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fisiologia digestão e absorção no trato gastrointestinal Os principais alimentos, que sustentam a vida do corpo, podem ser classificados como carboidratos, gorduras e proteínas Em termos gerais, esses alimentos não podem ser absorvidos em suas formas naturais por meio da mucosa intestinal, sendo inúteis sem digestão preliminar Hidrólise HIDRÓLISE DE CARBOIDRATOS ↪ quase todos os carboidratos da dieta são grandes polissacarídeos ou dissacarídeos, que são combinações de monossacarídeos, ligados uns aos outros por condensação ↪ quando os carboidratos são digeridos, esse processo é invertido, e os carboidratos são convertidos em monossacarídeos ↪ enzimas catalisam a reintrodução de íons H+ e OH- obtidos da água nos polissacarídeos e, assim, separam os monossacarídeos HIDRÓLISE DE GORDURAS ↪ quase todas as gorduras da dieta consistem em triglicerídeos ↪ durante a condensação, 3 moléculas de água são removidas ↪ as enzimas digestivas de gorduras reinserem 3 moléculas de água na molécula de triglicerídeo e, assim, separam as moléculas de ácido graxo do glicerol HIDRÓLISE DE PROTEÍNAS ↪ as proteínas são formadas por múltiplos aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas ↪ em cada ligação, íon hidroxila foi removido de um aminoácido e íon hidrogênio foi removido do outro ↪ as enzimas proteolíticas inserem de novo íons hidrogênio e hidroxila das moléculas de água nas moléculas de proteína, para clivá-las em seus aminoácidos constituintes A única diferença é encontrada nos tipos de enzimas necessárias para promover as reações de hidrólise para cada tipo de alimento Todas as enzimas digestivas são proteínas DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS • existem apenas 3 fontes principais de carboidratos na dieta humana normal → sacarose, lactose e amidos • a dieta contém ainda grande quantidade de celulose que é carboidrato • porém, nenhuma enzima capaz de hidrolisar a celulose é secretada no TGI, não podendo, portanto, ser considerada alimento para os seres humanos • quando o alimento é mastigado, ele se mistura com a saliva, contendo a enzima digestiva PTIALINA → essa enzima hidrolisa o amido do dissacarídeo maltose e em outros pequenos polímeros de glicose • a digestão do amido continua no corpo e no fundo do estômago por até 1 hora • a atividade da amilase saliva é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas • em média, antes do alimento e a saliva estarem completamente misturados com as secreções gástricas, até 30% a 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar maltose • a secreção pancreática, como a saliva, contém grande quantidade de a-amilase, muito mais potente que a amilase salivar → de 15 a 30 minutos depois de o quimo misturar-se com o suco pancreático todos os carboidratos são digeridos • os carboidratos são quase totalmente convertidos em maltose e/ou outros pequenos polímeros de glicose, antes de passar para além do duodeno ou do jejuno superior • os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contêm quatro enzimas que são capazes de clivar os dissacarídeos lactose, sacarose e maltose • essas enzimas ficam nos enterócitos que forram a borda em escova das microvilosidades intestinais → os dissacarídeos são digeridos quando entram em contato com esses enterócitos • os produtos finais da digestão dos carboidratos são todos monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue porta • na dieta comum, a glicose representa mais de 80% dos produtos finais DIGESTÃO DE PROTEÍNAS • as proteínas da dieta são, em termos químicos, cadeias de aminoácidos conectadas por ligações peptídicas • as características de cada proteína são determinadas pelos tipos de aminoácidos que a compõem e pelas sequências desses aminoácidos • PEPSINA, a importante enzima péptica do estômago, é mais ativa em pH de 2,0 a 3,0 e é inativa em pH acima de 5,0 • um dos aspectos importantes da digestão pela pepsina é a sua capacidade de digerir a proteína colágeno • o colágeno é constituinte significativo do tecido conjuntivo celular das carnes → para que as outras enzimas do TGI digiram as outras proteínas das carnes, é preciso primeiro que as fibras de colágeno sejam digeridas • grande parte da digestão das proteínas ocorre no intestino delgado superior sob a influência de enzimas proteolíticas da secreção pancreática • os produtos da degradação parcial das proteínas são atacados pelas principais enzimas proteolíticas pancreáticas: tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidase e elastase • apenas pequena porcentagem das proteínas é digerida completamente até seus aminoácidos constituintes pelos sucos pancreáticos → a maioria é digerida até dipeptídeos e tripeptídeos • o último estágio é feito pelos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado • nas membranas de cada microvilosidades encontram- se várias peptidases que se projetam através da membrana para o exterior, onde entram em contato com os líquidos intestinais • peptidases importantes: aminopolipeptidases e dipeptidases • aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos são facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior do enterócito • no citosol do enterócito, existem outras peptidases específicas para os tipos de aminoácidos que ainda não foram hidrolisados • mais de 99% dos produtos finais das proteínas absorvidas são aminoácidos DIGESTÃO DE GORDURAS • as gorduras mais abundantes da dieta são as gorduras neutras, também conhecidas como triglicerídeos • a gordura neutra é um dos principais constituintes dos alimentos de origem animal • quantidades pequenas de fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol também estão na dieta • o colesterol é um composto que não contém ácido graxo, mas exibe algumas das características das gorduras • pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago pela lipase lingual • essencialmente, toda a digestão das gorduras ocorre no intestino delgado • a primeira etapa é a quebra física dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, de maneira que as enzimas digestivas hidrossolúveis possam agir nas superfícies das partículas → emulsificação da gordura • a maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da bile • as porções polares dos sais biliares e das moléculas de lecitina são muito solúveis em água, enquanto quase todas as porções remanescentes de suas moléculas são muito solúveis em gordura • quando a tensão interfacial do glóbulo do líquido imiscível é baixa, esse líquido, sob agitação, pode ser dividido em pequenas partículas • a principal função dos sais biliares e da lecitina é tornar os glóbulos gordurosos rapidamente fragmentáveis • as enzimas lipases são compostos hidrossolúveis e podem atacar os glóbulos de gordura apenas em suas superfícies • a enzima mais importante para a digestão dos triglicerídeos é a LIPASE PANCREÁTICA → hidrolisa em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos • os sais biliares têm o importante papel adicional de remover os monoglicerídeos e os ácidos graxos das adjacências das partículas em digestão • os sais biliares tendem a formar micelas • o núcleo esterol das micelas envolve os produtos da digestão das gorduras, formando pequeno glóbulo de gordura no meio da micela resultante com os grupos polares dos sais biliares se projetando para fora • o glóbulo de micela se dissolve na água dos líquidos digestivos e permanece em solução estável até a absorção da gordura • as micelas são meios de transporte carreando monoglicerídeos e ácidos graxos, que de outra maneira seriam insolúveis na borda em escova • as micelas, livres dos produtos da digestão, voltam ao quimo para serem usadas nesse processo de transporte • grande parte do colesterol na dieta está sob a forma de ésteres de colesterol • tanto os ésteres de colesterol como os fosfolipídios são hidrolisadospor duas outras lipases na secreção pancreática → HIDROLASE DE ÉSTERES DE COLESTEROL e FOSFOLIPASE A Princípios básicos da absorção • a quantidade total de líquido que deve ser absorvida a cada dia pelos intestinos é igual ao volume ingerido mais o volume secretado nas diversas secreções gastrointestinais • o estômago é a área de pouca absorção no TGI → apenas algumas poucas substâncias, muito lipossolúveis, como álcool e aspirina, são absorvidas em pequenas quantidades • o intestino delgado possui várias pregas – válvulas coniventes ou pregas de Kerckring – que aumentam a área da superfície da mucosa absortiva por cerca de 3x • por toda a extensão do intestino delgado até a válvula ileocecal, existem milhões de pequenas vilosidades nas superfícies das pregas que aumentam a área absortiva por mais 10x • cada célula epitelial intestinal nas vilosidades é caracterizada por borda em escova → microvilosidades, que aumentam a área por mais de 20x • a organização geral da vilosidade possui disposição vantajosa de sistema vascular para absorver líquido e material dissolvido para o sangue porta e disposição dos vasos linfáticos (lactíferos) para absorção para a linfa • contêm muitas vesículas pinocitóticas que se formaram por invaginações da membrana dos enterócitos com soluções absorvidas Absorção no intestino delgado ABSORÇÃO ISOSMÓTICA DE ÁGUA • a água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por difusão • quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa intestinal pelo sangue das vilosidades, quase inteiramente, por osmose • a água pode também ser transportada na direção oposta – do plasma para o quimo – quando soluções hiperosmóticas são lançadas do estômago para o duodeno ABSORÇÃO DE ÍONS • o sódio é ativamente transportado de dentro das células epitelias intestinais através das paredes basolaterais dessas células para os espaços paracelulares, que reduzem a concentração intracelular de sódio • essa baixa concentração de sódio proporciona um acentuado gradiente eletroquímico para o movimento do sódio a partir do quimo através da borda em escova para o citoplasma • o gradiente osmótico criado pela alta concentração de íons no espaço paracelular faz com que a água se mova por osmose através das junções estreitas entre as bordas apicais das células epiteliais e para o sangue circulante nas vilosidades • a desidratação provoca a secreção de aldosterona pelas glândulas adrenais, o que aumenta em muito a absorção de Na+ • secundariamente, causa um aumento da absorção de íons cloro, água e outras substâncias • esse efeito da aldosterona é especialmente importante no cólon • grande quantidade de íons bicarbonato precisa ser reabsorvida do intestino delgado superior • é absorvido de modo indireto: Na+ é absorvido → H+ é secretado no lúmen intestinal, em troca de Na+ → H+ se combina com HCO3-, formando ácido carbônico → H2CO3 se dissocia em H2O e CO2 → CO2 é absorvido para o sangue e expirado pelos pulmões • os íons cálcio são absorvidos ativamente em relação à necessidade de cálcio do corpo • a absorção de cálcio é controlada pelo hormônio da paratireoide e vitamina D → o hormônio paratireóideo ativa a vitamina D nos rins, e esta ativada, aumenta grandemente a absorção de cálcio • os íons ferro são também ativamente absorvidos no intestino delgado • íons potássio, magnésio, fosfato e outros podem também ser ativamente absorvidos através da mucosa → íons bivalentes só são absorvidos em pequenas quantidades, mas o organismo só necessita diariamente de pequenas quantidades desses íons ABSORÇÃO DE NUTRIENTES CARBOIDRATOS • todos os carboidratos nos alimentos são absorvidos sob a forma de monossacarídeos • o mais abundante é a glicose • praticamente todos os monossacarídeos são absorvidos por processo de transporte ativo secundário • a absorção de GLICOSE ocorre por processo de co- transporte com sódio, acontecendo em dois estágios: 1. transporte ativo de sódio pelas membranas basolaterais das células epiteliais intestinais para o líquido intersticial 2. a diferença de concentração promove o fluxo de sódio do lúmen intestinal através da borda em escova para o interior da célula por transporte ativo secundário • com a ligação do sódio e da glicose, o transportador transporta ambos simultaneamente para o interior da célula • uma vez na célula epiteliais, outras proteínas transportadoras facilitam a difusão da glicose através da membrana basolateral para o espaço extracelular e, daí, para o sangue • a GALACTOSE é transportada por mecanismo exatamente igual ao da glicose • a FRUTOSE é transportada por difusão facilitada, não acoplada ao sódio através do epitélio intestinal PROTEÍNAS • são absorvidas pelas membranas luminais das células do epitélio intestinal sob a forma de dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos livres • a energia é suprida por mecanismo de co-transporte com o sódio • a energia do gradiente de sódio é transferida para o gradiente de concentração do aminoácido ou peptídeo, que se estabelece pelo transportador • uma multiplicidade de proteínas transportadoras é necessária por causa da diversidade das propriedades químicas dos aminoácidos e peptídeos GORDURAS • os monoglicerídeos e os ácidos graxos livres são carreados pelas micelas para a borda em escova das células intestinais • os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais • esse processo deixa as micelas dos sais biliares no quimo, onde são reutilizadas para a incorporação dos produtos da digestão de gorduras • depois de entrar na célula epitelial, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são captados pelo REL e utilizados para formar novos triglicerídeos que serão, sob a forma de quilomícrons, transferidos para os lactíferos • pelo ducto linfático torácico, os quilomícrons são transferidos para o sangue circulante • pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias curta a média são absorvidas diretamente pelo sangue porte Absorção no intestino grosso • grande parte da água e dos eletrólitos do quimo é absorvida no cólon, sobrando menos de 100 mL de líquido para serem excretados nas fezes • grande parte da absorção no intestino grosso se dá na metade proximal do cólon (cólon absortivo), enquanto o cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propício para a sua excreção (cólon de armazenamento) • a mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver ativamente o sódio → diferença de potencial promove absorção de cloreto também • o epitélio do intestino grosso é muito menos permeável, o que evita a retrodifusão significativa de íons através das junções das células • a mucosa do intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve simultaneamente número igual de cloreto • o bicarbonato ajuda a neutralizar os produtos finais ácidos da ação bacteriana no intestino grosso • a absorção de íons sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, através da mucosa do intestino grosso, o que por sua vez leva à absorção de água Referência: HALL, John E. Tratado de Fisiologia Médica de Guyton e Hall. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 1176 p.
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