Digestão e absorção de água e eletrólitos

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Maria Tereza Trindade Teixeira - Medicina Fisiologia
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ABSORÇÃO
> Água e sódio (Na +)
A maior parte da absorção de água ocorre
no intestino delgado, com um adicional de
0,5 L por dia absorvido no colo.
A absorção de nutrientes move o soluto
do lúmen do intestino para o LEC, criando
um gradiente osmótico que permite que a
água siga junto. A absorção de íons no
corpo também cria os gradientes
osmóticos necessários para o movimento
da água.
Portanto, quando o quimo está
suficientemente diluído, a água é
absorvida através da mucosa intestinal
para o sangue das vilosidades quase
inteiramente por osmose.
Por outro lado, a água também pode ser
transportada na direção oposta – do
plasma para o quimo. Esse tipo de
transporte ocorre especialmente quando
as soluções hiperosmóticas são
descarregadas do estômago para o
duodeno.
Normalmente, menos de 0,5% do sódio
intestinal é perdido nas fezes todos os
dias, porque é rapidamente absorvido
pela mucosa intestinal. O sódio também
desempenha um papel importante em
ajudar a absorver açúcares e aminoácidos.
A absorção de sódio é alimentada pelo
transporte ativo de sódio de dentro das
células epiteliais através das paredes
basal e lateral dessas células para os
espaços paracelulares. Esse transporte
ativo obedece às leis usuais do transporte
ativo.
Os enterócitos no intestino delgado e os
colonócitos, as células epiteliais da
superfície luminal do colo, absorvem Na+
utilizando três proteínas de membrana:
● Canais apicais de Na+, como o
ENaC,
● Transportador por simporte Na+ e
-Cl
● Trocador Na+ e H+ (NHE)
! No intestino delgado, uma fração
significativa da absorção de Na + também
ocorre por meio de captação dependente de
Na + de solutos orgânicos, como pelo SGLT e
por transportadores Na +-aminoácidos.
No lado basolateral de ambos,
enterócitos e colonócitos, o
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transportador principal para o Na é a
Na-K-ATPase. A captação de cloreto usa
um trocador apical Cl-HCO3 e um canal
basolateral de Cl para movimento através
das células.
Parte do sódio é absorvida junto com os
íons cloro; na verdade, os íons cloro
carregados negativamente são
principalmente arrastados passivamente
pelas cargas elétricas positivas dos íons
sódio.
O transporte ativo de sódio através das
membranas basolaterais da célula reduz a
concentração de sódio dentro da célula a
um valor baixo (cerca de 50 mEq/ℓ).
Como a concentração de sódio no quimo é
normalmente igual à do plasma, o sódio
desce esse gradiente eletroquímico
acentuado do quimo pela borda em
escova da célula epitelial para o
citoplasma da célula epitelial.
A próxima etapa no processo de
transporte é a osmose da água por vias
transcelulares e paracelulares. Essa
osmose ocorre porque um grande
gradiente osmótico foi criado pela
concentração elevada de íons no espaço
paracelular.
Grande parte dessa osmose ocorre por
meio das junções estreitas entre as
bordas apicais das células epiteliais (a via
paracelular), mas muito dela também
ocorre atravessando as próprias células –
a via transcelular. O movimento osmótico
da água cria fluxo de líquido para dentro e
através dos espaços paracelulares e, por
fim, para o sangue circulante das
vilosidades.
Quando uma pessoa fica desidratada,
grandes quantidades de aldosterona são
secretadas pelos córtices das glândulas
adrenais.
Essa aldosterona causa um aumento da
ativação da enzima e dos mecanismos de
transporte para todos os aspectos da
absorção de sódio pelo epitélio intestinal.
O aumento da absorção de sódio, por sua
vez, causa aumentos secundários na
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absorção de íons cloro, água e algumas
outras substâncias.
! Esse efeito da aldosterona é especialmente
importante no cólon, porque não permite
praticamente nenhuma perda de cloreto de
sódio nas fezes e também pouca perda de
água.
A absorção de potássio e água no
intestino ocorre principalmente pela via
paracelular.
> Cloreto (Cl -)
Na parte superior do intestino delgado, a
absorção do íon cloro é rápida e ocorre
principalmente por difusão (ou seja, a
absorção de íons sódio através do epitélio
cria eletronegatividade no quimo e
eletropositividade nos espaços
paracelulares entre as células epiteliais).
Os íons cloro então se movem ao longo
desse gradiente elétrico para seguir os
íons sódio. O cloro também é absorvido
através da membrana da borda em escova
de partes do íleo e do intestino grosso por
um trocador de cloro-bicarbonato
(contratransporte Cl−/HCO3−) de
membrana da borda em escova.
O cloro sai da célula pela membrana
basolateral pelos canais específicos de
cloro.
> Bicarbonato
Frequentemente, grandes quantidades de
íons bicarbonato (HCO3−) devem ser
reabsorvidas do intestino delgado
superior, porque grandes quantidades de
HCO3− foram produzidas no duodeno
tanto na secreção pancreática quanto na
bile.
O HCO3− é absorvido de forma indireta
da seguinte maneira: íons sódio são
absorvidos, quantidades moderadas de H
+ são secretadas no lúmen do intestino
em troca de parte do sódio.
Esses H +, por sua vez, combinam-se com
o HCO3− para formar ácido carbônico
(H2CO3), que então se dissocia para
formar água e dióxido de carbono (CO2).
A água permanece como parte do quimo
nos intestinos, mas o CO2 é prontamente
absorvido pelo sangue e,
subsequentemente, expira pelos pulmões.
> Ferro e cálcio
A absorção de minerais geralmente ocorre
por transporte ativo. O ferro e o cálcio são
duas das poucas substâncias cuja
absorção intestinal é regulada. Para
ambos os minerais, um decréscimo na
concentração do mineral no corpo leva ao
aumento da captação no intestino.
O ferro é ingerido como ferro heme na
carne e como ferro ionizado em alguns
produtos vegetais. O ferro heme é
absorvido por um transportador apical do
enterócito.
O Fe2 ionizado é ativamente absorvido
por uma proteína, chamada de
transportador de metal divalente 1
(DMT1), por transporte com H +.
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Dentro da célula, as enzimas convertem o
ferro heme em Fe2 + e ambos os pools de
ferro ionizado deixam a célula por um
transportador, chamado de ferroportina.
A absorção de ferro pelo corpo é regulada
por um hormônio peptídico, chamado de
hepcidina. Quando os estoques de ferro
do corpo estão altos, o fígado secreta
hepcidina, que se liga à ferroportina.
! A ligação da hepcidina faz o enterócito
destruir o transportador ferroportina, o
que resulta em redução da captação de
ferro pelo intestino.
A maior parte da absorção do Ca 2+ no
intestino ocorre por movimento passivo e
não regulado através da via paracelular.
O transporte de Ca2 + transepitelial
hormonalmente regulado ocorre no
duodeno. O cálcio entra no enterócito
através de canais apicais de Ca2 + e é
ativamente transportado através da
membrana basolateral, tanto por um Ca2
+-ATPase quanto por antiporte Na +-Ca2
+.
A absorção do cálcio é regulada pela
vitamina D3.
> Carboidratos
Essencialmente, todos os carboidratos
dos alimentos são absorvidos na forma de
monossacarídeos; apenas uma pequena
fração é absorvida como dissacarídeos e
quase nenhuma é absorvida como
compostos maiores de carboidratos.
De longe, o mais abundante dos
monossacarídeos absorvidos é a glicose,
que geralmente responde por mais de
80% das calorias absorvidas dos
carboidratos.
A razão para essa alta porcentagem é que
a glicose é o produto final da digestão de
nosso alimento com carboidrato mais
abundante, os amidos.
Praticamente todos os monossacarídeos
são absorvidos por um processo de
transporte ativo secundário.
A glicose é transportada por um
mecanismo de cotransporte com o sódio.Na ausência de transporte de sódio
através da membrana intestinal,
praticamente nenhuma glicose pode ser
absorvida, porque a absorção de glicose
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ocorre em um modo de cotransporte com
transporte ativo de sódio.
O transporte de sódio e de glicose através
da membrana intestinal ocorre em duas
etapas, o primeiro é o transporte ativo de
íons sódio através das membranas
basolaterais das células epiteliais
intestinais para o líquido intersticial,
esgotando o sódio dentro das células
epiteliais.
Segundo, uma diminuição do sódio dentro
das células faz com que o sódio do lúmen
intestinal se mova através da borda em
escova das células epiteliais para o
interior das células por um processo de
transporte ativo secundário. Ou seja, um
íon sódio se combina com uma proteína
de transporte, o SGLT1, que não
transportará sódio para o interior da
célula até que o SGLT1 também se
combine com a glicose.
A glicose intestinal também se combina
simultaneamente com o SGLT1, e tanto o
íon sódio quanto a molécula de glicose
são transportados juntos para o interior
da célula. Assim, a baixa concentração de
sódio dentro da célula arrasta o sódio
para o interior dela, e a glicose é arrastada
junto com ele.
Uma vez dentro da célula epitelial, outra
proteína de transporte, o transportador de
glicose 2 (GLUT2) facilita a difusão da
glicose através da membrana basolateral
da célula para o espaço paracelular e,
então, para o sangue
! A galactose é transportada quase
exatamente pelo mesmo mecanismo da
glicose, usando os transportadores SGLT1 e
GLUT2.
! O transporte da frutose não ocorre pelo
mecanismo de co-transporte de sódio. Em vez
disso, a frutose é transportada por difusão
facilitada por todo o epitélio intestinal, e não é
associada ao transporte de sódio. O
transporte de frutose do lúmen intestinal para
o interior da célula é facilitado pelo GLUT5, e
a saída da frutose da célula para o espaço
paracelular é facilitada pelo GLUT2
> Proteína
A maioria das proteínas, após a digestão,
é absorvida pelas membranas luminais
das células epiteliais intestinais na forma
de dipeptídeos, tripeptídeos e alguns
aminoácidos livres.
A energia para a maior parte desse
transporte é fornecida por um mecanismo
de co-transporte de sódio da mesma
maneira que ocorre o transporte de sódio
para a glicose. Ou seja, a maioria das
moléculas de peptídeos ou aminoácidos
se liga na membrana das microvilosidades
da célula com uma proteína de transporte
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específica que requer ligação de sódio
antes que o transporte ocorra.
Após a ligação, o íon sódio então desce
seu gradiente eletroquímico para o interior
da célula e puxa o aminoácido ou
peptídeo junto com ele. Esse processo é
chamado de co-transporte (ou transporte
ativo secundário) dos aminoácidos e dos
peptídeos.
Alguns aminoácidos não requerem esse
mecanismo de co-transporte de sódio,
mas, em vez disso, são transportados por
proteínas especiais de transporte de
membrana da mesma forma que a frutose
é transportada, por difusão facilitada.
> Gorduras
Quando as gorduras são digeridas para
formar monoglicerídeos e ácidos graxos
livres, esses dois produtos finais
digestivos primeiro se dissolvem nas
porções lipídicas centrais das micelas
biliares.
Como as dimensões moleculares dessas
micelas têm apenas de 3 a 6 nanômetros
de diâmetro, e devido ao seu exterior
altamente carregado, elas são solúveis em
quimo.
Dessa forma, os monoglicerídeos e os
ácidos graxos livres são transportados
para as superfícies das microvilosidades
da borda em escova das células
intestinais e, em seguida, penetram nos
recessos entre as microvilosidades em
movimento e em agitação.
Nesse ponto, tanto os monoglicerídeos
quanto os ácidos graxos se difundem
imediatamente para fora das micelas e
para o interior das células epiteliais, o que
é possível porque os lipídios também são
solúveis na membrana da célula epitelial.
Esse processo deixa as micelas biliares
ainda no quimo, onde funcionam
continuamente para ajudar a absorver
ainda mais monoglicerídeos e ácidos
graxos.
Assim, as micelas desempenham uma
função de transporte que é altamente
importante para a absorção de gordura.
Na presença de uma abundância de
micelas biliares, cerca de 97% da gordura
são absorvidos; na ausência das micelas
biliares, apenas de 40 a 50% podem ser
absorvidos.
Depois de entrar na célula epitelial, os
ácidos graxos e os monoglicerídeos são
absorvidos pelo retículo endoplasmático
liso da célula. Aqui, eles são usados
principalmente para formar novos
triglicerídios, que são subsequentemente
liberados na forma de quilomícrons pela
base da célula epitelial, para fluir para
cima pelo ducto linfático torácico e
esvaziar-se no sangue circulante.
Pequenas quantidades de ácidos graxos
de cadeia curta e média, como os da
gordura da manteiga, são absorvidas
diretamente no sangue portal, em vez de
serem convertidas em triglicerídeos e
absorvidas pelos vasos linfáticos.
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A causa dessa diferença entre a absorção
de ácidos graxos de cadeia curta e longa
decorre do fato de que os ácidos graxos
de cadeia curta são mais solúveis em
água e, em sua maioria, não são
reconvertidos em triglicerídios pelo
retículo endoplasmático.
Esse fenômeno permite a difusão desses
ácidos graxos de cadeia curta das células
epiteliais intestinais diretamente para o
sangue capilar das vilosidades intestinais.
> Absorção e formação das fezes
A maior parte da água e dos eletrólitos
nesse quimo é absorvida no cólon,
geralmente deixando menos de 100
mililitros de líquido para ser excretado nas
fezes. Além disso, essencialmente todos
os íons são absorvidos.
A maior parte da absorção no intestino
grosso ocorre na metade proximal do
cólon, dando a essa porção o nome de
cólon absorvente, enquanto o cólon distal
funciona principalmente para
armazenamento de fezes até um
momento propício para a excreção de
fezes e, portanto, é chamado de cólon
armazenador.
A mucosa do intestino grosso, assim
como a do intestino delgado, tem alta
capacidade de absorção ativa de sódio, e
o gradiente de potencial elétrico criado
pela absorção de sódio também causa a
absorção do cloro.
As junções estreitas entre as células
epiteliais do epitélio do intestino grosso
são muito mais estreitas do que as do
intestino delgado. Essa característica evita
quantidades significativas de retrodifusão
de íons por essas junções, permitindo que
a mucosa do intestino grosso absorva os
íons sódio muito mais completamente.
Além disso, como ocorre na porção distal
do intestino delgado, a mucosa do
intestino grosso secreta HCO3− enquanto
absorve simultaneamente um número
igual de íons cloro, em um processo de
transporte de troca (já descrito). O
HCO3− ajuda a neutralizar os produtos
finais ácidos da ação bacteriana no
intestino grosso.
A absorção de íons sódio e cloro cria um
gradiente osmótico ao longo da mucosa
do intestino grosso, que causa a absorção
de água.
O intestino grosso pode absorver no
máximo 5 a 8 litros de líquido e eletrólitos
por dia. Quando a quantidade total que
entra no intestino grosso pela válvula
ileocecal ou pela secreção do intestino
grosso ultrapassa essa quantidade, o
excesso aparece nas fezes como diarreia.
DIGESTÃO
O processo digestivo de carboidratos,
gorduras e proteínas envolve a hidrólise
dos mesmos. O fator que vai variar diz
respeito a enzima que irá realizar a
hidrólise.
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> Carboidratos
Na dieta humana normal, existem apenas
três fontes principais de carboidratos. Eles
são a sacarose, a lactose, e os amidos.
A digestão doscarboidratos começa na
boca e no estômago. Quando o alimento é
mastigado, é misturado à saliva, que
contém a enzima digestiva amilase
salivar ou ptialina (uma α-amilase),
secretada principalmente pelas glândulas
parótidas.
Essa enzima hidrolisa o amido em
dissacarídeo maltose e em outros
pequenos polímeros de glicose que
contêm de três a nove moléculas de
glicose.
A digestão do amido às vezes continua no
corpo e no fundo do estômago por até
uma hora antes que o alimento se misture
com as secreções estomacais. A atividade
da amilase salivar é então bloqueada pelo
ácido das secreções gástricas, porque a
amilase é essencialmente inativa como
enzima, uma vez que o pH do meio cai
abaixo de cerca de 4.
No entanto, em média, antes que o
alimento e a saliva que o acompanha se
misturem completamente às secreções
gástricas, cerca de 30 a 40% dos amidos
terão sido hidrolisados, principalmente
para formar maltose.
A secreção pancreática, como a saliva,
contém uma grande quantidade de
α-amilase, que é quase idêntica em sua
função à α-amilase da saliva, mas é várias
vezes mais poderosa. Portanto, em 15 a
30 minutos depois que o quimo sai do
estômago para o duodeno e se mistura
com o suco pancreático, praticamente
todos os carboidratos são digeridos.
Em geral, os carboidratos são quase
totalmente convertidos em maltose e/ou
em outros pequenos polímeros de glicose
antes de passarem além do duodeno ou
jejuno superior.
Os enterócitos que revestem as
vilosidades do intestino delgado contém
quatro enzimas (lactase, sucrase, maltase
e α-dextrinase), que são capazes de
dividir os dissacarídeos lactose, sacarose
e maltose, além de outros pequenos
polímeros de glicose, em seus
monossacarídeos constituintes.
! Essas enzimas estão localizadas nos
enterócitos que cobrem a borda em escova
das microvilosidades intestinais, de modo que
os dissacarídeos são digeridos à medida que
entram em contato com esses enterócitos.
Assim, os produtos finais da digestão dos
carboidratos são todos monossacarídeos.
Eles são todos solúveis em água e são
absorvidos imediatamente pelo sangue
portal.
! Na dieta comum, que contém muito mais
amidos do que todos os outros carboidratos
combinados, a glicose representa mais de
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80% dos produtos finais da digestão dos
carboidratos, e a galactose e a frutose
raramente representam mais de 10%.
> Proteínas
As proteínas da dieta humana padrão são
cadeias quimicamente longas de
aminoácidos unidos por ligações
peptídicas.
A pepsina, uma importante enzima
péptica do estômago, é mais ativa em um
pH de 2 a 3 e é inativa em um pH acima
de 5. Consequentemente, para que essa
enzima cause a digestão de proteínas, os
sucos do estômago devem ser ácidos.
As glândulas gástricas secretam uma
grande quantidade de ácido clorídrico.
Esse ácido é secretado pelas células
parietais (oxínticas) nas glândulas a um
pH de cerca de 0,8; mas, quando ele é
misturado com o conteúdo do estômago e
com as secreções das células glandulares
não oxínticas do estômago, o pH atinge
uma média em torno de 2 a 3, uma faixa
de acidez altamente favorável para a
atividade da pepsina.
Uma das características importantes da
digestão da pepsina é sua capacidade de
digerir a proteína colágeno, um tipo de
proteína albuminóide que é pouco afetada
por outras enzimas digestivas.
! Em pessoas com falta de pepsina nos sucos
estomacais, as carnes ingeridas são menos
penetradas pelas outras enzimas digestivas e,
portanto, podem ser mal digeridas.
A pepsina apenas inicia o processo de
digestão da proteína, geralmente
fornecendo apenas de 10 a 20% da
digestão total da proteína para
convertê-la em proteoses, peptonas e em
alguns polipeptídeos. Essa divisão de
proteínas ocorre como resultado da
hidrólise das ligações peptídicas entre os
aminoácidos.
A maior parte da digestão das proteínas
ocorre no intestino delgado superior, no
duodeno e no jejuno, sob a influência de
enzimas proteolíticas da secreção
pancreática.
Imediatamente após entrar no intestino
delgado, saídos do estômago, os produtos
da degradação parcial dos alimentos
protéicos são atacados pelas principais
enzimas pancreáticas proteolíticas:
tripsina, quimiotripsina,
carboxipolipeptidase e elastase.
Tanto a tripsina quanto a quimotripsina
dividem as proteínas em pequenos
polipeptídeos; a carboxipolipeptidase, em
seguida, cliva os aminoácidos individuais a
partir das extremidades carboxil dos
polipeptídios. A pró-elastase, por sua vez,
é convertida em elastase, que então
digere as fibras de elastina que mantêm
as carnes parcialmente unidas.
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Apenas pequenas porcentagens das
proteínas são digeridas até seus
aminoácidos constituintes pelos sucos
pancreáticos. A maioria permanece como
dipeptídios e tripeptídios.
O último estágio digestivo das proteínas
no lúmen intestinal é alcançado pelos
enterócitos que revestem as vilosidades
do intestino delgado, principalmente no
duodeno e no jejuno.
Essas células têm uma borda em escova,
que consiste em centenas de
microvilosidades projetando-se da
superfície de cada célula. Na membrana
de cada uma dessas microvilosidades,
encontram-se múltiplas peptidases, que
se projetam das membranas para o
exterior, onde entram em contato com os
líquidos intestinais.
Dois tipos de enzimas peptidases são
especialmente importantes, a
aminopolipeptidase e várias
dipeptidases. Elas dividem os
polipeptídios maiores restantes em
tripeptídios e em dipeptídios, e alguns, em
aminoácidos.
Os aminoácidos, os dipeptídios e os
tripeptídios são facilmente transportados
através da membrana microvilosa para o
interior do enterócito.
Por fim, dentro do citosol do enterócito,
estão várias outras peptidases que são
específicas para os tipos restantes de
ligações entre os aminoácidos. Em
minutos, praticamente todos os últimos
dipeptídios e tripeptídios são digeridos até
o estágio final para formar aminoácidos
únicos, que então passam para o outro
lado do enterócito e daí para o sangue.
Mais de 99% dos produtos digestivos de
proteínas finais que são absorvidos são
aminoácidos individuais, com apenas uma
rara absorção de peptídeos e uma
absorção muito mais rara de moléculas de
proteínas inteiras. Mesmo essas poucas
moléculas de proteína inteira absorvidas
podem, ocasionalmente, causar graves
distúrbios alérgicos ou imunológicos.
> Gorduras
De longe, as gorduras (lipídios) mais
abundantes da dieta são as gorduras
neutras, também conhecidas como
triglicerídeos, com cada molécula
composta por um núcleo de glicerol e por
três cadeias laterais de ácido graxo.
Pequenas quantidades de fosfolipídios,
colesterol e ésteres de colesterol
também estão presentes na dieta usual.
! O colesterol é um composto de esterol que
não contém ácido graxo, mas exibe algumas
das características físicas e químicas das
gorduras.
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A digestão das gorduras ocorre
principalmente no intestino delgado. Uma
pequena quantidade de triglicerídeos é
digerida no estômago pela lipase lingual,
secretada pelas glândulas linguais na
boca e engolida com a saliva. Essa
quantidade de digestão é inferior a 10% e
geralmente não é importante. Em vez
disso, essencialmente toda a digestão da
gordura ocorre no intestino delgado.
O primeiro passo na digestão das
gorduras é sua emulsificação por ácidos
biliares e por lecitina. O primeiro passo
na digestão da gordura é quebrar
fisicamente os glóbulos de gordura em
tamanhos pequenos para que as enzimas
digestivas solúveis em água possam atuar
nas superfícies dos glóbulos. Esse
processo é chamado de emulsificação da
gordura e começa com a agitação no
estômago para misturar a gordura com os
produtos da digestão estomacal.
A maior parte da emulsificaçãoocorre,
então, no duodeno, sob a influência da
bile, a secreção do fígado que não contém
nenhuma enzima digestiva. No entanto, a
bile contém uma grande quantidade de
sais biliares, assim como o fosfolipídio
lecitina.
Ambas as substâncias, mas
especialmente a lecitina, são
extremamente importantes para a
emulsificação da gordura. As partes
polares (os pontos em que ocorre a
ionização em água) dos sais biliares e as
moléculas de lecitina são altamente
solúveis em água, enquanto a maioria das
porções restantes das suas moléculas é
altamente solúvel em gordura.
Portanto, as porções lipossolúveis dessas
secreções hepáticas se dissolvem na
camada superficial dos glóbulos de
gordura, com as porções polares se
projetando. As projeções polares, por sua
vez, são solúveis nos líquidos aquosos
circundantes, o que diminui muito a
tensão interfacial da gordura e a torna
também solúvel.
Quando a tensão interfacial de um
glóbulo de líquido não miscível é baixa,
esse líquido não miscível, sob agitação,
pode ser dividido em muitas partículas
minúsculas com muito mais facilidade do
que quando a tensão interfacial é grande.
Em consequência, uma função importante
dos sais biliares e da lecitina na bile é
tornar os glóbulos de gordura
prontamente fragmentáveis por agitação
com a água no intestino delgado.
Cada vez que os diâmetros dos glóbulos
de gordura diminuem significativamente
como resultado da agitação no intestino
delgado, a área de superfície total da
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gordura aumenta muitas vezes. Como o
diâmetro médio das partículas de gordura
no intestino após a emulsificação ter
ocorrido é inferior a 1 micrômetro, isso
representa um aumento de até 1.000
vezes nas áreas superficiais totais das
gorduras causadas pelo processo de
emulsificação.
As enzimas lipase são solúveis em água e
podem atacar os glóbulos de gordura
apenas em suas superfícies. Assim, essa
função detergente dos sais biliares e da
lecitina é muito importante para a
digestão das gorduras.
Os triglicerídeos são digeridos pela lipase
pancreática. De longe, a enzima mais
importante para a digestão dos
triglicerídios é a lipase pancreática,
presente em enormes quantidades no
suco pancreático, o suficiente para digerir
em um minuto todos os triglicerídeos que
puder atingir. Os enterócitos do intestino
delgado contém lipase adicional,
conhecida como lipase entérica, mas ela
geralmente não é necessária.
Os produtos finais da digestão das
gorduras são os ácidos graxos livres. A
maioria dos triglicerídeos da dieta é
dividida pela lipase pancreática em
ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos.
Os sais biliares formam micelas que
aceleram a digestão das gorduras. A
hidrólise dos triglicerídeos é um processo
altamente reversível; portanto, o acúmulo
de monoglicerídeos e de ácidos graxos
livres nas proximidades da digestão das
gorduras bloqueia rapidamente a
digestão.
No entanto, os sais biliares desempenham
o papel importante adicional de remoção
dos monoglicerídeos e dos ácidos graxos
livres da vizinhança dos glóbulos de
gordura digeridos quase tão rapidamente
quanto esses produtos finais da digestão
são formados.
Quando os sais biliares têm uma
concentração alta o suficiente na água,
tendem a formar micelas, que são
pequenos glóbulos cilíndricos esféricos.
Essas micelas se desenvolvem porque
cada molécula de sal biliar é composta
por um núcleo de esterol altamente
solúvel em gordura e por um grupo polar
altamente solúvel em água.
O núcleo do esterol engloba o digerido de
gordura, formando um pequeno glóbulo
de gordura no meio de uma micela
resultante, com grupos polares de sais
biliares projetando-se para fora para
cobrir a superfície da micela.
Como esses grupos polares têm carga
negativa, eles permitem que todo o
glóbulo da micela se dissolva na água dos
líquidos digestivos e permaneça em uma
solução estável até que a gordura seja
absorvida pelo sangue.
As micelas de sais biliares também atuam
como um meio de transporte para os
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monoglicerídeos e para os ácidos graxos
livres, ambos os quais seriam
relativamente insolúveis, para as bordas
em escova das células epiteliais
intestinais, onde os monoglicerídeos e os
ácidos graxos livres são absorvidos pelo
sangue, mas os sais biliares são liberados
de volta para o quimo para serem usados
repetidamente nesse processo de
transporte.
Digestão de esteres de colesterol e
fosfolipídios, a maior parte do colesterol
da dieta está na forma de ésteres de
colesterol, que são combinações de
colesterol livre e uma molécula de ácido
graxo. Os fosfolipídios também contêm
ácidos graxos em suas moléculas.
Tanto os ésteres de colesterol quanto os
fosfolipídios são hidrolisados por duas
outras lipases na secreção pancreática
que liberam os ácidos graxos – a enzima
colesterol hidrolase, para hidrolisar o
éster de colesterol, e a fosfolipase A2,
para hidrolisar o fosfolipídio.
As micelas de sais biliares desempenham
o mesmo papel em transportar o
colesterol livre e os digeridos das
moléculas de fosfolipídios que
desempenham no transporte de
monoglicerídeos e de ácidos graxos livres.
Na verdade, essencialmente nenhum
colesterol é absorvido sem essa função
das micelas.
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