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1. Introdução ao Sistema Nervoso 2. Neurónios e Neuroglia 3. Neurónios e Potenciais da Membrana Neuronal I. Potencial de membrana em repouso (PMR) II. Potencial graduado (PG) III. Potencial de ação (PA) Teresa Rangel Autora: Maria Teresa Rangel de Figueiredo, professora catedrática de Fisiologia, ECAV, UTAD Fisiologia, 2018.19 Tipologia de aula: teórica Parte 2Fisiologia do Sistema Nervoso 3- ATIVIDADE ELÉTRICA DOS NEURÓNIOS a) Potencial de membrana em repouso (PMR) Fluido extracelular Célula Membrana plasmática − − − − − − − − − − − − + + + + + + + + + + + + + − 1. A membrana plasmática das células é um bom isolante elétrico. 2. As células gastam energia a manter a membrana assim: a) eletronegatividade do lado interno da membrana e b) eletropositividade do lado exterior da membrana 3. Então as membranas celulares estão polarizadas a) Pólo negativo - lado citoplasmático b) Pólo positivo - lado fluido extracelular 4. Assim, as membranas possuem um potencial elétrico: • O potencial elétrico corresponde a energia elétrica armazenada, que pode realizar trabalho Quanto maior o número de cargas separadas, maior o valor do potencial Factos + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − + − + − + − + −+ − + − + − + − + − + − ++ + Membrana polarizada − − − − − − − − − − − ++ + + + + + + + − − −− − − + + + − − − − + + + − − − − + + + + + + + + + + + + − − ++++ + + + + + − − − − − − − − + 1. Quando um neurónio não está a ser estimulado, ele mantém um potencial um elétrico, designado potencial de membrana em repouso 2. Corresponde ao gradiente de voltagem através da membrana • Isto é: 3. Ele mantém um potencial um elétrico, ou energia elétrica armazenada, que: • Varia de – 40 a – 90 milivolts (mV) • Média de cerca de – 70 mV O potencial de membrana (PM) é mensurável O voltímetro mede as diferenças de cargas elétricas entre o interior da célula e o meio externo envolvente; este valor é o potencial de membrana Neurónio O microelétrodo é colocado em posição adjacente à face interna da mebrana celular O elétrodo de referência é colocado no meio extracelular -70 -30 +300 mV Osciloscópio Meio extracelular PM pode variar ao longo do tempo 0 − 70 − 55 + 30 m V 1. Quando o neurónio é estimulado, esse PMR de – 70 mV altera-se para outro valor. O conhecimento destes factos teve origem em estudos realizados em neurónios de lulas gigantes Lula gigante encontrada na Noruega em outubro de 1954 media 9,2 metros de comprimento (NTNU Museum of Natural history and Archeology / Wikimedia Commons / Creative Commons license/VEJA) 1. Como resultado da distribuição desigual das cargas entre o interior e o exterior das células, cada célula atua como uma pequena bateria, com o pólo positivo fora da membrana plasmática e o pólo negativo dentro. 2. A grandeza desta diferença em carga, ou diferença de potencial, é medida em milivoltes (mV). 3. Embora o potencial desta bateria seja muito reduzido (< 0,1 volt), é de importância crítica nos processos fisiológicos como a contração muscular, a regulação dos batimentos cardíacos e a geração de impulsos nervosos. K+ K+ + – Na+ Na+ Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. –70 mV Voltímetro – Aniões fixos (A−) O potencial da membrana em repouso da maioria das células do corpo varia de − 65 mV a − 85 mV (nos neurónios, o valor médio é − 70 mV). Potencial de Membrana em Repouso (PMR) dos neurónios Muitos iões, como K+, Na+, Ca2+ e Cl- contribuem para o PMR. 1. Uma vez que o potencial elétrico corresponde a energia elétrica armazenada, que pode realizar trabalho, há células que a usam • Como? 2. Quando são estimuladas despolarizam a sua membranda 3. Daí resulta energia para fazer trabalho = atividade = processos Célula Membrana plasmática − − − − − − − − − − − − + + + + + + + + + + + + + − Membrana polarizada Célula Membrana plasmática Membrana despolarizada Citoplasma Membrana plasmática A membrana plasmática do neurónio (ou outra célula) As membranas são compostas por lipídios (principalmente fosfolípidos) e proteínas e pequena quantidade de hidratos de carbono. Como? (1) Membrana plasmática Aq ua po rin a Iões e moléculas carregadas Proteína da membrana Macromolécula Macromolécula Moléculas sem carga Meio extracelular Iões e moléculas carregadas Interior da célula Meio Intracelular Características de permeabilidade da membrana celular Iões, macromoléculas (e.g., proteínas) e moléculas carregadas não passam Como? (2) Algumas proteínas da membrana plasmática do neurónio (ou outra célula) são canais (corredores) por onde podem passar certas substâncias, por exemplo: 1. Iões – substâncias com carga • Ião de sódio = Na+ • Ião de potássio = K+ • Proteínas carregadas = A− ... 2. Mas só passam se o canal estiver aberto 3. Água passa por canal sempre aberto (aquaporina) Como? (3) Como? (4) Região de elevada concentração da substância Canal de membrana- é uma proteína Região de baixa concentração da substância Porque Há gradientes iónicos através da membrana plasmática • Os gradientes iónicos através da membrana plasmática resultam de principalmente de 2 fatores: 1. Ação da bomba de troca Na+/ K+, que gasta energia (ATP) 2. Características de permeabilidade da membrana celular A bomba é uma proteína da membrana que usa energia para trocar sódio por potássio Como? (5) Ação da Bomba de troca sódio-potássio Como? (6) O resultado da ação da bomba é Distribuição igual de cargas, entre dentro e fora da membrana: Potencial de membrana = 0 (zero), a membrana está DESPOLARIZADA Distribuição DIFERENTE de cargas, entre a face de dentro e a face de fora da membrana: Potencial de membrana ≠ 0 , a membrana está POLARIZADA Como? (7) Atração elétrica Membrana plasmática Aniões fixos (A−) Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. catiões − − − − − −+ + + + + + A bomba de Na+ e K+ cria uma diferença na concentração desses iões dentro e fora da membrana plasmática. MAS: As proteínas celulares são carregadas negativamente, são iões negativos (aniões). a) Estes iões negativos são "fixos" dentro da célula porque não podem penetrar a membrana plasmática, daí se designarem iões impermeantes (A−) Como? (8) PMR = - 70 mV Iões Fluido Intracelular (mEq/L) Fluido extracelular (mEq/L) Positivos (catiões) K+ 148 5 Na+ 10 142 Ca2+ <1 5 Outros 41 3 Total 200 155 Negativos (aniões) Proteínas (A−) 56 16 Cl− 4 103 Outros 140 36 Total 200 155 Os gradientes iónicos através da membrana plasmática resultam de principalmente de: • Acção da bomba de troca Na+− K+− ATPase • Características de permeabilidade da membrana celular Conclusão: A− proteínas negativas = anião não-difusível (aniões orgânicos e inorgânicos impermeantes) Permeabilidade é zero. Principais factores determinante do PMR 1. Permeabilidade relativa da membrana aos iões K+ e Na+ 2. Gradientes de concentração iónica (garantidos pela bomba Na+, K+- ATPase Ao longo do tempo, • As concentrações dos dois iões, fora e dentro, tenderia para a igualdade. • Tal não se verifica, devido à acção da Bomba Na+/K+-ATPase Os neurónios funcionam em circuitos por onde se propagamsinais elétricos e químicos – a informação • Geram sinais electroquímicos que • “Passam” através de sinapses • Ao longo de redes complexas • Sob a forma de um código neural Potenciais de Acção = PA’s. } Libertam biorreguladores que afectam a actividade de outras células. Distribuição dos principais canais iónicos nos neurónios (e não só) Canais passivos Sempre abertos Muito poucos, mas ainda assim, muito mais de K+ do que de Na+ Em toda a extensão da membrana Canais de Na+ ativados por ligando ou por outros estímulos (mecânicos, temperatura, etc.) Nos dendritos e no corpo celular Canais de Na+ ativados por voltagem Na zona de disparo e ao longo do axónio - Todo axónio (neurónios não-mielinizados) - Nódulos de Ranvier (neurónios mielinizados) Canais de Ca2+ activados por voltagem Na zona dos terminais axónicos Canais com”portão” 1. Em locais “específicos” 2. Abrem/fecham sob efeito do estímulo Canais de Ka+ ativados por voltagem Ao longo do axónio - Todo axónio (neurónios não-mielinizados) - Nódulos de Ranvier (neurónios mielinizados) Principais canais iónicos nos neurónios (e não só) Canais passivos Canais com portão (ativáveis por estímulo: ou químico, ou elétrico, ou mecânico) Toda a extensão da membrana Em locais “específicos” Sempre abertos Abrem/fecham sob efeito do estímulo Determinam a permeabilidade da membrana em estado de repouso Alteram a permeabilidade da membrana Mais para K+ e Cl− e muito menos para Na+ Activados por ligando Activados por voltagem Activados por outros estímulos Permeabilidade a: K+ é arbitrariamente definida como =1 (referência) Na+ = 0,1 Cl− = 0,6 Membrana mais permeável a K+ e Cl− do que a Na+ Na+, K+ Ca2+ , Cl− Local: Dendritos Soma a) Na+ , K+, Ca2+ b) Local: - Cone axónico - Todo axónio (neurónios não- mielinizados) - Nódulos de Ranvier (neurónios mielinizados) - Terminações axónicas (Ca2+) Activados mecanicamente (é a deformação, por acção mecânica, da proteína-canal que os activa/desactiva; Local ex., receptores do tacto Activados por temperatura (é a deformação, por acção da temperatura, da proteína-canal que os activa/desactiva); Local ex.receptores da temperatura da pele Permeabilidade relativa da membrana aos iões PMR Se ocorrer alteração de: • Gradientes de concentração de K+ • Permeabilidade a K+ e Na+ • Concentrações extracelulares de Ca2+ Pode ocorrer Alteração do PMR? PMR O PMR (mV) do axónio pode variar: 1. Em caso de diminuição – despolarização – uma linha que se desloca para cima a partir do PMR; 2. Em caso de aumento – hiperpolarização – uma linha que se desloca para baixo a partir do PMR. − 70 mv Tipos de Alterações no potencial da membrana em repouso Valor de repouso = membrana polarizada Diferença de potencial = − 70 mV Diminui a diferença de potencial = < 70 mV Aumenta a diferença de potencial = > 70 mV − 70 mv Despolarização Está a aproximar-se da neutralidade, 0 mV Hiperpolarização continuou a despolarizar e ultrapassou os – 70 mV Repolarização Está a afastar-se da neutralidade, 0 mV e a aproximar-se de – 70 mV 1- Se houver alteração do gradiente de concentração de K+ ? +50 0 –50 –100 Tempo (ms) PR PM (mV) Despolarização − − − − –70− Aumento da [K+] extracelular +50 0 –50 –100 Tempo (ms) PR PM (mV) Hiperpolarização − − − − –70− Diminuição da [K+] extracelular Se Ý [K+]fora então “ß polaridade” na membrana: o PR + próximo do limiar. Mais fácil ocorrer um PA Se ß [K+]fora então “Ý polaridade” na membrana: o PR + afastado do limiar. Mais difícil ocorrer um PA LIMIAR LIMIAR Tudo se mantém, mas ß K fora, ⇢ ß a “diferença elétrica” entre dentro e fora, ⇢ ß o grau de polaridade Se Ý permeabilidade ao K+, porque há abertura de canais de K+ com portão. • Ý tendência de difusão de K+ para fora da célula Þ cargas + que saem Þ • Þ Contrariada pela maior carga negativa que se desenvolve no interior da membrana Þ Hiperpolarização 2- Se houver alteração da permeabilidade a K+ e Na+ ? Se Ý permeabilidade ao Na+ , porque há abertura de canais de Na+ com portão. • Há tendência de difusão de Na+ para dentro da célula • Interior da membrana torna-se mais positivo Þ Despolarização. “Diminui a polaridade” na membrana “Aumenta a polaridade” na membrana 3- Se houver alteração da concentração extracelular de Ca+ ? Se :ß [Ca2+] extracelular – Iões Ca2+ ficam mais afastados das proteínas da membrana celular, incluindo dos canais de Na+ com portão de voltagem, o que provoca: – Þ abertura dos canais de Na+. – Þ > permeabilidade ao Na+ Se :Ý [Ca2+] extracelular – maior número de iões de Ca2+ para se ligarem aos canais de Na+ com portão de voltagem, o que provoca – Þ encerramento dos canais de N+. – Þ < permeabilidade ao Na+ Os canais de Na+ com portão de voltagem são sensíveis a alterações nas concentrações extracelulares de Ca2+. Os iões de Ca2+ no fluido extracelular são atraídos pelas proteínas da membrana celular com grupos de carga negativa expostos ao líquido extracelular. Interior da membrana torna-se mais positivo Þ Despolarização. 1. A singularidade dos neurónios em comparação com outras células não é a produção e manutenção do potencial da membrana em repouso (PMR). 2. É, sim, a possibilidade de interrupções repentinas temporárias do PMR que ocorrem em resposta a estímulos 3. 2 tipos de mudanças a) Potenciais graduados (PG) b) Potenciais de ação (PA) A energia do estímulo altera o estado de certos canais de iões+ (geralmente, Na+) • que abrem e • deixam entrar Na+ = cargas positivas+ interrupções repentinas temporárias do PMR Como? A membrana começa a despolarizar Então: Exemplo, o canal iónico é uma proteína com sítio recetor para se ligar a uma molécula (no exemplo, o neurotransmissor acetilcolina) C op yr ig ht © T he M cG ra w -H ill C om pa ni es , I nc . P er m is si on re qu ire d fo r r ep ro du ct io n or d is pl ay . Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Cell membrane Canal iónico que é uma proteína com sítio recetor Neurotransmissor acetilcolina Quando a acetilcolina se liga ao sítio recetor do canal iónico, este abre e deixa passar iões de Na+ Caso de um canal iónico ativado por ligando (molécula que se liga) Tipos de Alterações no potencial da membrana em repouso Diferença de potencial = − 70 mV Diminui a diferença de potencial = < 70 mV Aumenta a diferença de potencial = > 70 mV − 70 mv Despolarização Está a aproximar-se da neutralidade, 0 mV Hiperpolarização continuou a despolarizar e ultrapassou os – 70 mV Repolarização Está a afastar-se da neutralidade, 0 mV e a aproximar-se de – 70 mV mV 1. A despolarização aproxima o PM do zero (0 mV) 2. A hiperpolarização afasta o PM do PMR torna-o mais negativo 3. Estas pequenas mudanças resultam em potenciais gradativos 4. São potenciais gradativos porque o tamanho da despolarização depende da força do estímulo ou da quantidade de ligando disponível para se ligar aos seus receptores a) Podem despolarizar ou hiperpolarizar Estas pequenas mudanças no potencial da membrana em repouso resultam em potenciais gradativos ou locais b) Potencial gradativo ou potencial local (PG) • Se estímulo causa abertura ou fecho de canais activados • Þ Modificação no PM no local da membrana que recebeu o estímulo = potencial graduado ou local Os PG podem ter resultado de: } Ligação de ligando aos respetivos receptores } Alteração de voltagem na membrana } Acção mecânica } Arteração da temperatura } Alteração da luminosidade } ... A intensidade do estímulo, determina o grau (grandeza) de polarização ou despolarização A natureza do estímulo, é variada A partir da área ativada inicial, a despolarização propaga-se bidirecionalmente e com decremento – perda de cargas (enfraquece) Estímu lo Características dos Potenciais Gradativos 1. A grandeza da despolarização depende da quantidade/intensidadedo estímulo 2. A força do PG diminui com o aumento da amplitude – afastamento relativamente à da origem do estímulo devido ao vazamento de cargas e à resistência citoplasmática 3. Podem causar despolarização ou hiperpolarização da membrana 4. Ausência de limiar e de período refractário 5. “Relativamente” lentos e propagação com decremento – perde “força” com a distância 6. Dirigem-se para a zona de “gatilho” (disparo) 7. São aditivos – somação temporal e espacial PM (mV) 0 mV − − 70 mV− Estímulo fraco Estímulo forte Tempo 0 mV − − 70 mV− Tempo Hiperpolarização Despolarização PM (mV) 0 mV− − 70 mV− PM (mV) Tempo Medição na origem Medição afastada da origem Estímulo Quanto mais distante da origem do estímulo, mais fraco o potencial Estímulo X Sequência de 3 estímulos X no mesmo ponto Estimulação simultânea, no mesmo ponto: estímulo X + estímulo Y X X X X Y Somação temporal Somação espacial 0 mV − − 70 mV − PM (mV) Tempo Adição (somação) de PG A adição de estímulos por: repetição rápida ao longo do tempo de um estímulo no mesmo ponto A adição de estímulos por: simultaneidade de vários estímulos vindos de vários “lados” mas ocorridos no mesmo ponto 1- Somação temporal Estímulos do mesmo neurónio chegam numa sucessão rápida 2- Somação espacial Estímulos de neurónios diferentes chegam em simultâneo Somação temporal e espacial São aditivos – somação O que acontece, após o PG? Se atinge a zona de gatilho com força <limiar, não dispara qualquer potencial de ação (PA) − 40 − 55 − 70 mV Limiar − 40 − 55 − 70 mV Limiar − 40 − 55 − 70 mV Limiar Zona de gatilho Corpo celular Axónio Ausência de PA Estímulo Terminação pré- sináptica Tempo Tempo Tempo PG Sub-limiar O que acontece, após o PG? Se atinge a zona de gatilho com força ≥ limiar, então dispara um (PA) PG Supra-limiar − 40 − 55 − 70 mV Limiar Tempo − 40 − 55 − 70 mV Limiar Tempo − 40 − 55 − 70 mV Limiar Tempo Zona de gatilho Corpo celular Axónio Geração de PA Estímulo Terminação pré- sináptica − 70 mv LIMIAR Se o valor do potencial da membrana despolarizar, vai passando de – 70 para – 68, para – 66, para – 64, ... Até chegar a um valor LIMIAR (threshold) = (-55 mV) Chegado aí, acontece uma despolariação intensa e rápida – POTENCIAL DE AÇÃO (IMPULSO NERVOSO) (i) Se o estímulo for suficiente – atingir pelo menos o valor Limiar –, então o neurónio responde ao estímulo. a) Essa resposta é na forma de um sinal elétrico que se propaga por grandes distâncias, ao longo da membrana do axónio. b) Esse sinal elétrico é uma inversão do estado elétrico da membrana, que: ü era – (negativo) dentro e + (positivo) fora, e, depois do estímulo, passa a ser, ü + (positivo) dentro e – (negativo) fora, è a membrana DESPOLARIZOU e passou a estar polarizada ao contrário. c) Este fenómeno é um potencial de ação (PA), ou potencial em espiga ou potencial invertido – IMPULSO NERVOSO. Porquê? 1. Porque os canais de Na+ da zona de gatilho são dependentes de alterações na voltagem, e 2. Se o resultado da despolarização atinge, pelo menos, o potencial de limiar (-55 mV) na zona de gatilho 3. Então, “dispara” um PA Abertura de canais de Na+ voltagem-dependentes Î Permeabilidade da membrana a Na+ ÎInfluxo de Na+ ÏPotencial da membrana = despolarização Î abertura de mais canais de Na+ voltagem-dependentes Þ ... Abertura de canais Na+ voltagem dependentes gera uma resposta em feedback positivo. PA é um fenómeno em feedback positivo É auto-regenerativo 1. É o potencial de ação (PA), que se propaga pela membrana do axónio, até aos terminais axónicos. 2. Quando chega aos terminais, provoca a libertação de moléculas que são o sinal químico. 3. As moléculas são o neurotransmissor = o mediador químico usado pelo neurónio para transmitir à células seguinte o sinal Estímu lo Direção de propagação do potencial de ação ou impulso nervoso Sinal elétrico ➢ Sinal químico Propagação do PA ao longo de todo o axónio, sem perder força –70 6 +35 0 –55 Tempo (ms) Limiar (threshold) Potencial de membrana em repouso PM (m V) Estímulo − − − − Potencial de acção 1 Potencial gerador De sp ola riz aç ão Repolarização Hiperpolarização 2 3 4 5 7 Pe rm ea bil ida de da m em br an a ao s i õe s K + e N a+ Fases do potencial de ação –70 6 +35 0 –55 Tempo (ms) Limiar (threshold) Potencial de membrana em repouso PM (m V) Estímulo − − − − Potencial de acção 1 Potencial gerador De sp ola riz aç ão Repolarização Hiperpolarização 2 3 4 5 7 Permeabilidade ao Na+ Permeabilidade ao K+ Tempo (ms) Pe rm ea bil ida de da m em br an a a os iõe s K + e N a+ Fases do potencial de ação e alterações na permeabilidade da membrana aos iões K+ e Na+ Zona de gatilho PA em propagação Zona refractária da membrana Å y Å y Å y y Å ÅÅ Å Å ÅÅ Å Å yy y y yy y yÅ y Å y Å y Å y Å y y Å ÅÅ Å Å ÅÅ Å Å yy y y yy y yÅ y Å y Å y Å y Å y y Å ÅÅ Å Å yy y yÅ y Å y Å y Å y Å y y Å ÅÅ Å Å yy y y y ÅÅ Å Å y y y Å y Å Å Å y y y Å y Å y Axónio Axónio Tempo 1 Tempo 2 Correntes eléctricas locais dispersam-se por áreas adjacentes da membrana, o que provoca: • Abertura de mais portões de canais-Na+ • Resultado: onda de despolarização que “avança” Propagação do PA é unidireccional (por causa da inatividade dos canais precedentes), só pode avançar 47 Nódulo de Ranvier Influxo de Na+ no nódulo de Ranvier causa potencial de acção (lento mas sem decremento) Na+ Difusão de Na+ no interior do axolema até ao nódulo seguinte (rápido mas com decremento) Canais de Na+ voltagem dependentes abrem e geram o potenciald de acção seguinte, neste local Nódulo de Ranvier Em axónios mielinizados: condução saltatória • De um para outro nódulo de Ranvier • Os canais iónicos concentram-se nos n. de Ranvier • Condução rápida do PA Em axónios mielinizados: condução saltatória Período refratário absoluto : • Insensibilidade completa • Portões de Na+ estão inativados/fechados, • Portões de K+ ainda abertos, e a célula não responde a outro estímulo de qualquer grandeza • Dura menos que 1ms. • É o responsável pela propagação unidirecional do PA e limita a sua frequência −70 mV +30 mV 0 mV −55 mV Período refractário relativo Limiar PMR PMR Tempo (ms) PM (m V) Período refractário absoluto Período refratário – Diminuição da sensibilidade a um novo estímulo Período refratário relativo • Surge a seguir e dura 2ms; • Um estímulo de grandeza superior ao do limiar pode fazer disparar um segundo PA −70 mV +30 mV 0 mV Potenciais de acção não variam de grandeza: “iguais” entre si, para o mesmo tipo celular e condições Potenciais gradativos: variam de “grandeza” O potencial de ação (PA) é um fenómeno do tipo “tudo-ou-nada” O nº de PA produzidos em resposta a um estímulo • Diretamente proporcional à intensidade de estímulo e à dimensão do potencial local Frequência de PA’s? Intensidade do estímulo PM (m V) −70 mV +30 mV 0 mV Estímulos sub-limiares Estímulo limiar Estímulos supra-limiares Potencial de repouso Limiar Potenciais de acção Potenciais gradativos Estímulo limiar (threshold) para despolarização ~ a uma alteração de 15mV a 20mV do estado de PR. Atingido o limiar para a despolarização, é gerado um potencial de acção - resposta do tipo tudo-ou-nada: o neurónio ou responde completamente, ou não responde. • Nº de PA produzidos em resposta a um estímulo • Diretamente proporcional à intensidade de estímulo e à dimensão do potencial local Estímulos • Limiar – mínimo capaz de produzir um PA • Máximo – capaz de produzir a frequência máxima de PA • Submáximo • Supra máximo Frequência do PA APLICAÇÃO CLÍNICA – A deficiência em cálcio pode alterar a condução do impulso Se existe uma deficiência no ião cálcio, o resultado pode ser a transmissão repetida de impulsos espontâneosque, se atingem como alvo células musculares esqueléticas, estas estarão, também, continuamente a contrair, em espasmos contínuos ou tétano. Esta é uma condição que pode ocorrer em várias situações como, por exemplo, - durante a gravidez, porque o feto em crescimento usa o cálcio materno, ou - quando o organismo tem carências de cálcio, por dieta deficiente, ou por falta de vitamina D, ou por diarreia prolongada.
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