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Marta Leal 
 
1 
 
Universalidade e variabilidade da molécula de DNA 
Existem diferenças relativas ao material genético dos procariontes e dos eucariontes ao nível 
da quantidade de DNA que constitui a informação genética, da organização e da localização do 
DNA na célula. 
O DNA das células eucarióticas é linear enquanto que o das procarióticas é circular. 
Nos procariontes o DNA encontra-se no hialoplasma, como uma molécula circular, sem outros 
constituintes associados – nucleoide. 
O núcleo das células eucarióticas é separado do citoplasma pelo invólucro nuclear (membrana 
dupla). Em determinados locais as duas membranas fundem-se e formam poros nucleares – 
regulam o movimento de macromoléculas entre o núcleo e o citoplasma. 
No núcleo, podem existir nucléolos – regiões em cuja constituição entram ácidos nucleicos e 
proteínas. 
DNA – molécula pertencente à categoria dos ácidos nucleicos; na sua estrutura encontra-se, 
em código, a informação que programa todas as atividades celulares e que é transmitida de 
geração em geração. 
O DNA é igual em todo o lado (46 cromossomas), menos nos gametas femininos e masculinos 
(23 cromossomas) e nos glóbulos vermelhos (por serem células anucleadas, e por isso sem 
núcleo, também não têm cromossomas) 
A totalidade das 100 biliões de células resultou de uma célula inicial- o ovo ou zigoto. Esta 
célula contém a informação necessária para o nosso desenvolvimento. 
DNA e Síntese proteica 
Experiências: 
 
• Experiência de Griffith: 
Após a descoberta de Friedrich Miescher em 1869 da existência do DNA, Griffith realizou uma 
série de experiências em 1928 que vieram a desenvolver a importância do DNA para a célula. 
A partir das bactérias que causam a pneumonia (Strepococcus Pneumoniae) que se podem 
dividir em duas estirpes, S (lisas, capsuladas e virulentas) e R (rugosas, não capsuladas e não 
patogénicas), Griffith procedeu da seguinte forma: 
 
Lote 1: O rato foi infetado com a estirpe virulenta e morreu. 
 
Lote 2:O rato foi infetado com a estirpe não virulenta e sobreviveu. 
 
Lote 3:O rato foi infetado com a estirpe virulenta morta pelo calor e sobreviveu. 
 
Lote 4:O rato foi infetado com a estirpe não virulenta juntamente com a virulenta morta pelo 
calor e morreu. Surgiam bactérias tipo S vivas no rato. 
 
 
Marta Leal 
 
2 
 
Grupo 
Fosfato Pentose 
Base Azotada 
Griffith tirou conclusões acerca do sucedido no lote 4. 
A experiência sugeria que as bactérias do tipo S conseguiam transmitir a sua virulência às do 
tipo R. No entanto, o cientista não foi capaz de explicar como. Assim sugeriu a existência de 
um princípio transformante (DNA), que permitiria que as S transmitissem informação às R, de 
modo a que as últimas pudessem desenvolver cápsula. Isto foi desenvolvido na experiência de 
Avery. 
 
• Experiência de Avery: 
Avery e os seus colaboradores suspeitavam que o DNA pudesse "princípio transformante". Ao 
tratarem o DNA proveniente das bactérias tipo S com proteases e RNAases, não conseguiram 
evitar a transformação das estirpes não virulentas em virulentas. Mas, ao fazerem o 
tratamento com enzimas que degradam o DNA, a transformação foi impedida. Desta forma, 
estes investigadores concluíram que o DNA era o princípio transformante, que passa das 
bactérias do tipo S mortas para as bactérias do tipo R, dando-lhes a informação necessária 
para que estas produzam cápsula e se tornem virulentas. 
 
A-Tipo R (não virulentas) ------------------------------------------------------> tipo R vivas, ato vivo 
B-Tipo R (não virulentas) + DNA tipo S (virulentas) ---------------------> tipo S vivas, o rato morre 
C-Tipo R (não virulentas) + DNA degradado tipo S ---------------------->Tipo R, rato vivo (porque o 
DNA está degradado) 
D-Tipo R (não virulentas) + DNA tipo S + RNA degradado -------------> tipo S vivas, o rato vive (o 
rato vive, pois o RNA está degradado, não virulentas) 
E-Tipo R (não virulentas) + DNA tipo S + protease ----------------------> tipo S vivas, o rato vive (o 
rato vive, pois a proteína está degradada, não virulentas) 
 
Composição química dos ácidos nucleicos, DNA e RNA 
Os ácidos nucleicos (DNA e RNA) são moléculas constituídas por unidades básicas designadas 
nucleótidos (que no total podem ser de 8 tipo diferentes). 
 
Cada nucleótido é formado por uma 
base azotada (Adenina, Guanina, 
Citosina, Timina, Uracilo), uma Pentose 
(Desoxirribose ou Ribose) e por um 
grupo fosfato. 
 
 
Do ponto de vista químico a pentose do ácido desoxirribonucleico (DNA) é a desoxirribose 
enquanto que no ácido ribonucleico (RNA) é a ribose. 
 
As bases azotadas podem dividir-se em: 
 
• Bases púricas: Adenina e Guanina, que formam um anel duplo . 
Marta Leal 
 
3 
 
• Bases Pirimídicas: Uracilo (RNA), Timina (DNA) e Citosina que formam um anel simples. 
 
Os nucleótidos formam ligações entre si, formando cadeias polinucleotídicas. 
Estas ligações estabelecem-se entre o grupo fosfato de um dos nucleótidos e o carbono 3’ da 
pentose do nucleótido seguinte, chamam-se ligações fosfodiéster. 
 
 
Estrutura do DNA: 
 
 Através da análise do DNA de vários organismos por Chargaff foi possível chegar-se à 
conclusão de que a percentagem de Adenina é igual a de Timina e que a de Guanina é igual à 
de Citosina (não perfeitamente pois existem sempre erros). Assim, a percentagem de Purinas é 
igual à de Pirimidinas. A partir destas investigações e da descoberta de Rosalind Franklin, 
Watson e Crick apresentaram na Universidade de Cambridge o Modelo de Dupla Hélice do 
DNA. 
 
Ex: 
1 cadeia tem: A molécula a que pertence essa cadeia tem: 
100 nucleótidos 200 nucleótidos 
3 timinas 6 timinas 
3 adeninas 6 adeninas 
100-6=94 guaninas + citosinas 188 guaninas + citosinas 
? guaninas 94 guaninas 
? citosinas 94 citosinas 
 
Modelo de Dupla Hélice do DNA: 
Segundo este modelo, a molécula de DNA é composta por duas cadeias polinucleótidicas 
(dupla), que se dispõem em sentidos inversos, designando-se por isso, antiparalelas. 
Os nucleótidos que formam uma cadeia 
polinucleotídica ligam-se entre si através de ligações 
covalentes (do tipo fosfodiéster) que se 
estabelecem entre o grupo fosfato e os carbonos 3’ 
e 5’ das pentoses. 
Cada cadeia de nucleótidos apresenta nas 
extremidades uma ponta livre uma designada 3’ e 
ou 5’. 
As cadeias designam-se por antiparalelas uma vez que a extremidade 5’ de uma cadeia 
corresponde a extremidade 3’ da outra cadeia. 
Entre as bases azotadas verifica-se uma ligação por pontes de hidrogénio. Ou seja, a Adenina 
emparelha com a Timina (por duas pontes de hidrogénio) e a Guanina à Citosina (por três 
pontes de hidrogénio). Por isso são bases complementares, o que justifica as proporções 
encontradas por Chargaff. 
Marta Leal 
 
4 
 
 
 
Estrutura do RNA: 
A molécula de RNA é formada por uma cadeia simples de 
nucleótidos e é muito mais pequena que a molécula de DNA. 
Contudo, em determinadas regiões, a molécula de RNA pode 
dobrar-se devido ao estabelecimento de pontes de hidrogénio 
entre as bases complementares (A com U e G com C). 
Esta pode apresentar formas estruturais diferentes de acordo 
com a função que desempenha; 
Esta molécula é sintetizada a partir do DNA (por isso é que é 
mais curta que este) e pode ser de três tipos: 
 
• RNA mensageiro ou mRNA – que transporta a 
mensagem contida no DNA do núcleo para o citoplasma; 
• RNA de transferência ou tRNA – que transporta os aminoácidos dispersos no 
citoplasma para os locais de síntese de proteínas, os ribossomas; 
• RNA ribossómico ou rRNA – que juntamente com algumas proteínas forma o 
ribossoma. 
 
O RNA encontra-se no nucléolo, no citoplasma, nas mitocôndrias e nos cloroplastos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
5 
 
Diferenças entre DNA e RNA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Replicação do DNA: 
Foram propostos três modelos para a replicação do DNA: 
 
• Hipótese semiconservativa (a qual foi apoiada por Watson e Crick) 
• Hipótese conservativa 
• Hipótesedispersiva 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Experiência de Meselson e Stahl 
Experiência A 
A1-Cultivaram bactérias (Escherichia coli) em meios de cultura diferentes. um contendo um 
isótopo pesado de azoto (15N) e outro contendo azoto normal (14N) 
A2-Extrairam o DNA das bactérias presentes em cada um dos meios de cultura e colocaram 
essas amostras de DNA numa solução de cloreto de césio (CsCl), procedendo à sua 
centrifugação. 
Marta Leal 
 
6 
 
A3 - Verificaram que as cadeias de DNA das bactérias cultivadas no meio contendo 15N eram 
mais densas do que as cadeias de DNA das bactérias que cresceram no meio com azoto normal 
(1N). 
Esta experiência é necessária para saber a posição onde estaria o DNA, informação importante 
para a experiência seguinte. 
Experiência B 
Cultivaram E.Coli num meio de cultura com 15N durante várias gerações de bactérias, 
transferindo posteriormente para um meio com azoto normal. 
Extraiu-se DNA no momento em que foi colocado no azoto normal, 20 minutos depois e 40 
minutos depois. Através da densidade do DNA recolhido foi possível chegar-se à conclusão que 
o DNA se duplica de modo semiconservativo, sendo que se conserva sempre uma cadeia e se 
gera uma nova. 
 
• As bactérias cultivadas em 15N incorporam esse azoto nos seus nucleotídeos, 
formando um DNA com maior densidade, que se deposita mais próximo do fundo do 
tubo sujeito à centrifugação. 
• Quando as bactérias são transferidas para um meio de cultura com 14N, use esse 
azoto para produzir novas cadeias de DNA. 
 
Assim, na primeira geração, cada molécula de DNA apresenta uma cadeia de nucléolos 
com 15N (que provinha da geração parental) outra com 14N (formados com nucléolos 
que incorporam o azoto presente no meio). Desta forma as moléculas de DNA 
apresentam uma densidade intermediária entre DNA com 15N e DNA com 14N. 
(50%/50%) 
 
Na segunda geração, metade das moléculas é formada por duas cadeias leves e outra 
metade é formada por uma cadeia leve e uma cadeia pesada (densidade 
intermediária). (75%/25%) 
 
Pode, portanto, verificar se os resultados são compatíveis com o modelo 
semiconservativo. 
 
Replicação semiconservativa do DNA: 
 
• as duas cadeias da molécula de DNA, na presença da DNA polimerase, afastam-se por 
rutura das pontes de hidrogénio que unem as bases azotadas; 
 
• os nucleótidos de DNA que se encontram livres na célula encaixam nos filamentos que 
se vão afastando, através de ligações que obedecem à regra da complementaridade 
das bases – a citosina liga-se à guanina e a timina à adenina; 
 
• quando os filamentos de DNA que serviram de molde estão inteiramente preenchidos 
pelos novos nucleótidos, formam-se duas novas moléculas de DNA; 
 
• as novas moléculas de DNA, idênticas entre si, são complementares das cadeias 
originais e cada uma delas é antiparalela relativamente à cadeia que lhe serviu de 
molde; 
 
Marta Leal 
 
7 
 
• cada molécula de DNA formada é idêntica à molécula original e é portadora de uma 
cadeia antiga (metade da molécula-mãe) e de uma cadeia recém-formada, daí a 
designação de semiconservativa. 
 
Síntese Proteica: 
 
A molécula de DNA garante a preservação da informação genética, transmitindo-a sempre a 
cada nova célula. A célula utiliza parte dessa informação para gerar proteínas, que tem várias 
funções, quando a síntese proteica acaba nem todas estão aptas para funcionar e tem que 
passar por mais transformações. As proteínas podem ser enzimas ou até hormonas, 
importantes para o nosso metabolismo celular e sistema hormonal. 
 
Para que a síntese proteica ocorra, são necessários dois processos: a transcrição e a tradução. 
A transcrição é o processo que permite que a informação genética do DNA seja copiada para 
uma molécula de mRNA. 
A tradução é o processo de utilização da informação contida, agora, na molécula de RNA para 
sintetizar proteínas. 
 
O segmento de DNA que contem a informação necessária para sintetizar uma determinada 
proteína é o gene. 
Ao conjunto dos genes que existe num indivíduo chama-se genoma. O genoma constitui a 
totalidade da informação genética presente num ser vivo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Depois da síntese da proteína o mRNA desfazem-se em nucleótidos que depois serão 
reutilizados para a formação de novo mRNA. 
 
 
Código Genético: 
As moléculas de DNA e as proteínas são constituídas por monómeros ou unidades básicas. Os 
monómeros dos ácidos nucleicos são os nucleótidos, enquanto que os monómeros das 
proteínas são os aminoácidos. No caso dos ácidos nucleicos, existem quatro monómeros 
diferentes, enquanto que nas proteínas existem cerca de vinte unidades básicas diferentes. 
 
Como é que, existindo quatro nucleótidos diferentes, era possível que estas codificassem cerca 
de vinte aminoácidos distintos? Que código seria usado pelos genes? 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Assim, chegou-se à conclusão de que para codificar um aminoácido seriam necessários três 
nucleótidos, um tripleto. 
Após esta descoberta, realizaram-se duas experiências que a vieram desenvolver. Nirenberg 
chegou à conclusão de que quando utilizava mRNA poli-U apenas obtinha um tipo de 
aminoácido, e a mesma coisa com poli-A e poli-C. 
Khorana sintetizou moléculas com nucleótidos alternados (ACACACA), e como esta cadeia 
permitia duas combinações (ACA e CAC) formaram-se dois tipos de aminoácidos. 
 
Estas experiências permitiram concluir que diferentes combinações de tripletos codificam 
diferentes tipos de aminoácidos. 
 
Codão- tripleto do mRNA. 
Cada codão resulta, por complementaridade, de um tripleto de nucleótidos do DNA desigando 
de codogene. 
 
Assim uma informação do DNA é transcrita para o mRNA, sendo, posteriormente, traduzida 
para linguagem proteica (com intervenção do tRNA e dos ribossomas) 
 
Marta Leal 
 
9 
 
(ver melhor isto) Em relação aos erros neste código, na formação de proteínas, alguns podem 
causar grandes consequências, como nenhuma. Pois mais que uma sequência de nucleótidos 
está associada a uma proteína, por isso em certos erros a proteína é a mesma em outras não, e 
por isso trazem consequências. 
 
Características do código genético 
 
As características do código genético são as seguintes: 
 
• Cada aminoácido é codificado por um tripleto designado codão 
 
• é universal – isto é um determinado codão tem o mesmo significado para a maioria 
dos organismos, quer seja rato, humano ou bactéria. 
 
• não é ambíguo – a um tripleto de nucleótidos corresponde um e só um aminoácido; 
 
• é redundante – vários codões são sinónimos, ou seja, podem codificar o mesmo 
aminoácido. A maioria dos sinónimos difere apenas no último nucleótido. Este 
fenómeno é também designado por degenerescência do código genético, pelo que se 
pode caracterizar como sendo degenerado; 
 
• o terceiro nucleótido de cada codão não é tão específico como os dois primeiros – por 
exemplo, os codões CGU, CGC, CGA e CGG são sinónimos na codificação da arginina; 
 
• o tripleto AUG tem dupla função – este tripleto codifica a metionina e é um codão de 
iniciação da síntese de proteínas; 
 
• os tripletos UAA, UAG e UGA são codões STOP ou de finalização – estes codões, que 
não codificam nenhum aminoácido, representam sinais de fim de síntese de proteínas. 
 
 
Mecanismos envolvidos na síntese proteica 
Como já foi referido, na passagem da linguagem dos genes para a linguagem das proteínas 
estão envolvidos dois processos: a tradução e a transcrição da informação contida na molécula 
do DNA. Entre a transcrição ea tradução, nos seres eucariontes, ocorre uma etapa importante- 
o processamento do RNA. 
 
Transcrição 
 
Para que a transcrição ocorra é necessário que a RNA polimerase desenrole um segmento de 
DNA, quebrando as ligações hidrogénio entre as bases azotadas e separando as cadeias. 
 
Assim, uma das cadeias de DNA serve de molde para o mRNA (que se constitui através dos 
nucleótidos existentes no nucleoplasma). 
 
A formação do RNA ocorre no sentido 5’ para o3’. 
 
A transcrição termina quando a RNA polimerase encontra um codão de finalização. 
 
Nessa altura a molécula de RNA sintetizada desprende-se da molécula de DNA, que volta à sua 
estrutura inicial de dupla hélice. 
Marta Leal 
 
10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Processamento (apenas ocorre nas cel. eucarióticas) 
 
Nos seres eucariontes o mRNA utilizado durante a transcrição é designado por RNA pré-
mensageiro, uma vez que ainda irá sofrer uma maturação ou processamento. Esta ocorre 
quando diversas secções do mRNA, os intrões, são removidas. 
Desta forma, os exões constituem o mRNA maturado, ou seja, a informação para a síntese 
proteica dispõe-se de forma fragmentada. 
 
Nos seres procariontes a fase de processamento do mRNA não ocorre, pois a transcrição e 
tradução correm no citoplasma, e por isso a transcrição ainda não acabou e a tradução já 
começou, não dando tempo para que ocorra o processamento. 
 
No final deste processo, o mRNA migra do núcleo para o citoplasma, onde ocorrerá o processo 
de tradução. 
 
 
Tradução 
 
Para o processo de tradução é necessária a presença do tRNA (RNA de transferência) e do 
rRNA (RNA ribossómico). 
 
Cada molécula de tRNA apresenta: 
 
• uma região que lhe permite fixar um aminoácido específico, designado local aminoacil. 
Esta região localiza-se na extremidade 3’ da molécula (de tRNA); 
 
• uma sequencia de três nucleótidos, complementar ao do codão do mRNA designado 
anticodão. O anticodão reconhece o codão, ligando-se a ele. Este é igual ao codogene 
do DNA, menos quando o codogene apresenta timina, no anticodão será o uracilo; 
 
• locais para ligação ao ribossoma; 
 
• locais para a ligação às enzimas intervenientes na formação dos péptidos 
 
 
 
Marta Leal 
 
11 
 
Iniciação 
• O processo inicia-se quando a subunidade menor do ribossoma se liga ao mRNA, na 
extremidade 5’ 
. 
• Deslizando até encontrar o codão de iniciação (AUG). 
 
• De seguida o tRNA, que transporta o aminoácido metionina liga-se por 
complementaridade ao codão de iniciação. 
 
• A subunidade maior do ribossoma liga-se à menor. 
 
Alongamento 
• Um segundo tRNA transporta outro aminoácido que se liga ao codão. 
 
• Estabelece-se uma ligação peptídica entre o aminoácido recém-chegado e a 
metionina. 
 
• O ribossoma avança três bases (sentido 5’ para 3’) 
 
• O processo repete-se ao longo da molécula de mRNA. 
 
• Os tRNA vão se desprendendo sucessivamente, apenas depois do seu aminoácido de 
ligar ao aminoácido anterior. (se ele se desprendesse e o aminoácido que este 
transportava ainda não se tivesse ligado ao anterior então este soltar-se-ia, 
interrompendo o processo) 
 
Finalização 
• Por último o ribossoma encontra um codão de finalização (UAA UAG ou UGA). Como a 
estes codões não corresponde nenhum tRNA, o alongamento termina. 
 
• O último tRNA abandona o ribossoma. 
 
• As subunidades do ribossoma separam-se, podendo ser recicladas 
 
• Finalmente, o péptido (o melhor é dizer sequencia de aminoácidos, pois pode não ser 
péptido, tendo mais de 20 aminoácidos e pode não ser uma proteína funcional) é 
libertada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
12 
 
Apesar de este ser um processo anabólico exige consumo de energia, a síntese proteica pode 
ser considerada um processo económico pois a cada molécula de mRNA podem ligar-se vários 
ribossomas, formando um polirribossoma ou polissoma. Assim que um ribossoma se desloca o 
suficiente outro ribossoma se pode ligar ao mRNA, desta forma podem ser feitas várias copias 
desta proteína. 
 
Alterações do Material Genético 
 
As mutações genéticas resultam da substituição, do desaparecimento ou da adição de um 
nucleótido à sequência que constitui o gene. 
Assim, constituem-se proteínas diferentes. Quando estas proteínas têm um papel importante 
no organismo podem originar doenças. (Anemia Falciforme, Albinismo). 
São exemplos de agentes mutagénicos, os raios X, gama, cósmicos, UV e as partículas emitidas 
por substâncias radioativas ou químicas como o gás mostarda e as nitrosaminas. 
 
Nota: É mais grave ocorrer mutações na replicação do DNA do que na transcrição, pois tudo o 
que será formado a partir desta molécula terá um erro, enquanto que na transcrição afetará 
apenas aquele mRNA. É ainda menos grave na formação da proteína. 
 
Existem 3 tipos de mutação 
• Génicas 
• Cromossomática 
• 
 
 
 
Quando uma célula se divide é necessário que a 
molécula de DNA se replique, permitindo que cada 
célula-filha herde uma cópia de toda a informação 
que a célula mãe possuía. 
 
No caso das células procarióticas, apresenta uma só 
molécula de DNA, que não está associada a 
proteínas e se encontra dispersa no hialoplasma. 
Neste caso, a divisão celular é um processo simples, 
que pode ocorrer assim que a molécula de DNA se 
tenha replicado. 
Como são organismos unicelulares cada vez que 
ocorre a divisão celular, verifica-se a produção de 
dois novos indivíduos que, salvo algumas exceções, 
são idênticos entre si e idênticos à célula-mãe. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
13 
 
A divisão nuclear dos organismos celulares é mais complexa. 
A informação genética nestes organismos encontra-se distribuída por várias moléculas de 
DNA, as quais estão associadas a proteínas designadas histonas. 
 
• DNA- moléculas responsáveis pelo armazenamento da informação genética 
 
• Histonas proteínas que conferem estabilidade ao DNA e são responsáveis pelo 
processo de condensação. 
 
Quando uma célula entra em divisão para facilitar a mesma o DNA necessita de se condensar e 
por isso o DNA sofre um processo progressivo de condensação, originando filamentos curtos e 
espessos designados cromossomas, que antes desta condensação constituam um filamento de 
cromatina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nucleossoma- O filamento de DNA, presente em cada cromatídeo, enrola-se em torno de um 
conjunto de histonas, formando um nucleossoma. Os nucleossomas, por sua vez, podem 
dispor-se de tal maneira que conduzem à formação do cromossoma no seu estado mais 
condensado. 
Na fase de condensação, cada cromossoma é constituído por dois cromatídeos, que 
resultaram de uma duplicação do filamento inicial de cromatina, e que ocorreu anteriormente. 
Assim, cada um dos cromatídeos é formado por uma molécula de DNA e por histonas que lhe 
estão associadas. Os cromatídeos de um cromossoma encontram-se unidos por uma estrutura 
resistente designada centrómero. 
 
Quando uma célula se divide, cada célula-filha recebe uma de cada um dos seus cromossomas, 
assegurando-se, desta forma, que recebe toda a informação genética que a célula-mãe 
possuía. 
 
 
Marta Leal 
 
14 
 
O processo que permite que um núcleo se divida, originando dois núcleos-filhos, cada 
um contendo uma cópia de todos os cromossomas do núcleo original e, 
consequentemente, de toda a informação genética, designa-se mitose. 
 
Esta divisão nuclear é, geralmente, seguida de uma divisão do citoplasma, designada 
citocinese. Assim, a partir de uma célula-mãe formam-se duas células-filhas, idênticas 
entre si e idênticas à célula-mãe que lhes deu origem. 
 
O conjunto destas divisões celulares permite: 
 
• A partir de uma célula inicial, se origine um organismo constituído por vários 
milhões de células. (crescimento do ser vivo); 
• Reprodução assexuada; 
• Renovação das células ou reparação das que foram lesadas. 
 
 
Ciclo celular- corresponde à alternância de períodos de crescimento com períodos de divisão 
celular, com o objetivo final de originar novas células. 
 
Algumas células mantêm a capacidade de se dividirem continuamente; outras perdem essa 
capacidade quando atingem a maturidade. Assim, a periodicidade com que ocorrem os ciclos 
celulares depende de vários fatores, como, por exemplo, o tipo de célula. 
 
Em qualquer caso, o ritmo de divisão permite responder às necessidades do organismo, pois 
só assim se mantém a vida. 
 
O ciclo celular compreende dois períodos ou fases, a interfase e a fase mitótica.Marta Leal 
 
15 
 
Interfase 
 
A interfase é um período relativamente longo quando comparado mitose, podendo demorar 
horas, semanas, anos ou mesmo perpetuar-se com a até à morte da célula, sem que uma nova 
divisão ocorra. 
Durante este período, a célula procede à síntese de diversos constituintes, o que conduz ao 
crescimento e à maturação. 
Desta forma, a interfase permite que a célula se prepare para uma nova divisão celular. 
 
A interfase compreende três períodos: G1, S e G2. 
 
• Período G1 
 
Após uma divisão celular, inicia-se a primeira etapa da interfase, o período G1. Durante este 
período, ocorre uma intensa atividade de síntese. São produzidas moléculas de RNA, a partir 
da informação do DNA nuclear, no sentido de sintetizar proteínas, lípidos e glícidos. Esta fase 
tem uma duração muito variável, dependendo do tipo de célula (se a célula já estava em 
repouso antes já foram, por isso, já foi formandas novas substancias se este período foi curto 
ou mesmo 0). As células de divisão lenta, ou que não irão sofrer mais divisões, entram então 
numa fase G0 onde permanecem longos períodos de tempo, até nova divisão ou até à sua 
morte. Por sua vez, as células de divisão rápida entram no período S 
 
• Período S 
 
O período S é caracterizado pela replicação do DNA. Durante este período, cada molécula de 
DNA origina, por replicação semiconservativa, duas moléculas-filhas idênticas. Às novas 
moléculas de DNA associam-se histonas, formando-se, então, cromossomas constituídos por 
dois cromatídeos ligados pelo centrómero. 
 
• Período G2 
 
O período G2 tem lugar após a replicação do DNA e antes de ter início a divisão nuclear. Neste 
período, verifica-se a síntese de mais proteínas, bem como a produção de estruturas 
membranares, a partir das moléculas sintetizadas em G2, que serão utilizadas nas células-filhas 
 
No final do período G2, inicia-se a mitose, período durante o qual O núcleo da célula 
experimenta um conjunto de transformações que termina com a sua divisão. Embora a mitose 
seja um fenómeno contínuo, por uma questão de facilidade de estudo, é comum distinguir-se 
quatro fases: profase, metafase, anafase e telofase. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
16 
 
Fase Mitótica (Mitose + Citocinese) 
 
Mitose 
 
• Profase 
o É a etapa mais longa da mitose; 
o Os cromossomos começam a enrolar-se, tornando-se mais condensados, 
curtos e grossos. (o que facilita sua separação mais tarde); 
o Os centrossomas (dois pares de centríolos) afastam-se um do outro indo em 
direção a polos opostos, (formando entre eles o fuso acromático). 
o O fuso acromático (ou mitótico) começa a formar-se. 
O fuso é uma estrutura feita de microtúbulos, fibras fortes que são parte do 
"esqueleto" da célula. Sua função é organizar os cromossomos e movê-los 
durante a mitose. O fuso cresce entre os centrossomos a medida que eles se 
separam. 
o O(s) nucléolo(s) desparece(m) e involucro nuclear desagrega-se. 
 
• Metafase 
 
o Os cromossomas continuam a sua condensação até ao seu máximo; 
o Os cromossomas, dispõem-se no plano equatorial do fuso acromático, 
formando a chamada placa equatorial. 
o Os centrómeros encontram-se voltados para o centro do plano equatorial, 
enquanto que os braços dos cromossomas voltam-se para fora deste plano. 
 
• Anafase 
o Verifica-se o rompimento do centrómero, separando-se os dois cromatídeos 
que constituíam cada um dos cromossomas. 
o Os cromossomas iniciam a ascensão polar ao longo das fibrilas dos 
microtúbulos. 
o No final da anafase, cada polo da célula possui um conjunto de cromossomas 
(constituídos por um só cromatídeo) exatamente igual. 
 
• Telofase 
o Inicia-se a organização dos núcleos-filhos. 
o Forma-se um invólucro nuclear em torno dos cromossomas de cada monte de 
cromossomas 
o Os cromossomas iniciam um processo descondensação, formando a 
cromatina. 
o As fibrilas do fuso acromático desorganizam-se. 
o A mitose termina. A célula possui agora dois núcleos. 
 
Marta Leal 
 
17 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Citocinese 
 
Citocinese- a divisão do citoplasma que completa a divisão celular, pode ocorrer (ou não no 
caso das células polinucleadas). Esta pode se iniciar na anafase ou na telófase. 
 
Marta Leal 
 
18 
 
Ovo (Célula totipotente : a 
partir da qual se formam 
todas as outras células).
Processo de Diferenciação -
Origina células 
especializadas com funções 
específicas por 
activação/inibição de genes, 
devido a:
Nas 1ª divisões dá origem a 
células indiferenciadas -
células estaminais.
Factores Citoplasmáticos nos 
processos de transcreição e 
tradução
Sinais provenientes de 
células vizinhas
Células estaminais e suas características 
 
Todos os fenómenos de multiplicação, reprodução assexuada e crescimento são justificados 
pela mitose. 
No entanto, as células dos organismos multicelulares são de diferentes tipos e apresentam 
diferentes funções, organizando-se em tecidos que formam órgãos e sistemas, estas células 
sofreram uma diferenciação. 
 
Para que a partir de uma célula inicial se obtenha uma variedade tão grande de células têm 
que existir um processo de diferenciação. 
 
As células que, como o ovo ou zigoto, possuem a capacidade de originar todas as outras 
células, designam-se, totipotentes. As primeiras divisões do ovo originam células 
indiferenciadas que se vão continuar a dividir até que iniciam um processo de diferenciação, 
tornando-se células especializadas. 
 
Fatores citoplasmáticos envolvidos nos processos de tradução e transcrição, ou sinais de 
células vizinhas conduzem à diferenciação celular. 
Estes fatores ativam ou bloqueiam determinados genes que dão à célula informação para se 
diferenciar, tornando-as células especializadas. 
As células responsáveis pela construção do corpo das plantas e dos animais são as células 
estaminais. 
 
Como se forma um ser diferenciado a partir de uma única célula? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As células estaminais (células-mãe) são células capazes de se autorrenovarem e de se 
diferenciarem em diferentes tipos de células ou tecidos. 
Características: 
• São células indiferenciadas - não especializadas; 
• Têm a capacidade de expansão, isto é, são capazes de se dividirem e de se 
diferenciarem em diferentes tipos de células 
• Apresentam capacidade de autorrenovação – apresentam uma divisão assimétrica 
originando, por mitose, uma célula especializada e outra estaminal. 
Marta Leal 
 
19 
 
 
Os vários tipos de células estaminais 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Embrionárias: Obtidas a partir do embrião pré-implantação (embrião com 3 dias com 6 
a 12 células). 
• Fetais: Obtidas do embrião pós-implantação e do feto (no embrião pré-implantado 
com 6 dias de vida, o blastocisto, e no embrião pós-implantação). 
• Adultas: Obtidas da placenta, cordão umbilical ou de um organismo adulto. (Dados 
mais recentes indicam que os tecidos fetais, da placenta e dos adultos também 
possuem uma população minoritária de células estaminais pluripotentes.) 
• Totipotentes: Diferenciam-se em qualquer tipo de célula. 
• Pluripotentes: Diferenciam-se em todos os tipos de tecidos com exceção da placenta. 
Ex: Células Sanguíneas. 
• Multipotentes: Originam células de tecidos específicos (reserva celular para renovação 
e reparação de tecidos). Foram isoladas de tecidos como a medula óssea, pele, fígado, 
etc. Mais recentemente, também no cérebro, coração e músculos. 
 
Nos tecidos adultos apenas existem células multipotentes, que não são capazes de produzir 
células de outro tipo. 
No entanto, nos tecidos adultos vegetais existe um outro tipo de células indiferenciadas, os 
meristemas, que são capazes de renovar zonas lesadas e levar ao crescimento de órgãos. 
 
Conceito e processo de clonagem 
Clonagem- é a produção de um ou mais indivíduos geneticamente iguais ao progenitor (os 
clones). 
 
Para clonar um organismo é necessária a reprogramação do núcleo de uma célula 
diferenciada, tornando-a totipotente.Assim, funde-se uma célula diferenciada com um óvulo 
anucleado, que se tornará um embrião. 
 
Células 
Estaminais
Embrionárias Totipotentes
Fetais Pluripotentes
Adultas Multipotentes
Marta Leal 
 
20 
 
• Experiência de Robert Briggs e Thomas King- transplante nuclear em células 
animais 
 
Robert Briggs e Thomas King removeram o núcleo de 
um ovo de rã. 
Seguidamente, transplantaram, para esse ovo 
anucleado, um núcleo de uma célula de um embrião de 
rã. 
Estes investigadores verificaram ainda que, se o núcleo 
proviesse de células de embriões muito jovens, o 
desenvolvimento de um novo embrião era possível 
(embora dificilmente ultrapassas se o estado larvar). 
Mas, quando usavam núcleos de células com uma certa diferenciação, nomeadamente de 
células intestinais, só cerca de 2% dessas células desenvolveriam um novo embrião. Assim, 
verificaram que a capacidade de o núcleo transplantado suportar um desenvolvimento normal 
estava diretamente relacionada com a idade do dador. 
 
 
 
• Clonagem de mamíferos (ovelha Dolly) 
1º Foi transplantado uma célula das glândulas 
mamárias de uma ovelha para um ovulo de 
outra. 
2º Após se ter cultivado estas células num 
meio de cultura apropriado, este grupo parou 
o ciclo celular em G0. Seguidamente, fundiu-
se estas células com óvulos de ovelha, aos 
quais se tinha removido o núcleo. 
3º As células resultantes desenvolveram 
embriões e foram implantados noutra ovelha. 
Desta forma tinha sido conseguido o primeiro 
clone de mamífero manipulado pelo Homem. 
 
 
O processo que conduziu à formação da 
ovelha Dolly exigiu a desprogramação do 
núcleo de uma célula indiferenciada. 
 
O núcleo da célula mamária foi transplantado 
para um óvulo, pois este é uma célula 
totipotente e dessa forma as substâncias que estão no citoplasma que permitem a ativação ou 
bloqueio dos genes são ainda de um grau de diferenciação baixo(nulo?), (apresentam a 
Marta Leal 
 
21 
 
informação para a diferenciação de qualquer célula) permitindo que ocorra a diferenciação das 
células. 
 
É óbvio que o clone é o clone do dador do núcleo, pois é lá que está a informação genética que 
será usada. 
 
Para ser geneticamente igual à mãe usa-se apenas o óvulo, se fosse usado um Ovo,e ntão o ser 
vivo já não seria geneticamente igual. 
 
Nota: a grande diferença entre a estas duas últimas experiências é o facto na experiencia de 
Briggs e King é utilizado um embrião, podendo ainda ter células totipotentes tornando a 
clonagem mais fácil do a da ovelha Dolly . 
 
Vantagens da clonagem 
• A preservação de animais em extinção; 
• Desenvolvimento de animais imunes a algumas doenças que são contagiosas; 
• Clonagem de células humanas para tratamento de doenças, como: pâncreas para 
diabéticos e de células do sangue para indivíduos com leucemia. 
 
Diferenciação celular e cancro 
Durante os processos de divisão e diferenciação celulares, ocorrem, por vezes, erros que 
conduzem à produção de células cancerosas. 
Causas: alguns fatores externos, como radiações, certas substâncias tóxicas e vírus. 
Determinados 
Nota: Para que ocorra a formação de cancro são necessárias duas coisas: que o gene que 
aumenta a divisão das células esteja ativo e que o gene responsável por diminuir a divisão das 
células esteja desativado. 
Uma das mais preocupantes alterações que ocorre nas células é a perda dos mecanismos de 
regulação celular, resultantes da alteração na expressão dos genes. Estas alterações podem 
traduzir-se por um aumento da proliferação celular ou por uma diminuição da apoptose 
(morte celular programada). 
Nestas situações, as células dividem-se de forma descontrolada, até que não existam 
nutrientes disponíveis. O resultado desta divisão frenética é a produção de grandes 
aglomerados celulares, com diferenciação deficiente (a massa de tecido cancerígena não tem a 
função do tecido onde se encontra, o que impede o normal funcionamento de um ou mais 
órgãos levando o indivíduo à morte), que constituem os tumores. 
As células de alguns tumores - tumores malignos - podem espalhar-se pelo organismo, 
invadindo outros tecidos e formando metástases. (o que não acontece no caso do tumor 
benigno, pois este está limitado por um gênero de cápsula) 
Marta Leal 
 
22 
 
Metastização - consiste na formação de tumores em novos locais e resulta da migração de 
células cancerosas a partir de um foco inicial. 
A migração das células e a sua fixação em novos locais está dependente do rompimento e do 
estabelecimento de ligações entre as células ou entre as células e o meio envolvente (matriz 
extracelular). 
Estas ligações dependem de proteínas membranares, das quais se destacam as caderinas e as 
integrinas. Alterações nos genes que codificam essas proteí- nas podem levar à produção de 
formas anormais destas, o que pode resul- tar numa alteração da adesão célula-célula e da 
adesão célula- matriz. Neste caso, as células de um tecido podem separar-se (desagregação do 
tecido), degradarem a matriz extracelular e iniciar um processo de migração. Quando atingem 
os vasos sanguíneos, as células cancerosas disseminam-se pelo organismo, podendo invadir e 
fixar-se em novos locais. Esta migração anormal das células tumorais é um processo necessário 
para que ocorra a metastização. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
De uma forma geral podemos identificar as seguintes etapas no desenvolvimento de um 
cancro (neoplasia): 
 
Proliferação celular não 
controlada (aumento de 
prooliferação e/ou 
diminuição da apoptose
Perda de diferenciação 
(Displasia)
Cancro in situ 
(localizado, não invasivo)
Cancro invasivo 
(resultante da 
acumulação de vários 
alterações genéticas nas 
células).
Marta Leal 
 
23 
 
 
A reprodução é uma função características dos seres vivos, que permite o aparecimento de 
novos indivíduos. 
A grande variedade de processos reprodutivos que existe pode sistematizar-se em dois tipos 
fundamentais: a reprodução assexuada e a reprodução sexuada. 
• A reprodução assexuada ocorre quando um indivíduo dá origem a outros sem ocorrer 
fecundação, isto é, sem a união de duas células especializadas, denominadas gâmetas. 
• Na reprodução sexuada os novos indivíduos são originados através da união de duas 
células especializadas – os gâmetas 
Assim originam-se clones da célula-mãe, o que permite concluir que este tipo de reprodução 
não contribui para a variabilidade genética, embora assegure o rápido crescimento em 
colonização em ambientes favoráveis. 
Muitos dos organismos que se reproduzem assexuadamente também o podem fazer 
sexuadamente, sempre que as condições do meio se tornem desfavoráveis. Esta capacidade 
permite-lhes diminuir o risco de extinção, uma vez que a reprodução sexuada conduz à 
variabilidade genética, logo, a uma capacidade de ultrapassar a adversidade do meio 
ambiente. 
 
Reprodução Assexuada 
Na reprodução assexuada: 
• Apenas intervém um progenitor, que origina um conjunto de indivíduos; 
 
• Não há participação de células reprodutoras ou gâmetas; 
 
• Não há fecundação nem meiose; 
 
• Ocorrem mitoses sucessivas (divisões que mantêm o número de cromossomas) 
responsáveis pelo crescimento e pelo aumento do número de indivíduos; 
 
• Se não se verificarem mutações, os descendentes são geneticamente iguais entre si e 
aos progenitores, sendo um processo que não contribui para a variabilidade 
genética das populações; 
 
• A descendência é numerosa e o processo é rápido; 
 
Apesar destes aspetos comuns, existe uma grande diversidade de processos reprodutivos 
assexuados, sendo os fundamentais a bipartição, a gemulação, a divisão múltipla, 
a esporulação, a fragmentação, a multiplicação vegetativa e a partenogénese. 
 
Marta Leal 
 
24 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
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Marta Leal 
 
26 
 
Multiplicação vegetativa natural 
 
Dependendo da espécie podem-se originar novas plantas a partir de várias partesda planta-
mãe. Os processos de multiplicação podem ser por folhas, estolhos, rizomas, tubérculos e 
bolbos. 
 
 
Marta Leal 
 
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Multiplicação vegetativa artificial 
Os métodos artificiais de multiplicação vegetativa são usados no sector agroflorestal com o 
intuito de rapidamente produzir novas plantas. Estas técnicas têm elevado interesse 
económico já que permitem preservar as características genéticas das plantas. Destaca-se o 
método da estaca, a mergulhia e a enxertia. 
Marta Leal 
 
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Tipos de enxertia: 
• Enxertia por garfo: 
Junção de superfícies cortadas de duas plantas diferentes. Costumam ser 
utilizados caules ou gomos, sendo as plantas de espécies iguais ou semelhantes. 
A parte da planta que recebe o enxerto chama-se cavalo e a parte da planta 
dadora chama-se garfo. 
 
• Enxertia por encosto: 
Junção de superfícies cortadas de duas plantas diferentes, em 
que se amarram ramos de duas plantas. Após a cicatrização 
corta-se a parte de baixo do garfo e a parte de cima do 
cavalo. 
 
 
 
 
 
• Enxertia por borbulha: 
 
Corta-se uma parte do ramo em T e insere-se uma gema de outra 
planta. A nova planta desenvolver-se-á juntando o DNA de ambas. 
 
 
Marta Leal 
 
29 
 
Nota: A micropropagação: 
Através dos tecidos meristemáticos replicam-se várias vezes os fragmentos da planta mãe, o 
que permite criar muito rapidamente uma série de novas plantas 
 
Reprodução assexuada - vantagens e inconvenientes 
Este tipo de reprodução apresenta vantagens económicas, ao permitir selecionar variedades 
de plantas com as características pretendidas e reproduzi-las em grande quantidade, de um 
modo bastante rápido, conservando nos descendentes as características selecionadas. 
Contudo, a reprodução assexuada apresenta desvantagens, dado que os clones são 
geneticamente idênticos ao progenitor (excetuando nos casos de ocorrência de mutações). Em 
termos evolutivos, esta ausência de variabilidade genética pode tornar-se perigosa para a 
sobrevivência da espécie. O aparecimento de mudanças ambientais desfavoráveis às 
variedades existentes pode levar ao seu desaparecimento, ou mesmo à extinção da espécie. 
 
Reprodução sexuada 
A reprodução sexuada é o tipo de reprodução mais comum no mundo vivo; é o processo 
reprodutivo quase exclusivo dos animais superiores e é usual nas plantas superiores. A maioria 
dos seres com reprodução assexuada, em certas condições, também se reproduz 
sexuadamente. 
 
Na reprodução sexuada: 
• intervêm dois progenitores (ou não existem muitas plantas que têm ambos os sexos, 
por exemplo), que produzem células reprodutoras especializadas – os gâmetas, ou 
seja, para ser considerada uma reprodução sexuada deve haver a intervenção de 
gametas) 
 
• ocorre fusão dos dois gâmetas, ou seja, ocorre fecundação. A reprodução sexuada 
depende da fecundação; 
 
• durante a fecundação ocorre cariogamia, a fusão dos núcleos dos gâmetas, que leva à 
formação do ovo ou zigoto; 
 
• o ovo é a primeira célula do futuro ser vivo. Por mitoses sucessivas, vai originar um 
indivíduo com características resultantes da combinação genética dos gâmetas dos 
progenitores; 
 
• os indivíduos das sucessivas gerações que vão sendo originados, apesar de terem 
algumas características comuns, apresentam diferenças mais ou menos acentuadas 
entre eles e em relação aos progenitores – verifica-se, assim, variabilidade genética 
nas populações; 
Marta Leal 
 
30 
 
• a descendência é, normalmente, reduzida e o processo é lento; 
 
• como se verifica variabilidade genética, os indivíduos suportam as alterações do meio 
com alguma facilidade, estando aptos a sobreviver em ambientes em mudança. A 
seleção natural elimina os menos aptos e os mais aptos vão ser selecionados; 
 
• para a formação dos gâmetas ocorre um processo de divisão celular – a meiose – que 
permite a redução do número de cromossomas de uma célula. A reprodução sexuada 
depende da meiose. 
 
O ovo resulta da união dos gâmetas que ocorre durante a fecundação. Assim, os cromossomas 
presentes no núcleo do ovo são pares de cromossomas do mesmo tipo que provieram metade 
de cada gâmeta. 
Designam-se cromossomas homólogos e possuem forma e estrutura idênticas, sendo 
portadores de genes correspondentes (genes alelos). 
Quanto ao número de cromossomas que possuem, as células podem classificar-se em 
haploides e diploides: 
• Haploides – são células que possuem um só cromossoma para cada par de homólogos, 
representam-se simbolicamente por n. Exemplos destas células são os gâmetas que se 
formaram por meiose; Os seres que são constituídos maioritariamente por células 
haploides são seres haploides e têm um ciclo de vida haplonte. 
 
• Diploides – são células que possuem dois pares de cromossomas homólogos e 
representam-se simbolicamente por 2n. Exemplos destas células são o ovo que 
resultou da fecundação e todas as células somáticas. Os seres que são constituídos 
maioritariamente por células diploides são seres dploides e têm um ciclo de vida 
diplonte. 
A fecundação implica uma duplicação cromossómica mas o número de cromossomas 
característico de cada espécie mantém-se constante, pois a meiose, por sua vez, garante a 
passagem da diploidia para a haploidia, assim quando os gâmetas, com n cromossomas, se 
unirem formando o ovo este irá ter 2n cromossomas. 
 
Assim, pela existência alternada destes dois fenómenos indispensáveis para que ocorra 
reprodução sexual, está garantida a constância do número de cromossomas de geração em 
geração. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
31 
 
Meiose – redução cromossómica 
A meiose é um processo de divisão celular que leva à formação de quatro células haploides 
semelhantes entre si e com metade do número de cromossomas da célula que lhes deu 
origem. Como este fenómeno implica a passagem de um estado Diplóide para um estado 
haploide, pode ser designado por redução cromossómica. 
A meiose inclui duas divisões sequenciais e inseparáveis, a divisão I e a divisão II. 
 
 
 
 
 
 
 
Divisão I: 
• é precedida pela interfase onde, no período S ocorre a replicação do DNA, constituinte 
dos cromossomas; 
 
• no início da meiose cada cromossoma é constituído por dois cromatídios; 
 
• a separação dos cromossomas homólogos de cada par reduz para metade o número 
de cromossomas da célula diploide; 
 
• são originados dois núcleos haploides, ou seja, com metade do número de 
cromossomas do núcleo da célula que lhes deu origem; 
 
• porque reduz o número de cromossomas, é uma divisão reducional. 
 
 
Divisão II: 
• os dois núcleos haploides dividem-se e formam-se quatro núcleos, também haploides; 
 
• porque os cromossomas são igualmente distribuídos pelos novos núcleos, é uma 
divisão equacional; 
 
• no final, formam-se quatro células haploides, contendo, cada uma, um cromossoma de 
cada par de homólogos; 
 
• é uma divisão idêntica à mitose. 
Marta Leal 
 
32 
 
As divisões I e II da meiose, embora tenham fenómenos exclusivos, incluem sequências de 
estádios com características idênticas às que ocorrem na mitose. Por este facto, os estádios 
têm o mesmo nome – prófase, metáfase, anáfase e telófase: 
Divisão I 
Profase I 
• é a etapa mais longa e é a fase preparatória para a redução de 
cromossomas; 
 
• caracteriza-se pela desorganização nuclear; 
 
• os cromossomas condensam-se, encurtam e engrossam 
 
• Os cromossomas homólogos emparelham, num processo 
denominado sinapse, assim formam-se bivelentes (ou dieda cromossómica ou tétradas 
cromatídicas) 
 
• Entre os cromatídios dos bivalentes ocorrem sobrecruzamentos em vários pontos. Os 
pontos de cruzamento entre os dois cromatídios dos homólogos são designados 
pontos de quiasma ou quiasmas. 
 
• Nos pontos de quiasmas pode haver rutura de cromatídeos, podendo ocorrer trocas 
recíprocas de segmentos de cromatídios entre dois cromossomas homólogos, 
fenómeno designado por crossing-over – umdos responsáveis pela variabilidade 
genética; 
 
• O número de cromossomas e o teor de DNA não alteram. 
 
Metafase I 
• Nesta fase, os cromossomas homólogos de cada bivalente dispõem-se 
aleatoriamente (ou seja os cromossomas paterno e materno dispõem-
se de forma completamente aleatória ou seja a maneira como se 
dispõem não é igual e por isso quando as células se dividem 
apresentam tanto cromossomas paternos como maternos, se não 
fosse aleatória então as células iriam apresentar apenas cromossomas 
paternos ou maternos, diminuindo a variabilidade genética) – um dos 
responsáveis pela variabilidade genética - na placa equatorial, 
equidistantes dos polos e presos pelos centrómeros às fibras do fuso acromático. 
 
• Ao contrário da metáfase da mitose, não são os centrómeros que se localizam no 
plano equatorial do fuso acromático, mas sim os pontos de quiasma. 
 
• O número de cromossomas e o teor de DNA não alteram. 
Marta Leal 
 
33 
 
Anafase I 
• Caracteriza-se pela ascensão polar dos cromossomas homólogos; 
 
• Os dois cromossomas homólogos de cada bivalente separam-se e 
ascendem aos polos (como dissemos anteriormente a disposição dos 
cromossomas e o crossing-over irá fornecer à célula mais 
variabilidade); 
 
• Cada cromossoma, que nesta fase é constituído por dois cromatídeos, 
migra para um dos polos da célula com a orientação definida na metáfase I; 
 
• O número de cromossomas é reduzido para metade, bem como o teor de DNA - um 
núcleo diploide origina dois núcleos haploides. 
Telofase I 
• Caracteriza-se pela organização nuclear; 
 
• Os cromossomas atingem os polos da célula e tornam-se mais finos e mais 
longos, descondensando; 
 
• O fuso acromático desagrega-se; 
 
• Os nucléolos reorganizam-se e forma-se o involucro nuclear em volta de 
cada conjunto de cromossomas 
 
• Cada núcleo formado tem metade do número de cromossomas do núcleo 
diploide inicial; 
 
• Nesta fase não ocorreu alteração do número de cromossomas, nem do teor de DNA. 
 
• Algo muito importante a ter em conta é que como ocorrerá uma divisão logo a seguir a 
telófase I, ocorrerá a prófase II, e por isso a maioria dos acontecimentos que ocorrem 
nesta etapa não aconteceram realmente evitando gasto de energia e tempo pela 
célula, já que os processos que ocorrem na telófase I são os contrários ao que 
acontece na Profase II, mas mesmo assim o fuso acromático deve obrigatoriamente se 
desagregar. 
Divisão II 
Profase I 
• Na prófase II, os cromossomas com dois cromatídeos condensam-se. (caso 
se tenham descondensado na telófase I), o núcleolo desorganiza-se (same), 
os dois cromatídeos condensam (same) . O fuso acromático forma-se após a 
divisão do centrossoma. Os cromossomas dirigem-se para a placa equatorial, 
presos pelo centrómero às fibras do fuso acromático. 
 
• Não ocorre alteração do número de cromossomas nem do teor de DNA; 
Marta Leal 
 
34 
 
Metafase II 
• Caracteriza-se pela formação da placa equatorial; 
 
• Os cromossomas constituídos por dois cromatídeos dispõem-
se na placa equatorial, equidistantes dos polos e sempre 
presos pelo centrómero às fibras do fuso acromático; 
 
• O número de cromossomas e o teor de DNA não alteram. 
Anafase II 
• Caracteriza-se pela ascensão polar dos cromossomas-filhos; 
 
• Os centrómeros dividem-se; 
 
• Os dois cromatídeos de cada cromossoma separam-se e 
passam a construir cromossomas filhos independentes; 
 
• Cada cromossoma-filho, com um só cromatídeo, migra para os polos opostos da 
célula; 
 
• Não existe alteração do número de cromossomas, mas há redução do ter de DNA. 
 
Telofase II 
• Ocorre a organização nuclear; 
 
• Os cromossomas atingem os polos da célula; 
 
• Em volta de cada conjunto de cromossomas-filhos organiza-se um 
invólucro nuclear; 
 
• Os núcleos reorganizam-se; 
 
• Os cromossomas tornam-se mais finos e mais longos; 
 
• A célula fica constituída por dois núcleos com os mesmo número de cromossomas; 
 
• O número de cromossomas não se altera, nem o teor de DNA. 
No final da Divisão II formam-se quatro células haploides, contendo, cada uma, um 
cromossoma de cada para de homólogos. 
 
Marta Leal 
 
35 
 
Mitose e meiose – Aspetos comparativos 
Nos processos de reprodução assexuada, a divisão celular é feita por mitose. 
Na reprodução sexuada, para além da mitose ser fundamental para que se verifique o 
crescimento dos novos indivíduos, a meiose é também necessária, como processo de divisão 
que compensa a duplicação de cromossomas que se verifica na fecundação. 
➢ Assim, existem algumas diferenças bem significativas entre estes dois processos: 
 
Mitose Divisão I da meiose 
Profase 
Não ocorre emparelhamento dos cromossomas 
homólogos e crossing-over 
Profase I 
Ocorre emparelhamento dos cromossomas 
homólogos e crossing-over 
 
Metafase 
Cromossomas alinham-se no plano equatorial 
Metafase I 
Cromossomas homólogos de cada bivalente 
alinham-se aleatoriamente no plano equatorial 
Marta Leal 
 
36 
 
Anafase 
Separação dos comossomas.e ascenção dos 
cromatídeos 
Anafase I 
Separação dos comossomas homólogos.e ascenção 
dos cromossomas (2 cromatídeos) 
Telofase 
Formam-se células-filhas idênticas à célula-mãe 
(diploides) 
Telofase I 
Formam-se duas células-filhas com metade do 
número de cromossomas da célula-mãe (haploides) 
 
Mitose Divisão II da meiose 
Profase 
Não ocorre emparelhamento dos cromossomas 
homólogos e crossing-over 
Profase II 
Não ocorre emparelhamento dos cromossomas 
homólogos e crossing-over 
 
Metafase 
Cromossomas alinham-se no plano equatorial 
Metafase II 
Cromossomas alinham-se no plano equatorial 
Anafase 
Separação dos comossomas.e ascenção dos 
cromatídeos 
Anafase II 
Separação dos comossomas.e ascenção dos 
cromatídeos 
Telofase 
Formam-se células-filhas idênticas à célula-mãe 
(diploides) 
Telofase II 
Formam-se 4 células-filhas com metade do número 
de cromossomas da célula-mãe (haploides) 
 
Nem sempre são formadas 4 células na fim da meiose, por exemplo : 
Quando o ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, 
interrompida na prófase I, origina duas células. Uma delas não recebe 
citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a 
segunda divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) 
polar. 
 
A outra célula, grande e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito 
de segunda ordem ou ovócito II). Ao sofrer, a segunda divisão da 
meiose, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em 
pouco tempo, e o óvulo, gameta feminino, célula volumosa e cheia de 
vitelo. 
Na gametogênese feminina, a divisão meiótica é desigual porque não reparte igualmente o 
citoplasma entre as células-filhas. Isso permite que o óvulo formado seja bastante rico em 
substâncias nutritivas. 
 
Marta Leal 
 
37 
 
Mutação Cromossómica 
A mutação cromossômica refere-se a qualquer alteração no número ou estrutura dos 
cromossomos. A mutação cromossômica pode ser de dois tipos: 
➢ Mutações numéricas: podem ser classificadas em aneuploidias e euploidias. Também 
chamadas de aberrações numéricas. 
 
o Aneuploidia ocorre quando há perda ou acréscimo de um ou mais cromossomos, 
devido a erros na distribuição dos cromossomos durante a mitose ou meiose. 
Ex: Síndrome de Down, Síndrome de Turner e Síndrome de Klinefelter. 
 
o Euploidia ocorre quando há perda ou acréscimo de genomas completos. Surge 
quando os cromossomos se duplicam e a célula não se divide. Neste tipo de 
mutação podem ser formados indivíduos triplóides (3n), tetraplóides (4n), entre 
outros casos de poliploidia. 
 
➢ Mutações estruturais: são alterações que afetam a estrutura dos cromossomos, ou seja, 
o número ou o arranjo dos genes nos cromossomos. 
Podem ser classificadas em alguns tipos: 
• Deficiência ou deleção: quando falta um pedaço de cromossoma; 
• Duplicação: quando o cromossoma tem um pedaço repetido; 
• Inversão: quando o cromossoma tem um pedaço invertido;• Translocação: quando um cromossoma tem um pedaço proveniente de um outro 
cromossoma. 
Exemplos de Mutações: 
- Quando na anáfase I, em vez de cada cromossoma de um dado par de cromossomas 
homólogos ir para polos opostos, vão os dois cromossomas para o mesmo polo. (e durante a 
anafase II) 
- Quando no processo de Crossing-Over, um cromossoma “dá”, mas não “recebe”, fazendo 
com que um dado cromossoma possua um tamanho maior. 
➢ Efeitos das mutações cromossómicas: 
 
• a maior parte é prejudicial para o indivíduo portador ou para os seus descendentes; 
• algumas podem ser benéficas e melhorar a capacidade de sobrevivência dos indivíduos 
das novas gerações; 
• são as fontes primárias da variabilidade genética que permitem a diversidade de 
organismos e a evolução das espécies. 
As mutações podem ser provocadas por vários fatores físicos e químicos, mas também podem 
ser propositadamente causadas pelo homem, como, por exemplo, a duplicação do número de 
cromossomas – poliploidia – para a obtenção de alguns alimentos. 
Marta Leal 
 
38 
 
Reprodução sexuada e variabilidade 
Na reprodução sexuada, a meiose e a fecundação, que são dois mecanismos compensatórios, 
asseguram a manutenção do número de cromossomas característico de cada espécie, de 
geração em geração. Estes dois fenómenos são igualmente responsáveis pela variabilidade 
genética que se verifica entre indivíduos da mesma espécie. 
Ao contrário do que se sucede nos animais, em que os gâmetas se formam por meiose a partir 
das células das Gónadas (órgão especializados para a produção de gâmetas), nas plantas, os 
gâmetas raramente resultam diretamente da meiose. Geralmente, a meiose origina esporos. 
Os ovários são as gónadas femininas, onde se produzem os óvulos (gâmetas femininos), e os 
testículos são as gónadas masculinas, onde se produzem os espermatozoides (gâmetas 
masculinos). 
Gametângio- estruturas que dão origem a gâmetas, ainda que estes não sejam formados por 
mitose. 
Esporângio- estruturas que dão origem a esporos, sejam eles originados ou não por meiose. 
 
 Musgos e dos fetos 
Os musgos e os fetos, por exemplo, produzem os Anterozoides (gâmetas 
masculinos) no Anterídio (gametângio masculino). Os anterozoides 
dependem da água par alcançar a Oosfera (gâmeta feminino) que se 
encontra dento do Arquegónio (gametângio feminino). 
 
 Pinheiro 
Os pinheiros fazem parte de um grupo de plantas, as 
Gimnospérmicas, mais complexos que os musgos ou 
os fetos. Nestas árvores, os gametângios masculinos 
(as escamas dos cones masculinos) denominam-se 
Microsporofilos e produzem os grãos de pólen e os 
gametângios femininos (as escamas dos cones 
femininos- as pinhas) chamam-se Megasporofilos e 
contêm óvulos. 
 
Notas: 
- O musgo é uma Briófita. 
- Os pinheiros fazem parte das Gimnospérmicas, que, posteriormente, pertencem ao grupo das 
Espermatófitas que se dividem Gimnospérmicas e Angiospérmicas. 
 
 
Marta Leal 
 
39 
 
 Angiospérmicas 
As Angiospérmicas são o grupo mais complexo de plantas e caracterizem-se por possuírem 
flor. A flor assume a função reprodutora nestas plantas. É nas anteras dos estames que se 
produzem os grãos de pólen e nos ovários que estão contidos os óvulos. 
Tantos nas Angiospérmicas como nas Gimnospérmicas, a fecundação é independente da água, 
o que permite uma melhor adaptação ao ambiente terrestre. 
ATENÇÃO: ver o que está a partir da página 80 sobre as Plantas. 
 
Fecundação nos animais 
Nos animais há duas estratégias de reprodução, o hermafroditismo e o unissexualismo: 
➢ Hermafroditismo: 
Um indivíduo possui simultaneamente o sexo masculino e o sexo feminino; 
Ocorre principalmente em espécies que têm dificuldades de dispersão geográfica, ou 
vivem mesmo isolados; 
É comum nos seres invertebrados; 
 
Podem verificar-se dois tipos de comportamento distinto – o hermafroditismo suficiente e 
o hermafroditismo insuficiente. 
 
o Hermafroditismo Suficiente – ocorre por autofecundação, um só indivíduo pode 
originar descendentes. Verifica-se, por exemplo, na ténia. 
 
o Hermafroditismo Insuficiente – não se verifica a autofecundação, como nos 
unissexuais tem de haver fecundação cruzada. Ocorre na minhoca e no caracol, por 
exemplo. 
 
➢ Unissexualismo: 
Há um indivíduo do sexo masculino – macho – e um do sexo feminino – fêmea; 
A reprodução, neste caso, exige a contribuição de dois indivíduos, um de cada sexo, sendo 
estas espécies dioicas; 
Ocorre na maioria das espécies; 
 
De acordo com o local onde ocorre, a fecundação pode ser externa ou interna: 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fecundação nas plantas 
Nas plantas, as estratégias reprodutivas são bastante diversas. Também os gametângios são 
muito variados e característicos dos diferentes tipos de plantas e, como tal, também os 
processos de fecundação são diferentes: 
• Nos musgos e nos fetos a fecundação é dependente da água, só assim é que os 
anterozoides podem alcançar as oosferas que se encontram dentro dos arquegónios; 
• Nas Gimnospérmicas, como os pinheiros, os gametângios são estruturas especializadas 
– os cones masculinos, onde se produzem os grãos de pólen, e os cones femininos (as 
pinhas), onde se produzem os óvulos. A fecundação não depende da água, revelando 
melhor adaptação ao ambiente terrestre; 
• As Angiospérmicas caracterizam-se por possuírem flor, que é o órgão reprodutor nestas 
plantas e, portanto, onde se formam os gâmetas. A fecundação é independente da 
água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
41 
 
Quanto às angiospérmicas: 
o Produzem: 
- Os grãos de pólen, gametas masculinos, 
produzidos nos sacos polínicos que se 
localizam nas anteras; 
- Os óvulos, gâmetas femininos existentes no 
interior dos ovários. 
 
• Podem ser: 
 
o hermafroditas – os estames e os carpelos estão na mesma flor; 
 
o unissexuais – há flores só com estames – flores unissexuais masculinas; e há 
flores só com carpelos – flores unissexuais femininas. 
• Para que haja fecundação tem de ocorrer a polinização que é o transporte de grãos de 
pólen para os órgãos femininos da flor esta pode ser direta ou indireta: 
o direta – quando há polinização na mesma flor. Nesta situação a variabilidade 
genética é reduzida; 
 
o cruzada – quando a polinização se efetua entre flores de plantas distintas, mas 
da mesma espécie. Esta estratégia propicia grande variabilidade genética; 
 
A polinização ocorre devido a atuação de agentes polinizadores, como o vento, a 
chuva e alguns animais como o Homem e a abelha; 
 
Vantagens e desvantagens dos tipos de reprodução 
Alguns seres vivos podem apresentar os dois tipos de reprodução, conseguindo mudar de 
estratégia reprodutiva de acordo com as condições do meio, de modo a maximizar as 
vantagens oferecidas por cada processo. Esta situação é vulgar em espécies como os afídios, 
vulgarmente designados por pulgões.As principais vantagens e desvantagens destes dois tipos 
de reprodução são: 
 
 
 
Marta Leal 
 
42 
 
O ciclo de vida de um ser vivo corresponde à sequência de acontecimentos que ocorrem na 
vida de um organismo desde que foi concebido até que produz a sua própria descendência. O 
ciclo de vida de uma espécie repete-se de geração em geração. 
Quando a reprodução é assexuada existe estabilidade genética e, como tal, não há alteração 
do número de cromossomas de cada espécie. 
Quando a reprodução é sexuada, a duplicação do número de cromossomas que resulta da 
fecundação é compensada pela redução de cromossomas que 
ocorre na meiose, possibilitando a manutenção de um número de 
cromossomas constante em cada espécie.Da alternância entre estes 
dois fenómenos resulta sempre uma alternância de fases nucleares 
características: 
• a haplofase ou fase haploide – está compreendida entre a 
meiose e a fecundação, inicia-se na célula que resultou da 
meiose e que possui n cromossomas; 
• a diplofase ou fase diploide – está compreendida entrea fecundação e a meiose, inicia-
se no ovo, célula que resultou da fecundação e que possui 2n cromossomas. 
A ocorrência da fecundação e da meiose, embora comum a todos os seres vivos com 
reprodução sexuada, pode dar-se em momentos diferentes do ciclo de vida do organismo. 
Tendo em conta esse momento, estabeleceram-se, então, diferentes tipos de meiose – a 
meiose pós-zigótica, a meiose pré-gamética e a meiose pré-espórica: 
➢ Meiose pré-gamética – a meiose ocorre durante a produção dos gâmetas, que são as 
únicas células haplóides. O ciclo correspondente diz-se diplonte. 
 
➢ Meiose pós-zigótica – a meiose ocorre logo após a formação do zigoto, sendo o zigoto a 
única estrutura diplóide do ciclo, que se designa por haplonte. 
 
➢ Meiose pré-espórica – a meiose ocorre para a formação dos esporos, e só acontece em 
indivíduos com dois tipos de células sexuais (gâmetas e esporos). O ciclo de vida 
correspondente denomina-se haplodiplonte. 
Marta Leal 
 
43 
 
Atendendo ao desenvolvimento relativo das duas fases nucleares, determinadas pelo 
momento em que ocorre a meiose, gera-se alguma diversidade nos ciclos de vida dos seres 
vivos que se podem classificar em: 
Ciclo de vida haplonte: 
➢ Característico da maioria dos fungos e de alguns protistas, incluindo algumas algas 
 
➢ A meiose ocorre após formação do zigoto diploide – meiose pós-
zigótica – sendo este a única estrutura diplóide do ciclo de vida do 
organismo; 
 
➢ A meiose não produz gâmetas mas sim células haplóides que se 
dividem por mitose formando um organismo adulto haplonte; 
 
➢ O ser representativo da fase haploide é o organismo multicelular 
haplonte (formado pelas mitoses) 
 
➢ os gâmetas são produzidos por mitose e não meiose. 
EXEMPLO: Ciclo de vida de uma alga – espirogira (Spirogyra sp.) 
A espirogira: 
• É uma alga que vive em água doce. Forma agregados filamentosos, constituídos por 
células cilíndricas dispostas topo a topo, que fazem parte daquilo que vulgarmente se 
chama limo. 
 
• Apresenta reprodução assexuada por fragmentação – quando as condições são 
favoráveis, podem destacar-se dos filamentos fragmentos que crescem e originam 
novos indivíduos; 
• Tem reprodução sexuada quando as condições do meio são desfavoráveis, garantindo 
a possibilidade de se formarem indivíduos com características que podem ser 
vantajosas nesses ambientes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
44 
 
 
 
 
Importante: Não ocorro citocinese e 3 dos 4 núcleos formados degeneram; a espirogira é um 
falso ser vivo multicelular, todas as células têm as mesmas funções 
 
 
 
 
 
 
Ciclo de vida diplonte: 
• Característico da maioria dos animais e de algumas algas; 
 
• Os gâmetas são as únicas células haplóides; 
 
• A meiose ocorre antes da formação dos gâmetas – pré-
gamética; 
 
• O zigoto diplóide (2n) sofre mitoses consecutiva dando origem 
a um organismo pluricelular diplonte (o ser representativo da 
fase diploide é o organismo multicelular diplonte). 
Nota: se eu der o exemplo do homem, devo explicitar… por exemplo no caso do homem 
(cuidado) 
Marta Leal 
 
45 
 
EXEMPLO: Ciclo de vida do ser humano 
O ser humano produz-se exclusivamente de forma sexuada e 
apresenta dimorfismo sexual (homem e mulher). A 
reprodução humana envolve uma anatomia intrincada e um 
comportamento complexo (Ah, vamos admitir, o ciclo 
haplodiplonte é mais complexa, nós somos mesmo 
egocêntricos) 
• A fecundação é interna e o desenvolvimento 
embrionário, ocorre no útero da fêmea. 
 
• Para se formarem gâmetas tem que se verificar 
meiose. 
Etapas da reprodução no homem: 
• A meiose ocorre durante a formação dos gâmetas, em 
células presentes nas gónadas masculinas-testículos- e 
nas gónadas femininas-ovários. 
o No homem é nas células-mãe dos 
espermatozoides; 
o Na mulher é nas células-mãe dos óvulos; 
• Os gâmetas – espermatozoides e óvulos – são células unicelulares haploides que se 
unem durante a fecundação. 
• Desta fecundação resulta um ovo ou zigoto diploide que sofre divisões mitóticas 
sucessivas originando um novo indivíduo pluricelular. 
 
 
 
 
 
 
 
Ciclo de vida haplodiplonte: 
• Característico das plantas e algumas algas; 
 
• Inclui ao contrário dos outros dois ciclos estados pluricelulares diplóides e haplóides; 
Marta Leal 
 
46 
 
 
• A meiose ocorre para a formação de esporos – meiose pré-espórica (n); 
• Os organismos têm uma geração produtora de esporos – geração 
esporófita constituída pelo esporófito – e uma outra geração 
produtora de gâmetas – geração gametófita constituída pelo 
gametófito; 
 
• A haplofase inicia-se com os esporos que sofrem mitoses 
originando um organismo multicelular haplonte – gametófito, que 
diferencia gametângios onde se formam gâmetas e termina no 
momento da fecundação em que se forma uma célula diplóide; 
todas as células desta fase são haplóides à excepção do zigoto 
resultante da fecundação. 
 
• A diplofase tem início no ovo ou zigoto (2n) que sofre mitoses consecutivas formando um 
organismo multicelular diplóide – esporófito, que diferencia esporângios onde, as células 
mãe dos esporos sofrem meiose formando os esporos (n) no momento em que ocorre 
meiose, esta fase acaba; todas as células desta fase são diplóides à excepção dos 
esporos; 
Cuidado: o gametófito é obrigatoriamente fotossintético, o esporófito depende o que 
consideramos como esporófito. (se nos dirigimos ao feto em si ou aos sorosCiclo de vida de 
uma planta – polipódio (Polypodium sp.) 
 
EXEMPLO: Cilco de vida do polipódio (feto) 
• É uma planta vascular que não produz sementes; 
 
• Habita locais húmidos, tais como zonas arborizadas, troncos de árvores e muros 
velhos; 
 
• Tem o corpo constituído por um caule subterrâneo – o rizoma, de onde emergem 
raízes e folhas; 
 
• Apresenta reprodução sexuada e assexuada por fragmentação vegetativa do rizoma e 
por esporulação. 
Etapas da reprodução no polipódio: 
• na época reprodutiva, na página inferior das folhas, formam-se soros que são grupos 
de esporângios que contêm as células-mãe dos esporos; 
 
• as células-mãe dos esporos sofrem meiose, originando esporos haploides que, quando 
estão maduros, são libertados; 
 
• se caírem em solo favorável, cada esporo germina e origina uma estrutura laminar, 
fotossintética de vida independente – o protalo; 
 
Marta Leal 
 
47 
 
• na face inferior do protalo, que é um gametófito pluricelular, formam-se 
os gametângios: 
 
o Arquegónios – gametângios femininos que produzem a oosfera; 
o Anterídios – gametângios masculinos que produzem os anterozoides. 
 
• os anterozoides, quando a água no solo é suficiente, nadam até aos arquegónios onde 
se fundem com a oosfera; 
 
• desta fecundação, dependente da água, resulta um zigoto diploide que vai iniciar o seu 
desenvolvimento sobre o protalo, originando uma nova planta adulta – 
novo esporófito de vida independente. 
 
• Há alternância de gerações (que também existe nos outros ciclos de vida, mas como 
nesses casos um dos ciclos é muito maior que o outro, então a fase mais pequena não 
é considerada, como neste ciclo ambas as fases são iguais ambas são consideradas) 
 
• A fase diploide é mais desenvolvida do que a fase haploide, isto apenas acontece pois 
a planta adulta encontra-se na fase diploide. 
 
• Existem dois seres representativos, o esporófito (que pode ou não ser fotossintético, 
dependendo se consideramos os soros ou próprio feto como esporófito), que é o ser 
pluricelular diploide, assim representante da fase diploide; e o gametófito, que é 
fotossintético, é um ser pluricelular haploide, assim representante da fase haploide. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
48 
 
 
 
EXEMPLO: Ciclo de do vida musgo 
• Os musgos apresentam plantas masculinas ou femininas, são dióicos. 
 
• O musgo masculino produz os anterozóides (gameta masculino) que através da água 
alcançam o arquegônio. Dentro do arquegônio, um anterozóide fecunda a oosfera 
(gameta feminino), formandoum zigoto (2n). 
 
• O zigoto se desenvolve em um embrião. O embrião também se desenvolve e origina o 
esporófito, uma estrutura temporária do musgo, localizada no final dos filoides. 
 
• O esporófito abriga os esporângios, local os esporos são produzidos por meiose. 
Quando os esporos são liberados no ambiente, reiniciam o ciclo de vida. 
 
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Marta Leal 
 
49 
 
A vida na Terra foi evoluindo, de forma lenta e gradual, sofrendo diversas modificações que 
deram origem à grande diversidade de seres vivos que podemos observar atualmente no 
nosso planeta. 
Dos procariontes aos eucariontes 
Para compreendermos a evolução da vida temos de compreender, em primeiro lugar, a 
história evolutiva da célula. 
Os seres vivos podem agrupar-se em dois grandes grupos, os seres procariontes e os seres 
eucariontes: 
• São classificados com base na organização celular, ou seja, no tipo de células que os 
constituem: 
 
 
 
Marta Leal 
 
50 
 
 
 
 
Pensa-se que foram os procariontes que estiveram na origem da diversidade de formas de vida 
existentes atualmente, devido: 
• À sua simplicidade estrutural (a evolução processar-se-ia de seres mais simples para 
mais complexos); 
 
• Ao registo fóssil existente: os dados fósseis sugerem que os seres eucariontes surgiram 
2000 milhões de anos depois dos organismos procariontes. 
Alguns grupos de procariontes terão evoluído e aumentado a sua complexidade e terão 
estado, provavelmente, na origem dos organismos eucariontes. 
Para explicar o aparecimento de células eucarióticas a partir da evolução de células 
procarióticas, existem duas hipóteses: a hipótese autogénica e a hipótese endossimbiótica. 
Nota: nenhuma das hipóteses explica esta evolução de forma completa, mas podemos afirmar 
que a mais aceitável é a hipótese endossimbiótica. 
Marta Leal 
 
51 
 
Hipótese Autogénica 
Segundo a Hipótese Autogénica, os seres 
eucariontes são o resultado de uma evolução 
gradual dos seres procariontes. Numa fase inicial, 
as células desenvolveram sistemas 
endomembranares resultantes de invaginações 
da membrana plasmática. Algumas dessas 
invaginações armazenavam o DNA, formando um 
núcleo. Outras membranas evoluíram no sentido 
de produzir organelos semelhantes ao retículo 
endoplasmático. 
Posteriormente, algumas porções do material 
genético abandonaram o núcleo e evoluíram 
sozinhas no interior de estruturas membranares. 
Desta forma, formaram-se organelos como as 
mitocôndrias e os cloroplastos. 
Esta hipótese pressupõe que o material genético do núcleo e dos organelos (sobretudo das 
mitocôndrias e dos cloroplastos) tenha uma estrutura idêntica. Contudo, tal não se verifica. O 
material genético destes organelos apresenta, geralmente, uma maior semelhança com o das 
bactérias autónomas, do que com o material genético presente no núcleo. 
Esta e outras observações levaram ao desenvolvimento de um outro modelo ou hipótese – 
a Hipótese Endossimbiótica 
Marta Leal 
 
52 
 
Hipótese Endossimbiótica 
Algumas células procarióticas de grandes dimensões (célula 
hospedeira) capturaram células mais pequenas, como os 
ancestrais das mitocôndrias e cloroplastos. 
Alguns destes ancestrais conseguiam sobreviver no interior da 
célula procarióticas de maiores dimensões, resistindo à 
ingestão, estabelecendo-se relações de simbiose. 
A íntima cooperação entre estas células conduziu ao 
estabelecimento de uma relação simbiótica estável e 
permanente. A evolução conjunta destes organismos terá 
levado ao surgimento das células eucarióticas constituídas por 
vários organelos, alguns dos quais foram, em tempos, 
organismos autónomos. 
Assim, as primeiras relações endossimbióticas terão sido 
estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias. Os 
ancestrais das mitocôndrias seriam organismos que tinham 
desenvolvido a capacidade de produzir energia, de forma 
muito rentável, utilizando o oxigénio no processo de 
degradação de compostos orgânicos. 
Por outro lado, outro grupo de procariontes, semelhante às atuais ciano- bactérias, tinha 
desenvolvido a capacidade de produzir compostos orgânicos, utilizando a energia luminosa. A 
associação das células procarióticas de maiores dimensões com estes seres, ancestrais dos 
cloroplastos, conferia-lhe vantagens evidentes. 
Mas, nem todas as células eucarióticas possuem cloroplastos. Este facto é explicado, segundo 
a Hipótese Endossimbiótica, pelo estabelecimento de relações simbióticas de forma 
sequencial. Isto é, as primeiras relações endossimbióticas terão sido estabelecidas com os 
ancestrais das mitocôndrias e, só posteriormente, algumas dessas células terão estabelecido 
relações de simbiose com os ancestrais dos cloroplastos. 
 
 
Marta Leal 
 
53 
 
 
 
 
 
 
 
Marta Leal 
 
54 
 
Argumentos a favor da hipótese autogénica: 
• Todas as membranas que constituem os organelos celulares possuem a mesma 
composição bioquímica; 
 
• Alguns genes necessários ao funcionamento das mitocôndrias e dos cloroplastos estão 
atualmente no núcleo; 
Argumentos contra a hipótese autogénica: 
• Não explica o que desencadeou a invaginação da membrana celular; 
 
• Se o núcleo fosse formado por invaginações de membrana procariótica, então o DNA 
do núcleo seria circular, o que não corresponde a realidade. 
 
Argumentos a favor da hipótese endossimbiótica: 
• As mitocôndrias e os cloroplastos são muito semelhantes a bactérias (seres 
procariontes), na forma, no tamanho e nas estruturas membranares; 
 
• Estes organelos produzem as suas próprias membranas, as suas divisões são 
independentes das da célula e são semelhantes à divisão binária das bactérias; 
 
• Contêm um DNA próprio semelhante ao das bactérias – uma molécula circular, 
geralmente, não associada a histonas; 
 
• Os ribossomas das mitocôndrias e dos cloroplastos são semelhantes aos dos 
procariontes, quer no tamanho, quer nas suas características bioquímicas; 
 
• Na membrana interna destes organelos, existem enzimas e sistemas de transporte que 
se assemelham aos que estão presentes nos atuais procariontes. Assim, admite-se que 
as membranas internas derivem das membranas dos procariontes endossimbióticos; 
 
• Atualmente, podem encontrar-se associações simbióticas entre bactérias e alguns 
eucariontes. 
Pontos fracos da hipótese endossimbiótica: 
• Esta hipótese não explica a origem do núcleo das células procarióticas; 
 
• Não esclarece como é que o DNA nuclear comanda o funcionamento dos cloroplastos 
e das mitocôndrias; 
 
• Não explica como é que tendo os seres procariontes as mesmas dimensões um foi 
englobado por outro (stor). 
 
• Não explica o porque dos ribossomas das células eucarióticas serem maiores (stor). 
 
• Não explica o porque do DNA nas células eucarióticas no núcleo é linear (stor). 
Marta Leal 
 
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Da unicelularidade à multicelularidade 
Depois do aparecimento das células eucarióticas, a vida na Terra apresentava já grande 
diversidade. 
Os organismos eucariontes, que desenvolveram capacidade de predação, começaram 
a aumentar de tamanho, o que favoreceu: 
• A captura mais eficiente de outras células; 
 
• A deslocação que, sendo mais rápida, facilita a fuga e a alimentação; 
 
• O aumento do metabolismo. 
 
À medida que as dimensões da célula aumentam, a razão entre a área da célula e o seu volume 
diminui porque o crescimento celular não pode ser indefinido. Então, como o metabolismo se 
torna mais ativo, mas a superfície membranar que contacta com o exterior não tem um 
aumento proporcional, as trocas com o meio tornam-se menos eficientes e não são capazes de 
dar resposta às necessidades das células. 
Assim, para indivíduos com dimensões superiores a 1mm sobreviverem só têm duas 
possibilidades: ou são unicelulares, mas com um metabolismo muito baixo ou, para darem 
resposta às necessidades metabólicas, têm de ser multicelulares. 
 
Embora ainda não esteja bem esclarecida, pois o registo fóssil não é suficiente, pensa-se

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