tem-se que a herdabilidade 
(h2), é estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional é 
o seguinte.
Covariância de meio-irmãos paternos
O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos considera 
que certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é acasalado 
34
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
com certo número de vacas, não aparentadas, também, escolhidas aleatoriamente, produzindo 
certo número de bezerros por touro. O valor fenotípico de cada bezerro pode ser representado 
estatisticamente pelo modelo:
Yik = m + αi + εik
onde:
Yik é o valor do fenótipo do filho;
µ é a média da população (todos os fenótipos de todos osfilhos de todos os touros);
αi é o efeito do i-ésimo touro;
εik é o erro aleatório associado a cada Yik. 
Em correspondência com este modelo estatístico, o modelo genético preconiza que a variância entre 
touros (σ2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses grupos são constituídos 
de meio-irmãos paternos e, portanto, o componente de variância entre touros é equivalente à 
covariância entre meio-irmãos paternos. 
A fórmula geral da covariância entre parentes é:
cov = ασ2A + δσ
2
D + α
2σ2AA +2δσ
2
AD + δ
2σ2DD + α
3σ2AAA + ... etc.
Os coeficientes α e δ para a covariância entre maio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero), respectivamente. 
Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se:
cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(σ
2
A) + 1/16(σ
2
AA) + 1/64(σ
2
AAA)
Vê-se, portanto, que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva, mais 1/16 
da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de variâncias 
epistáticas de elevadas ordens. 
A variância entre filhos do mesmo touro (σ2W) é equivalente a (σ
2
P - σ
2
T) onde (σ
2
P) significa a 
variância fenotípica ou variância total. Esse componente estima 3/4 da variância genética aditiva 
mais toda a variância ambiental. 
A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é um 
problema que se resume nisto.
1. Obter uma estimativa da variância entre touros.
2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva 
inflada por alguma variância epistática).
3. Obter uma estimativa da variância fenotípica, geralmente tomada como sendo 
a soma da variância entre touros mais a variância residual. A obtenção dessas 
variâncias é alcançada pelo uso da análise de variância.
35
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
Para o modelo estatístico proposto acima, a forma da análise de variância é a seguinte.
TABELA 1. Análise de variância para estimar a herdabilidade pela covariância entre meio-irmãos paternos.
Fonte de Variação
Graus de 
liberdade
Soma de 
Quadrados
Quadrados Médios
Quadrados Médios 
Esperados
Fator de correção (F.C.) n. Y2../n. - -
Entre touros S-1 S( Y2i./ni) - (F.C.) SQT/(S-1) = QMT (σ
2
W) + k(σ
2
T)
Entre filhos dentro de 
touro (resíduo) n. - S S(Y
2
ik) - S( Y
2i./ni) SQE/(n. - S) = QME (σ
2
W)
Onde:
S é o número de touros;
ni é o número de filhos por touro;
k = ni (quando o número de filhos por touro é igual)
n. é o número total de filhos.
As estimativas dos componentes de variância são dadas por:
(σ2T) = (QMT - QME)/k
e
(σ2W) = QME
4 x (σ2T) = 4 x cov(Meio-irmãos paternos) = (σ
2
A) + (σ
2
AA) + (σ
2
AAA)
(σ2W) + (σ
2
T) = (σ
2
P) = Variância fenotípica
WT
Th 22
2
2 4




Correlação genética e correlação ambiental
Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de uma 
população, seus valores fenotípicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de maneira 
negativa. As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. A principal 
causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação pleiotrópica dos genes. 
Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais 
características, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variação nessas características. 
Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam também a estatura 
e o peso do indivíduo. Assim, eles tendem a causar uma correlação entre as características peso 
e estatura. Genes que controlam deposição de gordura, contudo, influenciam o peso sem afetar a 
36
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
estatura e, portanto, não causam correlação entre essas duas características. Existem casos em que 
alguns genes afetam duas características na mesma direção, enquanto outros aumentam o valor de 
uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma correlação positiva enquanto os 
últimos tendem a causar correlação negativa.
O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características podem 
ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais. Uma vez mais, existem fatores 
ambientais que causam correlações positivas, outras negativas, entre duas características. 
A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre os 
valores fenotípicos, chamada correlação fenotípica. Esta pode ser avaliada se tomando mensurações 
de um determinado número de indivíduos na população. Supondo-se, entretanto, que fosse possível 
conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados, mas também seus valores 
genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas características, poder-se-ia, 
também, computar as correlações entre os valores genotípicos, bem como entre os desvios ambientais 
das duas características e assim separar as causas da correlação fenotípica. Além disso, se os valores 
genotípicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivos e não aditivo (desvios 
causados pela dominância e pela epistasia), poder-se-ia, também, computar uma correlação entre 
os valores genéticos aditivos das duas características. Em princípio, existem, também, correlações 
entre os desvios causados pela dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações 
epistáticas. Na prática, os problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. Estas 
são a correlação genética, entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos, e 
a correlação ambiental, que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais, 
mas também as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não aditivas. Assim, as 
correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância fenotípica 
entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto.
Podemos demonstrar, matematicamente, como a correlação genética e a ambiental se combinam 
para dar origem à observável correlação fenotípica. Os símbolos que serão usados para estudar a 
correlação genética são:
X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração;
rP é a correlação fenotípica entre X e Y;
rA é a correlação genética entre X e Y (isto é, a correlação entre os valores genético-aditivos de X e 
de Y);
rE é a correlação ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genéticos não aditivos;
cov é a covariância entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covariância entre fenótipos, 
entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais;
σ2 e σ são, respectivamente, a variância e o desvio-padrão, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY e EY, 
denotando variâncias fenotípicas, genético-aditivas e ambientais para as características X e Y;
H2 é a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da característica;
37
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
e2 = 1 - H2.
Estatisticamente, uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a covariância pelo 
produto dos dois desvios-padrão. Por exemplo, a correlação fenotípica entre X e Y é:
YX
YX
PP
PP
P
COV
r


assim, a covariância fenotípica pode ser escrita como:
cov(PX,PY) = rP(σPXσPY)
A covariância fenotípica é a soma das covariâncias genética e ambiental, isto é:
covP = covA + covE
Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos desvios-padrão, 
tem-se:
rP(σPXσPY) = rA(σAXσAY) + rE(σEXσEY)
Lembrando que σA = hσP, e sE = hσP, e fazendo-se as pertinentes substituições, tem-se:
rP(σPXσPY) = rA(hXσPXhYσPY) + rE(eXσPXeYσPY)
Dividindo ambos os lados da expressão por σPXσPY, tem-se:
rP = rA(hXhY) + rE(eXeY)
Essa expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar origem 
à correlação fenotípica observável entre duas características. Se essas características têm baixas 
herdabilidades, então, a correlação fenotípica será determinada, principalmente, pelacorrelação 
ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, então, a correlação genética terá maior 
importância. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação genética 
podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica. 
Estimação da correlação genética
A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes, de maneira análoga à 
estimação da herdabilidade. Além de se computar os componentes de variância das duas características 
pela análise de variância, computa-se, também, a covariância entre as duas características por 
meio de uma análise de covariância, que tem a mesma forma da análise de variância. Na análise de 
covariância, computam-se os produtos dos valores das características em cada indivíduo e somam-se 
os resultados. O resultado dessa soma de produtos é decomposto segundo as fontes de variação. Isto 
conduz ao cálculo dos componentes de covariância observados, cujas interpretações em termos de 
componentes causais são iguais às interpretações dos componentes de variância. Assim, numa análise 
de grupos de meio-irmãos paternos, o componente de covariância entre pais (touros, por exemplo) 
38
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
estima ¼covA, isto é, um quarto da covariância genética (um quarto da covariância entre os valores 
genético-aditivos das duas características). Para estimar a correlação, os componentes de variância, 
também, são necessários. Lembrando que o componente de variância entre pais estima 1/4(σ2A) + 
1/16(σ2AA) + 1/64(σ
2
AAA). Portanto, a correlação genética é obtida por:
YX
XY
A
COVr
varvar

onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente.
A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. Para estimar a 
herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho, computa-se a covariância 
entre pai e filho para a característica, tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da média 
dos pais) e o valor médio dos filhos. Para estimar a correlação genética entre duas características, 
computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”, obtida pela multiplicação entre 
o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos. Esta covariância cruzada é a metade da 
covariância genética entre as duas características, isto é, ½covA. As covariâncias entre pai e filho 
para cada uma das características separadamente, também, são necessárias, e a correlação genética 
é dada por:
YYXX
XY
A COVCOV
COVr 
onde:
cov XY é a covariância cruzada;
covXX é a covariância pai-filho para a característica X;
covYY é a covariância pai-filho para a característica Y.
Diferencial de seleção
A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos, entre os muitos que estão disponíveis, para 
serem pais da próxima geração. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critério de 
seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são selecionados 
enquanto os remanescentes são descartados. A diferença entre o valor médio do critério de seleção 
dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho, antes da seleção (Pu), é denominada 
diferencial de seleção e é denotada por DS. Na suposição de que a característica sob seleção se 
distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relação entre a proporção selecionada e o 
diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio-padrão da distribuição dos 
fenótipos. Esta relação, dada por:
PP
DSPuPs



39
MELHORAMENTO GENÉTICO │ UNIDADE I
é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio-padrão e denotada pela letra i.
A intensidade de seleção, i, depende somente da proporção da população incluída no grupo 
selecionado e, desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal, ela pode ser determinada 
a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. Se p denota a proporção selecionada, 
isto é, a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento, e z a altura da ordenada 
nesse ponto, então, com base nas propriedades da curva normal, tem-se:
p
ziDS
P


Portanto, dada somente a proporção selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de desvio-
padrão o grupo selecionado excede a média da população, ou seja, pode-se dizer qual a intensidade 
de seleção i.
Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor fenotípico e que 
o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores genéticos aditivos dos dois 
pais, o valor genético aditivo, e, portanto, o valor fenotípico Po da progênie pode ser predito pelo 
produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela herdabilidade. Na suposição de que não há 
mudança ambiental de uma geração para a seguinte, o valor fenotípico da progênie será:
Po = (Ps-Pu)h2 + Pu
ou seja, o ganho genético predito, DG, para uma geração de seleção pode ser representado por:
DG = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = iσph
2
Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio-padrão da distribuição dos valores fenotípicos e 
escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados, é possível predizer 
a média dos valores fenotípicos da progênie.
Na prática, o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. Tomando-se esse ganho 
efetivo, RS (resposta à seleção), a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira:
P
R
i
RSh

2
em que h2R é a herdabilidade realizada.
Por várias razões, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora não muito, da herdabilidade 
estimada a partir de dados da população antes da seleção.
Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por geração. 
Entretanto, o intervalo de gerações, t (a idade média dos pais quando nascem os filhos que serão os 
pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes programas de 
seleção. Ao melhorista, interessa mais o ganho genético por unidade de tempo, de modo que uma 
fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é:
40
UNIDADE I │ MELHORAMENTO GENÉTICO
DG por ano = t
hi P
2
Em todas as importantes espécies de animais domésticos, devido à diferença de taxa reprodutiva 
entre os sexos, a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é possível aplicar 
nas fêmeas. Por exemplo, através da inseminação artificial, é possível acasalar um touro com mais 
de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena fração de todos os machos nascidos, talvez 
1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a população. Por outro lado, entre a metade e dois 
terços das fêmeas nascidas têm que ser mantidos para manter a população. Além disso, o intervalo 
de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas dependendo do programa de seleção. Para 
levar em conta essas diferenças, a equação de predição do ganho genético torna-se:
DG por ano 2h
t
i
t
i
P
f
f
m
m 








em que im i¦ referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas, respectivamente, e tm e 
tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente.
Leia um pouco mais sobre ferramentas do melhoramento genético: EUCLIDES FILHO, 
K. O melhoramento genético animal no Brasil, Fundamentos, História e Importância 
<http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc75/>.
41
CAPÍTULO 4
Marcadores moleculares genéticos e 
aplicações na agropecuária moderna
Quais vantagens são obtidas no melhoramento com a associação de ferramentas 
moleculares para a acurácia da seleção?
Marcador molecular genético é definido como todo e qualquer fenótipo molecular (alelos facilmente 
discriminados) oriundo da expressão gênica, como o caso das isoenzimas e de segmentos específicos 
de DNA que correspondem a regiões expressas ou não no genoma e que segregam de forma 
mendeliana. Os marcadores, geralmente, estão próximos à sequência de DNA do gene desejado, 
mas não necessariamente o define. Para maior confiança na utilização desses marcadores,