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@santana.isabelaa SINALIZAÇÃO ELÉTRICA NOS NEURÔNIOS A equação de Nernst calcula o potencial de membrana para um único íon: 1. A distribuição desigual de íons através da membrana celular: Na+, Cl- e Ca2+ mais concentrados no LEC. K+ mais concentrado no LIC. 2. Diferenças de permeabilidade de membrana para esses íons: membrana celular mais permeável ao K+. Valor médio do potencial de membrana em repouso dos neurônios é de – 70 mV(dentro da célula, em relação ao lado externo), sendo mais positivo do que o previsto pelo potencial de equilíbrio do potássio. Isso significa que outros íons devem estar contribuindo para o potencial de membrana. A equação de Goldman--Hodgkin-Katz (GHK) calcula que o potencial de membrana é resultante da contribuição de todos os íons que podem atravessar a membrana. A equação de GHK inclui os valores de permeabilidade da membrana, uma vez que a permeabilidade de um íon influencia a sua contribuição para o potencial de membrana. O movimento dos íons gera sinais elétricos: O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado primeiramente pelo gradiente de concentração do K_ e a permeabilidade em repouso da célula ao K_, Na_ e Cl–. Uma mudança tanto no gradiente de concentração de K_ como na permeabilidade iônica altera o potencial de membrana. Se a membrana aumentar subitamente a sua permeabilidade ao Na_, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente eletroquímico (p. 156). A adição do Na_ positivamente carregado ao líquido intracelular despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico. O movimento de íons através da membrana também pode hiperpolarizar a célula. Se a membrana celular subitamente se torna mais permeável ao K_, sua carga positiva é perdida de dentro da célula e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). Canais com portão controlam a permeabilidade iônica do neurônio: Existem quatro tipos principais de canais iônicos seletivos no neurônio: (1) canais de Na_, (2) canais de K_, (3) canais de Ca2_ e (4) canais de Cl–. A facilidade com que os íons fluem através um canal é denominada condutância do canal (G). Outros canais têm portões que abrem ou fecham em resposta a um estímulo em particular. São eles: 1. Os canais iônicos controlados mecanicamente; 2. Os canais iônicos dependentes de ligante; 3. Os canais iônicos dependentes de voltagem. A abertura de canal que permite a passagem do fluxo de íons é chamada de ativação do canal. Muitos canais que abrem em resposta à despolarização se fecham somente quando a célula repolariza. Alguns canais também são inativados espontaneamente. Os potenciais graduados refletem a intensidade do estímulo: Os potenciais graduados nos neurônios são despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos dendritos e no corpo celular, ou, menos frequentemente, perto dos INCONSCIENCIA @santana.isabelaa terminais axonais. Um grande estímulo causa um grande potencial graduado, e um estímulo pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco. Nos neurônios do SNC e da divisão eferente, os potenciais graduados ocorrem quando sinais químicos de outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do neurônio. Estímulos mecânicos (como estiramento) ou estímulos químicos ocasionam a abertura de canais iônicos em alguns neurônios sensoriais. Os potenciais graduados também podem ocorrer quando um canal aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através da membrana celular. A onda de despolarização que se move através da célula é chamada de fluxo de corrente local. Por convenção, o fluxo nos sistemas biológicos é o movimento líquido de cargas elétricas positivas. Quanto maior a amplitude inicial, mais longe o potencial graduado pode se espalhar através do neurônio antes de se extinguir. Fatores que fazem perder a força: 1. Vazamento de corrente: cargas positivas vazam pro LEC 2. Resistência citoplasmática: o citoplasma gera resistência Os potenciais graduados que são fortes o suficiente finalmente atingem a região do neurônio conhecida como zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios, a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial. Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos encontram o axônio. A zona de gatilho é o centro integrador do neurônio, e a sua membrana possui uma alta concentração de canais de Na_ dependentes de voltagem. Se os potenciais graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem a membrana até o limiar, os canais de Na_ dependentes de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado. Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial graduado simplesmente desaparece à medida que se move pelo axônio. Para um neurônio típico de mamíferos, o limiar é de cerca de – 55 mV. Os potenciais de ação percorrem longas distâncias: Os potenciais de ação, também conhecidos como picos, são sinais elétricos que possuem força uniforme e atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os canais iônicos dependentes de voltagem presentes na membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a entrada adicional de Na_ na célula reforça a espolarização, e é por isso que, diferentemente do potencial graduado, o potencial de ação não perde força ao se distanciar do seu ponto de origem. Pelo contrário, o potencial de ação no final do axônio é idêntico ao potencial de ação iniciado na zona de gatilho: uma despolarização com uma amplitude de aproximadamente 100 mV. O movimento em alta velocidade de um potencial de ação ao longo do axônio é chamado de condução do potencial de ação. O Na+ e o K+ movem-se através da membrana durante os potenciais de ação: A condução do impulso elétrico ao longo do axônio requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na_ dependentes de voltagem e canais de K_ dependentes de voltagem mais alguns canais de vazamento que auxiliam na manutenção do potencial de repouso da membrana. Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos dependentes de voltagem se abrem, alterando a permeabilidade da membrana (P) para NA_ (PNa) e K_ (PK). O potencial de ação propriamente dito pode ser dividido em três fases: ascendente, descendente e pós- hiperpolarização. Em resumo, o potencial de ação é uma alteração no potencial de membrana que ocorre quando canais iônicos dependentes de voltagem se abrem, inicialmente aumentando a permeabilidade da célula ao Na_ (que entra) e posteriormente ao K_ (que sai). O influxo (movimento para dentro da célula) de Na_ despolariza a célula. Essa despolarização é seguida pelo efluxo (movimento para fora da célula) de K_, que restabelece o potencial de membrana de repouso da célula. @santana.isabelaa Um potencial de ação não altera os gradientes de concentração iônica: O pequeno número de íons que atravessa a membrana durante um potencial de ação não interrompe os gradientes de concentração do Na_ e do K_. Em geral, os íons que se movem para dentro ou para fora da célula durante os potenciais de ação são rapidamente transportados para seus compartimentos originais pela Na_- K_ATPase (também conhecida como bomba Na_-K_). A bomba utiliza a energia proveniente do ATP para trocar o Na_ que entra na célula pelo K_ que vazou para fora. Um neurônio sem uma bomba Na_-K_ funcional poderia disparar mil ou mais potenciais de ação antes que ocorresse uma alteração significativa nos gradientes iônios Os canais de Na_ no axônio possuem dois portões: canais de Na_ dependentes de voltagem possuem não apenas um, mas dois portões envolvidos na regulaçãodo transporte de íons. Esses dois portões, conhecidos como portões de ativação e inativação, movem-se para a frente e para trás para abrir e fechar o canal de Na_. Quando um neurônio está no seu potencial de membrana em repouso, o portão de ativação do canal de Na_ fecha-see nenhum íon Na_ consegue atravessar pelo canal. O portão de inativação é formado por uma sequência de aminoácidos que se comporta como uma bola ligada a uma corrente ancorada na porção citoplasmática do canal, está aberto. Quando a membrana celular próxima ao canal despolariza, o portão de ativação abre-se. Isso abre o canal e permite que o Na_ seja ransportado para dentro da célula em favor do seu gradiente de concentração. O aumento de mais cargas positivas despolariza o interior da célula ainda mais e inicia um ciclo de retroalimentação positiva. Mais canais de Na_ se abrem, e mais sódio entra na célula, despolarizando-a mais. Enquanto a célula estiver despolarizada, os portões de ativação dos canais de Na_ continuarão abertos. Enquanto o neurônio repolariza durante o efluxo de K_, os portões dos canais de Na_ retornam à sua conformação original, para que eles possam responder à próxima despolarização Os potenciais de ação não são disparados durante o período refratário absoluto: Esse retardo, denominado período refratário absoluto, representa o tempo necessário para os portões do canal de Na_ retornarem à sua posição de repouso. O período refratário relativo segue o período refratário absoluto. Durante o período refratário relativo, alguns dos portões dos canais de Na_ já retornaram à sua posição original. Além disso, durante o período refratário absoluto, os canais de K_ ainda estão abertos. O período refratário absoluto também garante o trajeto unidirecional de um potencial de ação do corpo celular para o terminal axonal, impedindo o potencial de ação de retornar. Os potenciais de ação são conduzidos: Uma característica distinta dos potenciais de ação é que eles podem percorrer distâncias iguais ou maiores que um metro sem perder energia, um processo chamado de condução. @santana.isabelaa @santana.isabelaa @santana.isabelaa Fonte: MACHADO, Angelo B. M.. Neuroanatomia funcional. 2 ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2007.
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