Aula 25 - Propriocepção

Prévia do material em texto

Bases Morfofuncionais – IV
Propriocepção
- Os neurônios motores inferiores da medula espinhal podem ser divididos em duas categorias: neurônios motores alfa e neurônios motores gama (esses últimos serão discutidos mais adiante neste capítulo).
· Neurônios motores alfa:
- Os neurônios motores alfa são diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. 
- Um neurônio motor alfa e todos as fibras musculares por ele inervadas formam, coletivamente, o componente básico do controle motor; Sherrington chamou a isso de unidade motora. A contração muscular resulta das ações individuais e combinadas dessas unidades motoras. A coleção de neurônios motores alfa que inerva um determinado músculo (p. ex., o bíceps braquial) é chamada conjunto de neurônios motores. 
- A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular liberando o neurotransmissor acetilcolina (ACo) na junção neuromuscular, a sinapse especializada entre o nervo e o músculo esquelético. 
Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos. Assim, para compreender o controle dos músculos, temos que compreender o que regula os neurônios motores. Os neurônios motores inferiores são controlados por suas entradas sinápticas no corno ventral.
 Existem apenas três fontes principais de entradas para um neurônio motor alfa:
- A primeira delas é constituída por células ganglionares da raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especializada, incrustada no músculo, o chamado fuso muscular.
- A segunda origem de entrada para um neurônio motor alfa deriva de neurônios motores superiores, que se localizam no córtex cerebral motor e no tronco encefálico.
- A terceira e maior entrada para um neurônio motor alfa deriva de interneurônios da medula espinhal. Essa entrada pode ser excitatória ou inibitória e faz parte da circuitaria que gera os programas motores espinhais.
· Propriocepção dos fusos musculares:
- Conforme já mencionado, no interior da maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas especializas chamadas fusos musculares. Um fuso muscular, também chamado de receptor de estiramento, é formado por diversos tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas, contidas dentro de uma cápsula fibrosa. 
- Nessa região central (equatorial), os axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso. Os fusos e os axônios Ia que a eles estão associados, especializados em detectar alterações do comprimento (estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores. Esses receptores são um componente do sistema sensorial somático que é especializado na “sensação corporal”, ou propriocepção. 
- A deformação física causada pelo estiramento na contração leva à abertura de canais iônicos (Na+) culminado em despolarização.
 Reflexo miotátíco:
- A função dessa entrada sensorial na medula espinhal foi demonstrada pela primeira vez por Sherrington, que percebeu que, quando um músculo é estirado, ele tende a reagir encolhendo-se (contraindo-se). 
- O reflexo patelar é um exemplo de reflexo miotátíco. Quando o seu médico percute o tendão abaixo da rótula (patela), estira o músculo quadríceps de sua coxa que, por sua vez, contrai reflexamente estendendo sua perna.
· Neurônios motores gama: 
- O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas de fibras intrafusais para distingui-las das fibras extrafusais, mais numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. 
- Uma diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa. 
- As fibras intrafusais recebem sua inervação motora de um outro tipo de neurônio motor inferior chamado neurônio motor gama.
- A ativação dos neurônios motores alfa encurta as fibras musculares extrafusais. Se o fuso muscular se torna frouxo, ele “sai do ar” e não mais informa o comprimento do músculo. A ativação dos neurônios motores gama contrai os polos do fuso, mantendo-o ativo.
- Esse circuito, neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibras musculares extrafusais, é, às vezes, chamado de alça gama.
- Os neurônios motores alfa e gama são simultaneamente ativados por comandos descendentes do encéfalo. Ao regular o ponto estabelecido da alça de retroalimentação miotática, a alça gama fornece um controle adicional dos neurônios motores alfa e da contração muscular.
· Propriocepção dos Órgãos Tendinosos de Golgi:
- Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi, que atua como um sensor de tensão, ou seja, ele monitora a tensão muscular ou a força de contração. 
- Os órgãos tendinosos de Golgi estão localizados na junção do músculo com o tendão e são inervados por axônios sensoriais do grupo Ib, os quais são um pouco menores do que os axônios Ia, que inervam os fusos musculares.
- É importante observar que, enquanto os fusos estão dispostos em paralelo com as fibras musculares, os órgãos tendinosos de Golgi estão dispostos em série.
- Esse diferente arranjo anatômico é que distingue os tipos de informação que esses dois receptores fornecem à medula espinhal: a atividade Ia do fuso informa o comprimento do músculo, enquanto a atividade Ib do órgão tendinoso de Golgi informa a tensão muscular.
· Interneurônios espinais: 
- As aferências Ib penetram na medula espinhal, ramificam-se repetidamente e estabelecem sinapses com interneurônios no corno ventral. Alguns desses inervam o mesmo músculo. Essa é a base de um outro reflexo medular, o reflexo miotátíco inverso.
- Em circunstâncias extremas, esse arco reflexo protege o músculo de uma carga excessiva. A função normal, no entanto, é regular a tensão do músculo dentro de uma faixa ótima. À medida que a tensão muscular aumenta, a inibição do neurônio motor alfa diminui a contração muscular; à medida que a tensão do músculo diminui, a inibição do neurônio motor alfa diminui, e a contração muscular aumenta.
 Entrada Inibitória: 
- Os interneurônios desempenham um papel essencial na execução apropriada, mesmo dos reflexos mais simples. 
- A compensação pelo aumento do comprimento de um conjunto de músculos, como o dos flexores do cotovelo, envolve a contração dos flexores via reflexo miotático, mas também requer o relaxamento dos músculos antagonistas, os extensores. Essa contração de um conjunto de músculos acompanhada pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição recíproca. 
- No caso do reflexo miotático, a inibição recíproca ocorre porque colaterais das vias aferentes Ia fazem sinapse com interneurônios espinhais inibitórios que fazem contato com neurônios motores alfa dos músculos antagonistas.
- A inibição recíproca é utilizada também por vias descendentes para neutralizar o poderoso reflexo miotático. Suponha que os flexores do cotovelo são voluntariamente comandados a se contrair. O alongamento resultante dos músculos extensores antagonistas ativaria o seu arco reflexo miotático, que resistiria fortemente à flexão da articulação. Contudo, as vias descendentes que ativam os neurônios motores alfa que controlam os fl exores também ativam interneurônios, que inibem os neurônios motores alfa que suprem os músculos antagonistas.
 Entrada Excitatória. 
- Nem todos os interneurônios são inibitórios. Um exemplo de reflexo mediado em parte por interneurônios excitatórios é o reflexo flexor
- Esse é um arco reflexo complexo utilizado para afastar o membro de um estímulo aversivo, como o afastamento de nosso pé de uma tachinha. Esse reflexo é muito mais lento do que o reflexo miotático, indicando que um certo número de interneurônios se interpõe entre o estímulo sensorial e o ato motor coordenado. As fibras nociceptivas que penetram na medula espinhal ramificam-se profusamente e ativam interneurônios em vários segmentos da medula espinhal. 
- Essas células podem excitar neurôniosmotores alfa que controlam todos os músculos flexores do membro afetado (e, obviamente, interneurônios inibitórios são também recrutados para inibir os alfa que controlam os extensores).