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neuronios e potencial da membrana

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1. Introdução ao Sistema Nervoso
2. Neurónios e Neuroglia 
3. Neurónios e Potenciais da Membrana Neuronal
I. Potencial de membrana em repouso (PMR)
II. Potencial graduado (PG)
III. Potencial de ação (PA)
Teresa Rangel
Autora: Maria Teresa Rangel de Figueiredo, 
professora catedrática de Fisiologia, ECAV, UTAD
Fisiologia, 2018.19
Tipologia de aula: teórica
Parte 2Fisiologia do Sistema Nervoso
3- ATIVIDADE ELÉTRICA DOS NEURÓNIOS
a) Potencial de membrana em repouso (PMR)
Fluido 
extracelular
Célula
Membrana 
plasmática
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
−
1. A membrana plasmática das células é um 
bom isolante elétrico. 
2. As células gastam energia a manter a 
membrana assim: 
a) eletronegatividade do lado interno da 
membrana e 
b) eletropositividade do lado exterior da 
membrana
3. Então as membranas celulares estão 
polarizadas
a) Pólo negativo - lado citoplasmático
b) Pólo positivo - lado fluido extracelular
4. Assim, as membranas possuem um 
potencial elétrico: 
• O potencial elétrico corresponde a 
energia elétrica armazenada, que 
pode realizar trabalho
Quanto maior o número de cargas 
separadas, maior o valor do potencial
Factos 
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
+ −
++
+
Membrana 
polarizada
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
−
++
+
+
+
+
+
+
+
− −
−−
−
−
+
+
+
−
−
−
− +
+
+
−
−
−
−
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+
−
−
++++
+
+
+
+
+
−
− −
−
−
−
−
−
+
1. Quando um neurónio não está a ser 
estimulado, ele mantém um potencial 
um elétrico, designado potencial de 
membrana em repouso
2. Corresponde ao gradiente de voltagem 
através da membrana
• Isto é: 
3. Ele mantém um potencial um elétrico, ou 
energia elétrica armazenada, que: 
• Varia de – 40 a – 90 milivolts (mV)
• Média de cerca de – 70 mV
O potencial de membrana (PM) é mensurável
O voltímetro mede as diferenças de cargas elétricas entre o interior da célula 
e o meio externo envolvente; este valor é o potencial de membrana
Neurónio
O microelétrodo é colocado 
em posição adjacente à face 
interna da mebrana celular
O elétrodo de 
referência é 
colocado no meio 
extracelular 
-70
-30 +300
mV
Osciloscópio
Meio extracelular
PM pode variar ao longo do tempo
0
− 70
− 55
+ 30
m
V
1. Quando o neurónio é 
estimulado, esse PMR de 
– 70 mV altera-se para 
outro valor.
O conhecimento destes factos teve 
origem em estudos realizados em 
neurónios de lulas gigantes
Lula gigante encontrada na 
Noruega em outubro de 1954 
media 9,2 metros de 
comprimento (NTNU Museum of 
Natural history and Archeology / 
Wikimedia Commons / Creative 
Commons license/VEJA)
1. Como resultado da distribuição desigual das cargas entre o interior e o exterior das células, 
cada célula atua como uma pequena bateria, com o pólo positivo fora da membrana 
plasmática e o pólo negativo dentro. 
2. A grandeza desta diferença em carga, ou diferença de potencial, é medida em milivoltes (mV). 
3. Embora o potencial desta bateria seja muito reduzido (< 0,1 volt), é de importância 
crítica nos processos fisiológicos como a contração muscular, a regulação dos batimentos 
cardíacos e a geração de impulsos nervosos. 
K+ K+
+
–
Na+ Na+
Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission 
required for reproduction or display.
–70 mV
Voltímetro
–
Aniões fixos (A−) 
O potencial da membrana em repouso da maioria 
das células do corpo varia de − 65 mV a − 85 mV 
(nos neurónios, o valor médio é − 70 mV). 
Potencial de Membrana em Repouso (PMR) dos neurónios
Muitos iões, como K+, Na+, Ca2+ 
e Cl- contribuem para o PMR.
1. Uma vez que o potencial elétrico corresponde a 
energia elétrica armazenada, que pode realizar 
trabalho, há células que a usam
• Como? 
2. Quando são estimuladas despolarizam a sua 
membranda 
3. Daí resulta energia para fazer trabalho = 
atividade = processos
Célula
Membrana 
plasmática
−
−
−
−
−
−
−
−
− −
−
−
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
−
Membrana polarizada
Célula
Membrana 
plasmática
Membrana despolarizada
Citoplasma
Membrana 
plasmática
A membrana plasmática do neurónio (ou outra célula)
As membranas são compostas por lipídios
(principalmente fosfolípidos) e proteínas e pequena 
quantidade de hidratos de carbono. 
Como? (1)
Membrana 
plasmática
Aq
ua
po
rin
a 
Iões e moléculas 
carregadas 
Proteína da 
membrana 
Macromolécula
Macromolécula
Moléculas sem carga 
Meio 
extracelular
Iões e 
moléculas 
carregadas 
Interior da 
célula
Meio Intracelular
Características de permeabilidade da membrana celular
Iões, macromoléculas (e.g., proteínas) e moléculas carregadas não passam
Como? (2)
Algumas proteínas da membrana 
plasmática do neurónio (ou outra 
célula) são canais (corredores) por 
onde podem passar certas 
substâncias, por exemplo: 
1. Iões – substâncias com carga
• Ião de sódio = Na+
• Ião de potássio = K+
• Proteínas carregadas = A−
...
2. Mas só passam se o canal 
estiver aberto
3. Água passa por canal sempre 
aberto (aquaporina)
Como? (3)
Como? (4)
Região de elevada 
concentração da 
substância 
Canal de 
membrana-
é uma 
proteína
Região de baixa 
concentração da 
substância 
Porque
Há gradientes iónicos através da 
membrana plasmática 
• Os gradientes iónicos através da membrana 
plasmática resultam de principalmente de 2 
fatores:
1. Ação da bomba de troca Na+/ K+, que 
gasta energia (ATP)
2. Características de permeabilidade da 
membrana celular
A bomba é uma 
proteína da membrana 
que usa energia para 
trocar sódio por 
potássio
Como? (5)
Ação da Bomba de troca sódio-potássio
Como? (6)
O resultado da ação da bomba é
Distribuição igual de cargas, entre 
dentro e fora da membrana: 
Potencial de membrana = 0 (zero), a 
membrana está DESPOLARIZADA
Distribuição DIFERENTE de cargas, 
entre a face de dentro e a face de 
fora da membrana: Potencial de 
membrana ≠ 0 , a membrana está 
POLARIZADA
Como? (7)
Atração 
elétrica
Membrana 
plasmática
Aniões fixos (A−) 
Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required 
for reproduction or display.
catiões
−
−
−
−
−
−+
+
+
+
+
+
A bomba de Na+ e K+ cria uma 
diferença na concentração 
desses iões dentro e fora da 
membrana plasmática. 
MAS: 
As proteínas celulares são 
carregadas negativamente, 
são iões negativos (aniões). 
a) Estes iões negativos são 
"fixos" dentro da célula 
porque não podem 
penetrar a membrana 
plasmática, daí se 
designarem iões 
impermeantes (A−)
Como? (8)
PMR = - 70 mV
Iões 
Fluido 
Intracelular
(mEq/L)
Fluido 
extracelular 
(mEq/L)
Positivos 
(catiões)
K+ 148 5
Na+ 10 142
Ca2+ <1 5
Outros 41 3
Total 200 155
Negativos 
(aniões)
Proteínas (A−) 56 16
Cl− 4 103
Outros 140 36
Total 200 155
Os gradientes iónicos através da membrana 
plasmática resultam de principalmente de:
• Acção da bomba de troca Na+− K+− ATPase
• Características de permeabilidade da 
membrana celular
Conclusão: 
A− proteínas negativas = 
anião não-difusível (aniões 
orgânicos e inorgânicos 
impermeantes)
Permeabilidade é zero.
Principais factores determinante do PMR
1. Permeabilidade relativa da membrana aos iões K+ e Na+
2. Gradientes de concentração iónica (garantidos pela 
bomba Na+, K+- ATPase
Ao longo do tempo, 
• As concentrações dos dois iões, fora e dentro, tenderia para a 
igualdade. 
• Tal não se verifica, devido à acção da Bomba Na+/K+-ATPase
Os neurónios funcionam em circuitos por onde se 
propagamsinais elétricos e químicos – a informação 
• Geram sinais electroquímicos 
que
• “Passam” através de sinapses
• Ao longo de redes complexas
• Sob a forma de um código 
neural
Potenciais de Acção = PA’s. 
} Libertam biorreguladores que afectam a 
actividade de outras células.
Distribuição dos principais canais iónicos nos neurónios (e não só)
Canais passivos
Sempre abertos
Muito poucos, mas ainda assim, muito mais 
de K+ do que de Na+
Em toda a extensão da membrana
Canais de Na+ ativados por ligando ou por 
outros estímulos (mecânicos, temperatura, etc.)
Nos dendritos e no corpo celular
Canais de Na+ ativados por voltagem
Na zona de disparo e ao longo do axónio
- Todo axónio (neurónios não-mielinizados)
- Nódulos de Ranvier (neurónios mielinizados)
Canais de Ca2+ activados por voltagem
Na zona dos terminais axónicos
Canais com”portão”
1. Em locais 
“específicos”
2. Abrem/fecham sob 
efeito do estímulo
Canais de Ka+ ativados por voltagem
Ao longo do axónio
- Todo axónio (neurónios não-mielinizados)
- Nódulos de Ranvier (neurónios mielinizados)
Principais canais iónicos nos neurónios (e não só)
Canais passivos Canais com portão (ativáveis por estímulo: ou químico, ou elétrico, ou mecânico)
Toda a extensão da 
membrana Em locais “específicos”
Sempre abertos Abrem/fecham sob efeito do estímulo
Determinam a 
permeabilidade da 
membrana em estado de 
repouso
Alteram a permeabilidade da membrana 
Mais para K+ e Cl− e muito 
menos para Na+
Activados 
por 
ligando
Activados por voltagem Activados por outros estímulos
Permeabilidade a:
K+ é arbitrariamente 
definida como =1 
(referência)
Na+ = 0,1
Cl− = 0,6
Membrana mais permeável 
a K+ e Cl− do que a Na+
Na+, K+
Ca2+ , Cl−
Local: 
Dendritos 
Soma
a) Na+ , K+, Ca2+ 
b) Local: 
- Cone axónico
- Todo axónio (neurónios não-
mielinizados)
- Nódulos de Ranvier 
(neurónios mielinizados)
- Terminações axónicas (Ca2+) 
Activados mecanicamente (é a deformação, 
por acção mecânica, da proteína-canal que os 
activa/desactiva;
Local ex., receptores do tacto
Activados por temperatura (é a deformação, 
por acção da temperatura, da proteína-canal que 
os activa/desactiva);
Local ex.receptores da temperatura da pele
Permeabilidade relativa da membrana aos iões
PMR
Se ocorrer alteração de:
• Gradientes de 
concentração de K+
• Permeabilidade a K+ e Na+
• Concentrações 
extracelulares de Ca2+
Pode ocorrer Alteração do 
PMR?
PMR
O PMR (mV) do axónio pode variar:
1. Em caso de diminuição – despolarização – uma linha que se desloca 
para cima a partir do PMR; 
2. Em caso de aumento – hiperpolarização – uma linha que se desloca para 
baixo a partir do PMR. 
− 70 mv
Tipos de Alterações no potencial da membrana em repouso
Valor de 
repouso = 
membrana 
polarizada
Diferença de potencial = − 70 mV
Diminui a diferença 
de potencial = < 70 
mV
Aumenta a 
diferença de 
potencial = 
> 70 mV
− 70 mv
Despolarização 
Está a aproximar-se da 
neutralidade, 0 mV
Hiperpolarização 
continuou a despolarizar e 
ultrapassou os – 70 mV
Repolarização Está 
a afastar-se da neutralidade, 0 
mV e a aproximar-se de – 70 mV
1- Se houver alteração do gradiente de concentração de K+ ?
+50
0
–50
–100
Tempo (ms)
PR
PM (mV)
Despolarização 
−
−
−
−
–70−
Aumento da [K+] extracelular
+50
0
–50
–100
Tempo (ms)
PR
PM (mV)
Hiperpolarização 
−
−
−
−
–70−
Diminuição da [K+] extracelular
Se Ý [K+]fora então 
“ß polaridade” na membrana: o PR + próximo 
do limiar. Mais fácil ocorrer um PA
Se ß [K+]fora então 
“Ý polaridade” na membrana: o PR + afastado 
do limiar. Mais difícil ocorrer um PA
LIMIAR LIMIAR 
Tudo se mantém, mas 
ß K fora, ⇢ ß a 
“diferença elétrica” 
entre dentro e fora, ⇢
ß o grau de polaridade
Se Ý permeabilidade ao K+, porque 
há abertura de canais de K+ com 
portão.
• Ý tendência de difusão de K+ para 
fora da célula Þ cargas + que saem 
Þ
• Þ Contrariada pela maior carga 
negativa que se desenvolve no 
interior da membrana Þ
Hiperpolarização
2- Se houver alteração da permeabilidade a K+ e Na+ ?
Se Ý permeabilidade ao Na+ , 
porque há abertura de canais de 
Na+ com portão. 
• Há tendência de difusão de Na+ 
para dentro da célula
• Interior da membrana torna-se mais 
positivo Þ Despolarização.
“Diminui a polaridade” na 
membrana
“Aumenta a polaridade” na 
membrana
3- Se houver alteração da concentração extracelular de Ca+ ?
Se :ß [Ca2+] extracelular
– Iões Ca2+ ficam mais 
afastados das proteínas da 
membrana celular, incluindo 
dos canais de Na+ com 
portão de voltagem, o que 
provoca: 
– Þ abertura dos canais de 
Na+. 
– Þ > permeabilidade ao Na+
Se :Ý [Ca2+] extracelular
– maior número de iões de 
Ca2+ para se ligarem aos 
canais de Na+ com portão de 
voltagem, o que provoca 
– Þ encerramento dos canais 
de N+.
– Þ < permeabilidade ao Na+
Os canais de Na+ com portão de voltagem são sensíveis a alterações nas 
concentrações extracelulares de Ca2+.
Os iões de Ca2+ no fluido extracelular são atraídos pelas proteínas da 
membrana celular com grupos de carga negativa expostos ao líquido 
extracelular.
Interior da membrana torna-se 
mais positivo Þ Despolarização.
1. A singularidade dos neurónios em comparação com 
outras células não é a produção e manutenção do 
potencial da membrana em repouso (PMR).
2. É, sim, a possibilidade de interrupções repentinas 
temporárias do PMR que ocorrem em resposta a 
estímulos
3. 2 tipos de mudanças
a) Potenciais graduados (PG)
b) Potenciais de ação (PA)
A energia do estímulo altera o estado de certos 
canais de iões+ (geralmente, Na+) 
• que abrem e 
• deixam entrar Na+ = cargas positivas+
interrupções repentinas temporárias do PMR 
Como?
A membrana começa a despolarizar
Então:
Exemplo, o canal iónico é uma proteína com sítio 
recetor para se ligar a uma molécula (no exemplo, o 
neurotransmissor acetilcolina) 
C
op
yr
ig
ht
 ©
 T
he
 M
cG
ra
w
-H
ill 
C
om
pa
ni
es
, I
nc
. P
er
m
is
si
on
 re
qu
ire
d 
fo
r r
ep
ro
du
ct
io
n 
or
 d
is
pl
ay
.
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Cell
membrane
Canal iónico que é 
uma proteína com 
sítio recetor 
Neurotransmissor 
acetilcolina Quando a acetilcolina 
se liga ao sítio recetor 
do canal iónico, este 
abre e deixa passar 
iões de Na+
Caso de um canal iónico ativado por ligando (molécula que se liga)
Tipos de Alterações no potencial da membrana em repouso
Diferença de potencial = − 70 mV
Diminui a diferença de 
potencial = < 70 mV
Aumenta a 
diferença de 
potencial = > 70 
mV
− 70 mv
Despolarização Está a 
aproximar-se da neutralidade, 0 mV
Hiperpolarização 
continuou a despolarizar e 
ultrapassou os – 70 mV
Repolarização Está a 
afastar-se da neutralidade, 0 mV e a 
aproximar-se de – 70 mV
mV
1. A despolarização aproxima o PM do zero (0 mV)
2. A hiperpolarização afasta o PM do PMR torna-o mais negativo
3. Estas pequenas mudanças resultam em potenciais gradativos 
4. São potenciais gradativos porque o tamanho da despolarização depende da força 
do estímulo ou da quantidade de ligando disponível para se ligar aos seus receptores
a) Podem despolarizar ou hiperpolarizar
Estas pequenas mudanças no potencial da membrana em repouso 
resultam em potenciais gradativos ou locais 
b) Potencial gradativo ou potencial local 
(PG)
• Se estímulo causa abertura ou fecho 
de canais activados
• Þ Modificação no PM no local da 
membrana que recebeu o estímulo 
= potencial graduado ou local
Os PG podem ter resultado de:
} Ligação de ligando aos respetivos 
receptores
} Alteração de voltagem na membrana
} Acção mecânica
} Arteração da temperatura
} Alteração da luminosidade
} ... 
A intensidade do estímulo, 
determina o grau (grandeza) de 
polarização ou despolarização
A natureza do estímulo, é variada
A partir da área ativada inicial, a 
despolarização propaga-se bidirecionalmente e 
com decremento – perda de cargas (enfraquece)
Estímu
lo
Características dos 
Potenciais Gradativos
1. A grandeza da despolarização depende 
da quantidade/intensidadedo estímulo
2. A força do PG diminui com o aumento da 
amplitude – afastamento relativamente à 
da origem do estímulo devido ao 
vazamento de cargas e à resistência 
citoplasmática
3. Podem causar despolarização ou 
hiperpolarização da membrana
4. Ausência de limiar e de período 
refractário
5. “Relativamente” lentos e propagação 
com decremento – perde “força” com a 
distância
6. Dirigem-se para a zona de “gatilho” 
(disparo)
7. São aditivos – somação temporal e 
espacial
PM (mV)
0 
mV
−
− 70 mV−
Estímulo 
fraco Estímulo forte
Tempo
0 
mV
−
− 70 mV−
Tempo
Hiperpolarização
Despolarização
PM (mV)
0 mV−
− 70 mV−
PM (mV)
Tempo
Medição na 
origem
Medição afastada da 
origem
Estímulo
Quanto mais distante da origem do 
estímulo, mais fraco o potencial
Estímulo X
Sequência de 3 estímulos X no 
mesmo ponto
Estimulação simultânea, no mesmo ponto: 
estímulo X + estímulo Y
X X X X Y
Somação 
temporal
Somação 
espacial
0 mV −
− 70 mV −
PM (mV)
Tempo
Adição (somação) de PG
A adição de estímulos 
por: repetição rápida 
ao longo do tempo de 
um estímulo no 
mesmo ponto
A adição de estímulos por: 
simultaneidade de vários
estímulos vindos de vários 
“lados” mas ocorridos no 
mesmo ponto
1- Somação temporal
Estímulos do mesmo 
neurónio chegam 
numa sucessão rápida
2- Somação espacial
Estímulos de neurónios 
diferentes chegam em 
simultâneo
Somação temporal e espacial
São aditivos – somação
O que acontece, após o PG?
Se atinge a zona de gatilho com força <limiar, não dispara qualquer potencial 
de ação (PA) 
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
Zona de 
gatilho
Corpo celular
Axónio
Ausência de PA
Estímulo
Terminação pré-
sináptica
Tempo
Tempo
Tempo
PG Sub-limiar
O que acontece, após o PG?
Se atinge a zona de gatilho com força ≥ limiar, 
então dispara um (PA) 
PG Supra-limiar
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
Tempo
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
Tempo
− 40
− 55
− 70
mV
Limiar
Tempo
Zona de gatilho
Corpo celular
Axónio
Geração de PA
Estímulo
Terminação pré-
sináptica
− 70 mv
LIMIAR
Se o valor do potencial da membrana 
despolarizar, vai passando de – 70 para – 68, para 
– 66, para – 64, ... 
Até chegar a um valor LIMIAR (threshold) = (-55 
mV)
Chegado aí, acontece uma despolariação intensa 
e rápida – POTENCIAL DE AÇÃO (IMPULSO 
NERVOSO) 
(i) Se o estímulo for suficiente – atingir pelo menos o valor Limiar –, então o 
neurónio responde ao estímulo.
a) Essa resposta é na forma de um sinal elétrico que se propaga por 
grandes distâncias, ao longo da membrana do axónio.
b) Esse sinal elétrico é uma inversão do estado elétrico da membrana, 
que:
ü era – (negativo) dentro e + (positivo) fora, e, depois do estímulo, 
passa a ser,
ü + (positivo) dentro e – (negativo) fora, è a membrana 
DESPOLARIZOU e passou a estar polarizada ao contrário.
c) Este fenómeno é um potencial de ação (PA), ou potencial em espiga 
ou potencial invertido – IMPULSO NERVOSO.
Porquê?
1. Porque os canais de Na+ da zona de gatilho 
são dependentes de alterações na voltagem, 
e
2. Se o resultado da despolarização atinge, pelo 
menos, o potencial de limiar (-55 mV) na zona 
de gatilho 
3. Então, “dispara” um PA
Abertura de canais de Na+
voltagem-dependentes
Î Permeabilidade da 
membrana a Na+
ÎInfluxo de Na+
ÏPotencial da membrana = 
despolarização
Î abertura de mais canais de Na+
voltagem-dependentes
Þ ...
Abertura de canais Na+
voltagem dependentes 
gera uma resposta em 
feedback positivo. 
PA é um fenómeno em feedback positivo
É auto-regenerativo
1. É o potencial de ação (PA), que se propaga pela membrana do 
axónio, até aos terminais axónicos.
2. Quando chega aos terminais, provoca a libertação de 
moléculas que são o sinal químico.
3. As moléculas são o neurotransmissor = o mediador químico 
usado pelo neurónio para transmitir à células seguinte o sinal
Estímu
lo
Direção de propagação do potencial de 
ação ou impulso nervoso
Sinal elétrico ➢ Sinal químico 
Propagação do PA ao longo de todo o 
axónio, sem perder força
–70
6
+35
0
–55
Tempo (ms)
Limiar (threshold)
Potencial de 
membrana em 
repouso
PM
(m
V)
Estímulo
−
−
−
−
Potencial de acção
1 Potencial 
gerador
De
sp
ola
riz
aç
ão Repolarização
Hiperpolarização 
2
3
4
5
7
Pe
rm
ea
bil
ida
de
 da
 m
em
br
an
a 
ao
s i
õe
s K
+
e N
a+
Fases do potencial de ação
–70
6
+35
0
–55
Tempo (ms)
Limiar 
(threshold)
Potencial de 
membrana em 
repouso
PM
(m
V)
Estímulo
−
−
−
−
Potencial de 
acção
1 Potencial gerador
De
sp
ola
riz
aç
ão Repolarização
Hiperpolarização 
2
3
4
5
7
Permeabilidade ao Na+
Permeabilidade ao K+
Tempo (ms)
Pe
rm
ea
bil
ida
de
 da
 m
em
br
an
a a
os
 
iõe
s K
+
e N
a+
Fases do potencial de ação e alterações na permeabilidade da 
membrana aos iões K+ e Na+
Zona de gatilho
PA em propagação
Zona refractária da membrana 
Å
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y
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Axónio
Axónio
Tempo 1
Tempo 2
Correntes eléctricas locais dispersam-se por áreas adjacentes da membrana, 
o que provoca: 
• Abertura de mais portões de canais-Na+
• Resultado: onda de despolarização que “avança”
Propagação do PA é unidireccional (por causa da inatividade dos canais 
precedentes), só pode avançar
47
Nódulo de 
Ranvier
Influxo de Na+ no nódulo de 
Ranvier causa potencial de acção 
(lento mas sem decremento)
Na+
Difusão de Na+ no interior do axolema até ao 
nódulo seguinte (rápido mas com decremento)
Canais de Na+ voltagem 
dependentes abrem e geram o 
potenciald de acção seguinte, neste 
local
Nódulo de 
Ranvier
Em axónios mielinizados: condução saltatória
• De um para outro nódulo de Ranvier
• Os canais iónicos concentram-se nos n. de Ranvier
• Condução rápida do PA
Em axónios mielinizados: condução saltatória
Período refratário absoluto : 
• Insensibilidade completa
• Portões de Na+ estão inativados/fechados, 
• Portões de K+ ainda abertos, e a célula não 
responde a outro estímulo de qualquer 
grandeza
• Dura menos que 1ms.
• É o responsável pela propagação 
unidirecional do PA e limita a sua 
frequência
−70 mV
+30 mV
0 mV
−55 mV
Período 
refractário 
relativo
Limiar
PMR PMR
Tempo (ms)
PM
 (m
V)
Período 
refractário 
absoluto
Período refratário – Diminuição da sensibilidade a um 
novo estímulo
Período refratário relativo
• Surge a seguir e dura 2ms; 
• Um estímulo de grandeza superior 
ao do limiar pode fazer disparar 
um segundo PA
−70 mV
+30 mV
0 mV
Potenciais de acção não variam de 
grandeza: “iguais” entre si, para 
o mesmo tipo celular e condições
Potenciais gradativos: 
variam de “grandeza”
O potencial de ação (PA) é um fenómeno do tipo “tudo-ou-nada”
O nº de PA produzidos em 
resposta a um estímulo
• Diretamente proporcional 
à intensidade de estímulo 
e à dimensão do potencial 
local
Frequência de PA’s?
Intensidade 
do estímulo
PM
 (m
V)
−70 mV
+30 mV
0 mV
Estímulos sub-limiares Estímulo 
limiar
Estímulos supra-limiares
Potencial 
de repouso
Limiar
Potenciais de acção
Potenciais 
gradativos
Estímulo limiar (threshold) para despolarização ~ a uma alteração de 15mV a 20mV do estado de PR.
Atingido o limiar para a despolarização, é gerado um potencial de acção - resposta do tipo tudo-ou-nada: 
o neurónio ou responde completamente, ou não responde.
• Nº de PA produzidos em 
resposta a um estímulo
• Diretamente proporcional 
à intensidade de estímulo 
e à dimensão do 
potencial local
Estímulos
• Limiar – mínimo capaz de produzir um PA
• Máximo – capaz de produzir a frequência máxima de PA
• Submáximo
• Supra máximo 
Frequência do PA
APLICAÇÃO CLÍNICA – A deficiência em cálcio pode alterar a condução do impulso 
Se existe uma deficiência no ião cálcio, o resultado pode ser a transmissão repetida de 
impulsos espontâneosque, se atingem como alvo células musculares esqueléticas, 
estas estarão, também, continuamente a contrair, em espasmos contínuos ou tétano.
Esta é uma condição que pode ocorrer em várias situações como, por exemplo, 
- durante a gravidez, porque o feto em crescimento usa o cálcio materno, ou 
- quando o organismo tem carências de cálcio, por dieta deficiente, ou por falta de 
vitamina D, ou por diarreia prolongada.

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