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Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal, Curi & Procópio, 2ª Ed. Resumo por: Wathyson Alex de Mendonça Santos UNIVERSIDADE FEDERAL DO NORTE DO TOCANTINS – CURSO DE MEDICINA Conversão dos alimentos em elementos básicos Os principais alimentos, que sustentam a vida do corpo, podem ser classificados como carboidratos, gorduras e proteínas. Em linhas gerais esses alimentos não podem ser absorvidos em suas formas naturais por meio da mucosa gastrointestinal, logo, precisam ser quebrados até unidades menores para só assim serem absorvidos pelo nosso corpo O processo digestivo é essencialmente hidrolítico, e sua eficiência é aumentada por enzimas específicas. Essas agem dentro de faixas adequadas de pH. De maneira geral, a reação enzimática que hidrolisa os diferentes componentes da dieta é descrita pela equação a seguir: trata-se de uma hidrólise (quebra a partir da H2O) Á medida que transitam pelo tubo gastrintestinal, os alimentos são submetidos à ação de enzimas hidrolíticas que os clivam, liberando partículas menores que podem, dessa forma, ser absorvidas. • Carboidratos: absorvidos como monossacarídeos • Gorduras: absorvidas como ácidos graxos livres e glicerol (além de pequena quantidade de triacilgliceróis intactos) • Proteínas: absorvidas como aminoácidos e pequenos peptídeos. A digestão tem início na boca, tendo continuidade no estômago. Mas é no intestino delgado que ocorre a maior parcela da digestão e absorção de nutrientes A camada mucosa é aquela envolvida diretamente nos processos de digestão e absorção. Sua eficiência é aumentada graças à existência de especializações estruturais que servem para aumentar a área de superfície exposta ao lúmen, e compreendem: • Pregas circulares (ou válvulas de Kerkring); • Os vilos (ou vilosidades intestinais) • Borda estriada (ou borda em escova). O epitélio da mucosa do intestino delgado é formado por vários tipos celulares. • Enterócitos ou células absortivas: são células cilíndricas altas, com núcleo em posição basal, além de numerosos microvilos paralelos em sua superfície apical, formando a borda estriada ou em escova. o Há em média 3.000 microvilos por enterócito; a cada 1 mm2 de mucosa há 200 milhões de microvilos. o Os microvilos aumentam muito a capacidade de absorção dos nutrientes, além de conterem enzimas que hidrolisam os dissacarídeos e os dipeptídeos em monossacarídeos e aminoácidos. O intestino grosso possui: • Membrana mucosa lisa, sem pregas, exceto na porção retal • Epitélio: colunar prismático e apresenta fina borda estriada, porém sem a presença de vilos Os epitélios transportadores apresentam propriedades funcionais características. • Membrana basolateral das células: encontra-se a bomba Na+/K+-ATPase (etapa ativa do transporte transepitelial de Na+) o O transporte do íon Na+ da célula para o interstício diminui sua concentração intracelular, somado a isso esse meio intra já é muito eletronegativo em relação ao lúmen intestinal, criando um gradiente de potencial eletroquímico em favor da entrada de Na+ na célula. o Este sistema permite que a absorção de Na+ venha juntamente com outras substâncias, como alguns monossacarídeos e aminoácidos que utilizam do gradiente de potencial eletroquímico para o Na+ para serem absorvidas. Carboidratos São as fontes energéticas primárias do organismo, possuindo uma fórmula empírica geral CnH2nOn. São formados basicamente por C, H e O e são classificadas como:g • Monossacarídeos: glicose, galactose e frutose • Dissacarídeos: sacarose (açúcar da cana/ condensação de glicose + frutose), lactose (açúcar do leite – glicose + galactose) e maltose (glicose + glicose) • Polissacarídeos: amido (polímero de glicose encontrado em tubérculos e cereais) e glicogênio (polímero de glicose de origem animal). Há também outros polissacarídeos oriundos da alimentação que não podem ser digeridos pelo TGI: celulose, hemicelulose, inulina, pectina, gomas vegetais e mucilagens • Constituem-se nos principais componentes das fibras (+ Peristaltismo / fermentação por bactérias presentes no intestino grosso, gerando uma quantidade extra de ácidos graxos de cadeia curta) • 20% dos carboidratos ingeridos, contribuindo com 5 a 10% das calorias diárias Digestão dos polissacarídeos: as enzimas que catalisam a hidrólise do amido são as α- amilases, presentes na saliva e no suco pancreático e atuam sobre as ligações glicídica. • Amilase salivar: polissacarídeos → moléculas de glicose, maltose e dextrina (polímero de glicose) o O cozimento dos alimentos quebra a membrana celular vegetal para que haja a atuação da ptialina. o A digestão do amido inicia-se quando o alimento é mastigado e, após a deglutição, continua por um tempo curto no estômago (pH ácido inativa) • Amilase pancreática: secretada no duodeno; hidrolisa rapidamente praticamente todos os oligossacarídeos restantes → maltose e isomaltose Digestão dos dissacarídeos: as enzimas que catalisam a hidrólise dos dissacarídeos → monossacarídeos (dissacarídases) encontram-se localizadas na borda em escova das células da mucosa intestinal. Existem quatro dissacaridases. • Maltase: hidrolisa maltose em duas moléculas de glicose • Sacarase-isomaltase: bifuncional que hidrolisa a molécula de sacarose em glicose e frutose, e da isomaltose em duas moléculas de glicose • Lactase: catalisa a hidrólise de lactose em glicose e galactose • Trealase: hidrolisa trealose em duas moléculas de glicose Após a ação das amilases e dissacaridases os monossacarídeos glicose, galactose e frutose encontram-se no interior do intestino delgado em condições de serem absorvidos pela membrana dos enterócitos. Absorção dos monossacarídeos: são absorvidos nas porções proximal e média do intestino delgado pelos enterócitos maduros do 1/3 superior dos vilos. • Glicose e galactose: são transportadas contra seus gradientes de potencial eletroquímico através da borda em escova, por uma proteína cotransportadora, juntamente com Na+ (SGLT1), acumulando-se nas células. o Essa SGLT1 opera com cerca de 1.000 ciclos/seg, utilizando a energia do gradiente eletroquímico para o Na+, gradiente esse que é mantido pela bomba de sódio-potássio da membrana basolateral. o O resultado do sistema é: (1 Glicose/Galactose entra pela membrana apical [borda em escova] e 2 Na+ sai pela membrana basolateral [veia porta] o Em seguida as moléculas de glicose/galactose vão para a veia porta pela membrana apical por meio da difusão facilitada por meio das GLUT2 • Frutose: absorvidas passivamente pelo intestino. Na membrana apical [borda em escova] entra pela GLUT5, saindo do enterócito pela membrana basolateral [veia porta] por meio de uma GLUT2; mecanismo exclusivo. Fisiopatologia Intolerância ao leite: deficiência da enzima lactase • Em uma grande parcela da população, a lactase é perdida gradualmente durante a adolescência, pós desmame, resultando em uma situação denominada alactasia ou hipolactasia • As moléculas de lactose não são digeridas, nem absorvidas, permanecendo no lúmen intestinal, onde servem de substrato para a fermentação pelas bactérias o aumento considerável da osmolaridade intestinal e na formação de CO2, gás metano e hidrogênio. • Sintomas: diarreias graves e dores abdominais (cólicas). Deficiência de sacarase-isomaltase, maltase ou trealase • Deficiência genética (acometimento raro) ou adquirida, fruto de infecção intestinal, resultando na perda das dissacaridases • São intolerantes a açúcares, que não podem ser hidrolisados, e sofrem dos mesmos sintomas dos indivíduos alactásicos Má absorção de glicose-galactose • Caracteriza-se por diarreia grave iniciada no período neonatal, que cessa imediatamente pela remoção de açúcares (glicose, galactose e lactose) da dieta • Síndrome rara Natureza autossômica recessiva300 pessoas no mundo • Há uma diminuição da quantidade de transportador SGLT1 na borda em escova o resultado de mutações no gene do transportador que impedem sua migração até a membrana dos enterócitos. Proteínas Grandes polímeros formados por uma variedade de aminoácidos. A ingestão de proteínas pode variar. Uma dieta ocidental típica, a quantidade ingerida situa-se entre 70 e 100 g por dia. Além disso, cerca de 50 a 60 g de proteínas por dia de origem endógena provenientes das secreções e da descamação do trato gastrintestinal são adicionadas às proteínas exógenas Digestão das proteínas: As proteínas endógenas e exógenas estão sujeitas à hidrólise por uma gama de proteases e peptidases, secretadas pelo estômago, pâncreas e pela borda em escova dos enterócitos Estômago: pepsina inicia a digestão de proteínas • As células principais das glândulas gástricas secretam o pepsinogênio que, no baixo pH do conteúdo gástrico devido a presença de HCl secretado pelas células parietais, transforma-se em pepsina • Enzima ativa em pH baixo (~2) hidrolisa ligações peptídicas • Especialmente capaz de digerir colágeno • Inativada no esvaziamento gástrico devido o pH alcalino do duodeno Duodeno: o suco pancreático presente nesse local é composto por uma secreção alcalina (HCO3-) e diversas peptidases secretadas na forma de proenzima. • Endopeptidases: quebram proteínas hidrolisando ligações peptídicas entre aminoácidos específicos o tripsina, quimotripsina e elastase • Exopeptidases: removem aminoácidos a partir das extremidades amino ou carboxiterminais, por hidrólise das ligações peptídicas o carboxipeptidase A e B Absorção de peptídeos e aminoácidos • PEPT1: transportador de peptídeo (mas não de aminoácidos), faz parte de uma família de transportadores denominada PTR (transportadores de peptídeos) o inibível por hipoglicemiantes orais da classe das sulfonilureias o o transporte intestinal de peptídeos via PEPT1 é do tipo eletrogênico. o os peptídeos atravessam a membrana apical dos enterócitos juntamente com íons H+, via PEPT1, causando acidificação celular. O H+ que entra na célula é trocado pelo Na+ pelo transportador NHE-3 ▪ NHE-3 (contratransportador Na+/H+ localizado na membrana apical que utiliza o gradiente de potencial eletroquímico para o Na+ para a realização do transporte) A passagem de aminoácidos através da borda em escova é realizada por uma série de mecanismos de transporte localizados na membrana apical dos enterócitos, e a maioria depende do gradiente de potencial eletroquímico do sódio para isso. Entretanto, o transporte também pode ocorrer de maneira independente do Na+ (difusão simples ou difusão facilitada), tanto na membrana apical quanto na basolateral. Há dois tipos de sistemas, os dependentes e os não dependentes de sódio. 1. Dependentes de Na+: denominados A e ASC a. São responsáveis pelo transporte para dentro da célula a partir do plasma, com a função de prover a célula dos aminoácidos necessários para a síntese proteica durante os períodos interdigestivos. b. A energia vem do gradiente de potencial eletroquímico para o Na+ gerado e mantido pela Na+/K+-ATPase da membrana basolateral 2. Independentes de Na+: denominados asc, y+ e L, a. têm a função de transportar os aminoácidos em direção ao plasma; promovendo a absorção dos aminoácidos que entraram na célula a partir do lúmen como tal ou provenientes da degradação intracelular dos di e tripeptídeos. Lipídios Dieta ocidental: consumo aproximado de 100g de lipídios/dia = 40% das calorias ingeridas. • 95%: constituem-se de triglicerídeos (glicerol esterificado por 3 ácidos graxos). • 5%: dividem-se em fosfolipídios, colesterol e outras moléculas esteroides, além das vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K). Lipídios de natureza endógena: aumentam em cerca de 60 g/dia a quantidade de lipídios lançados ao intestino. • Provenientes da bile (sais biliares, fosfolipídios e colesterol), células intestinais descamadas e bactérias mortas. O intestino absorve 95% dos lipídios lançados em seu lúmen e a maior parte desta absorção ocorre antes que se atinja o íleo. Digestão dos lipídios: A digestão e a absorção dos triacilgliceróis são dificultadas pelo fato de se tratar de moléculas insolúveis em água. Assim, para que ocorra a absorção deste tipo de composto, são necessários diversos processos que incluem: 1. Dispersão dos lipídios ingeridos em uma emulsão: aumenta o contato das enzimas lipolíticas com os triglicerídeos 2. Sua hidrólise enzimática 3. Formação de micelas, ou estruturas solúveis em água para permitir o transporte através de camadas estacionárias até o epitélio intestinal 4. A captação dos ácidos graxos pelo epitélio 5. A formação intracelular dos quilomícrons a partir dos ácidos graxos internalizados e, finalmente; 6. Passagem dos quilomícrons para a circulação sistêmica pelos vasos linfáticos Na mastigação os lipídios são parcialmente liberados dos demais constituintes alimentares, e fracionados. A língua secreta a lipase lingual que inicia sua ação quando o alimento é misturado aos sucos gástricos ácidos (pH ótimo de ação situa-se na faixa de 3) • Estomago: ocorre cerca de 20% da digestão dos lipídios e secreta a lipase gástrica por meio das células principais. o Essa enzima age em meio ácido e é resistente à desnaturação pela pepsina, agindo preferencialmente sobre triglicerídeos de cadeia média, como os presentes no leite. o Os principais produtos da digestão da lipase gástrica são diacilglicerol (DAG) e ácidos graxos livres o As contrações gástricas, o meio ácido e a ação da pepsina na digestão das proteínas, com consequente liberação dos lipídios, geram emulsões formadas por pequenas partículas que são lançadas no duodeno pelo esvaziamento gástrico. • Duodeno: a emulsificação dos lipídios continua pela ação dos sais biliares (que funcionam como detergentes) e fosfolipídios secretados pela vesícula biliar. o A presença de ácido, lipidíos e aminoácidos no duodeno estimulam a contração da vesícula biliar, esvaziando-a e a secreção do suco pancreático o Lipase pancreática: presente no suco ▪ Bastante ativa em meio alcalino ▪ Depende da colipase (cofator) secretada na forma de pró-colipase juntamente com o suco; a pepsina no duodeno ativa a pró-colipase. ▪ A lipase pancreática, agindo sobre os triglicerídeos, produz principalmente 2-monoacilglicerol e ácidos graxos livres. ▪ A colipase é uma molécula ponte que se liga aos ácidos biliares e à lipase; ela ancora a lipase às gotículas de óleo, mesmo em presença dos ácidos biliares. o Secreções biliar + pancreática → permite a digestão final dos triglicerídeos, uma vez que a ação da bile leva à formação de estruturas lipídicas de pequeno diâmetro, aumentando assim a área de superfície disponível para a hidrólise por parte da lipase pancreática. A maior parte do colesterol proveniente da dieta encontra-se na forma de esteróis livres. 10 a 15%: encontram-se na forma esterificada (ésteres de colesterol) e devem ser hidrolisados para poder ser absorvidos. • A enzima envolvida nesta hidrólise é a colesterol esterase = produzida pelo pâncreas e secretada no duodeno juntamente com a lipase pancreática. • Da hidrólise dos ésteres de colesterol resultam colesterol livre e também ácidos graxos livres. Fosfolipase A2: lipase gástrica não é capaz de digerir os fosfolipídios que se encontram nas micelas mistas, principalmente aqueles na forma de fosfatidilcolina. • No lúmen intestinal os fosfolipídios são hidrolisados pela fosfolipase A2 pancreática → ácidos graxos e lisofosfatidilcolina. • Esta enzima é secretada como proenzima, sendo convertida em sua forma ativa pela clivagem que ocorre no intestino realizada pela tripsina.Absorção dos lipídios: Os produtos da digestão dos lipídios – ácidos graxos livres e colesterol em maior parte – interagem com os sais biliares para formar estruturas denominadas micelas mistas. Os sais biliares contêm porções hidrofílicas e hidrofóbicas, permitindo a eles envolverem os produtos da digestão lipídica, com as porções hidrofílicas voltadas para o exterior da estrutura e as porções hidrofóbicas, ligadas aos lipídios, voltadas para o interior. Os sais biliares tornam os produtos da digestão lipídica solúveis em água por “escondê- los” no interior das micelas mistas. As micelas mistas, antes de alcançarem a borda em escova dos enterócitos, encontram uma barreira, denominada camada estacionária. • A camada estacionária é formada por lâminas de água, de espessura total entre 200 e 500 mm, situadas em justaposição à borda em escova. Dificultando assim a passagem de substâncias lipossolúveis. • A passagem dos produtos da digestão dos lipídios é aumentada em mais de 100 vezes quando são carregados na forma de micelas. Por serem lipossolúveis, os produtos da digestão dos lipídios – ácidos graxos livres e colesterol em maior parte – podem atravessar livremente a membrana plasmática dos enterócitos. Para isso, devem ser liberados do interior das micelas, que retornam ao lúmen intestinal a fim de solubilizar outras moléculas. Moléculas de ácidos graxos de cadeia mais longa possuem uma proteína transportadora denominada FABP (fatty acid binding protein), localizada na membrana dos enterócitos, que realiza o transporte facilitado de tais moléculas para o interior celular. Diversas outras proteínas transportadoras de lipídios têm sido descritas, como GP330, CD36, SR-BI e caveolina e apresentam diferentes graus de especificidade de transporte. Tais proteínas, além de promoverem o transporte de ácidos graxos, também são capazes de se ligarem ao colesterol e promover sua entrada no enterócito. As gorduras lipofílicas, como ácidos graxos e monoacilgliceróis, são absorvidos primariamente por difusão simples. Eles saem de suas micelas e difundem-se através da membrana do enterócito para dentro da célula. Uma vez dentro dos enterócitos, os monoacilgliceróis e os ácidos graxos movem-se para o retículo endoplasmático liso, onde se recombinam, formando triacilgliceróis. Os triacilgliceróis, então, combinam-se com colesterol e proteínas, formando grandes gotas, denominadas quilomícrons. Devido ao seu tamanho, os quilomícrons devem ser armazenados em vesículas secretoras pelo aparelho de Golgi. Os quilomícrons, então, deixam a célula por exocitose. O grande tamanho dos quilomícrons também impede que eles atravessem a membrana basal dos capilares. Em vez disso, os quilomícrons são absorvidos pelos capilares linfáticos, os vasos linfáticos das vilosidades. Os quilomícrons passam através do sistema linfático e, por fim, entram no sangue venoso logo antes que ele se direcione para o lado direito do coração. Alguns ácidos graxos curtos (10 ou menos carbonos) não são agrupados em quilomícrons. Esses ácidos graxos podem, portanto, atravessar a membrana basal dos capilares e ir diretamente para o sangue. ESQUEMA DO CURI & PROCÓPIO ESQUEMA DA SILVERTHORN Absorção de vitaminas Em geral, as vitaminas solúveis em lipídeos (A, D, E e K) são absorvidas no intestino delgado junto com as gorduras. As vitaminas solúveis em água (vitamina C e a maior parte das vitaminas B) são absorvidas por transporte mediado. A principal exceção é a vitamina B12, também conhecida como cobalamina por conter o elemento cobalto. Obtemos a maior parte de nosso suprimento dietético de B12 de frutos do mar, carnes e laticínios. O transportador intestinal para B12 é encontrado somente no íleo e reconhece a B12 somente quando a vitamina está complexada com uma proteína, chamada de fator intrínseco, secretada pelas mesmas células gástricas parietais que secretam ácido. Na ausência completa do fator intrínseco, a severa deficiência de vitamina B12 causa uma condição conhecida como anemia perniciosa. Nesse estado, a síntese de eritrócitos (eritropoiese), que depende de vitamina B12, é severamente diminuída. A falta do fator intrínseco não pode ser reparada diretamente, mas os pacientes com anemia perniciosa podem receber doses de vitamina B12. Absorção de água e eletrólitos O trato gastrintestinal absorve, diariamente, grande quantidade de líquidos e solutos. Aproximadamente 9 ℓ de água são lançados nas porções superiores do intestino delgado: dieta (2 ℓ), saliva (1,5 ℓ), secreção gástrica (2,5 ℓ), bile (0,5 ℓ), secreção pancreática (1,5 ℓ) e secreções do próprio intestino delgado (1 ℓ). 98% deste total são reabsorvidos e apenas 100 a 200 mℓ são excretados nas fezes diariamente. A maior parte da reabsorção (85% ou 7,5 ℓ) ocorre no jejuno e íleo e 13% no cólon. Os mecanismos envolvidos nos transportes de água e eletrólitos seguem os princípios, forças eletromotrizes e vias descritas anteriormente. Em termos de vias de transporte, à medida que se caminha pelo intestino em direção ao ânus, modificações nas junções intercelulares vão tornando a via paracelular cada vez menos permeável, ou seja, aumentando a participação da via transcelular nas porções finais do trato gastrintestinal. a. Isto confere às porções distais do intestino a capacidade de regulação fina da absorção e secreção das substâncias, bem como da constituição final das fezes. Os processos de absorção de água e eletrólitos são muito afetados por alterações psicológicas dos pacientes Sódio: é absorvido pelos diferentes segmentos e de diferentes maneiras. Duodeno e jejuno: a absorção ocorre em larga escala. Particularmente no jejuno, a presença dos produtos da digestão de carboidratos e proteínas faz com que a absorção ocorra em grandes proporções, a despeito do menor gradiente para o Na+. Isto ocorre devido à grande quantidade de transportadores disponíveis. Íleo e cólon: a absorção encontra grandes barreiras pelo gradiente existente. O transporte na direção do lúmen intestinal é impedido pela baixíssima permeabilidade da via paracelular dos segmentos distais. A absorção de Na+ requer a presença, na membrana basolateral das células, da bomba Na+/K+-ATPase. Esse arranjo cria uma situação extremamente favorável à absorção do Na+ a partir do lúmen intestinal por gerar: a. Uma diferença de potencial elétrico transepitelial, com a face intersticial negativa em relação à luminal b. Baixa concentração de Na+ intracelular. Assim, o Na+ que se encontra no lúmen intestinal possui força movente proveniente de seu gradiente de potencial eletroquímico para atravessar a membrana luminal em direção ao interior celular. Uma vez dentro da célula, é contínua e ativamente bombeado para o espaço intercelular e intersticial por ação das bombas Na+/K+-ATPases. O sódio (Na+) é absorvido por: • Acoplamento aos monossacarídeos (glicose e galactose - via transportador SGLT1), a aminoácidos e vitaminas hidrossolúveis. • Cotransporte com íons Cl- (Jejuno e íleo): local onde se processa por acoplamento Na/Cl, em um transporte eletroneutro que responde por cerca de 20% da absorção de Na+ no intestino delgado. • Um trocador Na+/H+ na membrana da borda em escova (jejuno e íleo). O hidrogênio, proveniente da hidratação do CO2 intracelular, é lançado no lúmen em troca pelo Na+. o Da hidratação do CO2, também surge o íon HCO3 –, que é lançado no lúmen intestinal por um trocador Cl–/HCO3–. o Da associação dos dois mecanismos resulta a absorção de NaCl. • Modo eletrogênico: desacoplado de qualquer outra substância, por meio de um tipo de canal encontrado em diversos outros sistemas e bloqueável por amilorida. Cloro: o Cl- é absorvido por dois sistemas principais 1. Cotransporte eletroneutro com Na+ (Na+/Cl–) 2. Contratransporte com HCO3 –(Cl–/HCO3 –). Na membrana basolateral, a saída do Cl– se dá de maneira passiva, possivelmente mediada por uma proteína transportadora. Além da via transcelular, a absorção pode ocorrer pelo espaço intercelular devido ao gradiente elétrico gerado pelo transporte de cátions, sobretudo de Na+. Bicarbonato: tanto absorvidos quanto secretados pelo epitélio intestinal. Absorção depende da ação do trocador Na+/H+ A combinação luminal de HCO3– com os íons H+ forma CO2, um gás altamente permeante nas membranas plasmáticas. A difusão de CO2 para o interior celular e sua posterior hidratação (CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3-) gera íons HCO3–, que atravessam a membrana basolateral provavelmente acoplados ao Na+. Os íons HCO3– também são secretados pelo epitélio intestinal, e auxiliam, no duodeno, a neutralização das secreções gástricas ácidas, e, no íleo e cólon, a neutralização dos ácidos resultantes dos processos de fermentação bacteriana. Em todos os segmentos, a secreção pode ocorrer por via paracelular, pelo contratransportador Cl–/HCO3–. Potássio: as [K+] plasmática e intersticial devem ser mantidas em limites estreitos, uma vez que desequilíbrios deste íon entre os podem provocar alterações nas propriedades elétricas celulares. O potássio tanto é absorvido quanto secretado pelo epitélio intestinal. Jejuno e íleo: o K+ é reabsorvido na borda em escova dos vilos, tanto passivamente através de canais, quanto ativamente por H+/K+-ATPases. • Nas criptas, o K+ é secretado em função do gradiente elétrico que se estabelece pela absorção de íons positivos, como Na+ e H+. • Na membrana basolateral, o K+ é transportado para o interstício de forma passiva (canais de K+) Cólon: onde se dá a regulação fina dos transportes de íons e água, a absorção ocorre quando há aumento das concentrações luminais do íon e secreção em caso de diminuição desta concentração, regulando a homeostase do K+ nas diferentes situações. Ferro e Cálcio: O ferro e o cálcio são duas das poucas substâncias cuja absorção intestinal é regulada. Para ambos os minerais, um decréscimo na concentração do mineral no corpo leva ao aumento da captação no intestino. O ferro é ingerido como ferro heme na carne e como ferro ionizado em alguns produtos vegetais. • O ferro heme é absorvido por um transportador apical no enterócito. O Fe2+ ionizado é ativamente absorvido por cotransporte com H+ por uma proteína, chamada de transportador de metal divalente 1 (DMT1). • Dentro da célula, as enzimas convertem o ferro heme em Fe2+ e ambos os pools de ferro ionizado deixam a célula por um transportador, chamado de ferroportina. A absorção de ferro pelo corpo é regulada por um hormônio peptídico, chamado de hepcidina. • Uma vez no interior dos eritrócitos, o ferro é estocado na forma de ferritina e liberado para a circulação de acordo com as necessidades do organismo. • Quando os estoques de ferro do corpo estão altos, o fígado secreta hepcidina, que se liga à ferroportina. o A ligação da hepcidina faz o enterócito destruir o transportador ferroportina, o que resulta em redução da captação de ferro pelo intestino. Cálcio: A maior parte da absorção do Ca2+ no intestino ocorre por movimento passivo e não regulado através da via paracelular • 20% do cálcio ingerido são absorvidos, principalmente no duodeno em ambiente de pH neutro ou levemente ácido, e é muito reduzida nas porções distais do intestino, onde o pH é alcalino. Existem duas maneiras de absorver cálcio: 1. Saturável; requer a presença de uma proteína que se liga ao íon, a calbindina, e é regulada pela vitamina D nas porções proximais do intestino delgado. Este sistema de transporte é estimulado quando a ingestão de cálcio é baixa e quando as necessidades são altas, como durante o crescimento corporal, gravidez e lactação (transcelular). 2. O segundo mecanismo de absorção ocorre predominantemente no jejuno e íleo, por um processo não saturável e independente de fatores nutricionais e regulação fisiológica (paracelular). a. Aumentos na ingestão de cálcio levam a maior absorção por esta via. • O cálcio entra no enterócito através de canais apicais de Ca2+ e é ativamente transportado através da membrana basolateral tanto por uma Ca2+-ATPase quanto por antiporte Na+-Ca2+. • A absorção do cálcio é regulada pela vitamina D3 (calcitriol) Água: O transporte de água pelas diversas porções do intestino é sempre de natureza passiva, tendo como força movente o gradiente osmótico gerado pelo transporte transepitelial de solutos, especialmente de Na+. A adição de solutos osmoticamente ativos aos líquidos intercelulares faz com que esses líquidos se tornem hipertônicos em relação ao líquido presente no lúmen, o que gera fluxo de água através do epitélio intestinal. O próprio movimento de água é capaz de promover o transporte de mais soluto, em um processo denominado “arraste pelo solvente”. Nas porções proximais do intestino: o epitélio possui tanto a via transcelular quanto a paracelular disponíveis para o transporte de volume. • No duodeno, observa-se fluxo de água no sentido do lúmen, ou seja, secreção de volume, como forma de tornar o conteúdo desse segmento isotônico e aumentar a capacidade absortiva. • A partir do jejuno, a atividade é absortiva. Jejuno e Íleo: o transporte de água é isotônico e se dá em grande parte pela via paracelular.Cólon: esta via é praticamente impermeável à água, e a pequena absorção que aí ocorre (cerca de 10% do total) se dá por via transcelular, sendo fundamental para a constituição final das fezes. Fisiopatologia Diarreia: Caracteriza-se pela eliminação de fezes líquidas, com aumento da massa fecal diária acima de 200 g, e com frequência aumentada para mais de 3 evacuações/dia. Pode ser classificada em osmótica, secretora, exsudativa ou motora. • Osmóticas: causadas pela o Má absorção de solutos osmoticamente ativos; pode ocorrer por ingestão de solutos pouco absorvíveis (laxantes com manitol, sorbitol, além de alimentos dietéticos); o Má digestão de alimentos como em casos de deficiência de lactase e outras dissacaridases, presença de fístula gástrica, isquemia intestinal crônica, entre outras); o Disfunção dos mecanismos de transporte através da mucosa (como na má absorção da glicose-galactose); o A presença de solutos no lúmen intestinal gera gradiente osmótico para o transporte de água no sentido do lúmen intestinal e, consequentemente, aumento do volume das fezes. • Secretoras: devem-se ou à absorção diminuída de íons e água (aumentando o volume fecal) ou à secreção ativa dos mesmos. o Essa secreção pode ser causada por defeitos congênitos, ressecção intestinal, destruição ou redução difusa das células epiteliais da mucosa do tubo digestivo, dentre outros. • Exsudativas ou inflamatórias: são decorrentes da eliminação de proteínas, muco e sangue provenientes de áreas ulceradas, infiltradas ou inflamadas. o Causadas principalmente por infecções virais ou bacterianas, protozooses e helmintíases, além de doenças inflamatórias intestinais, enterocolites isquêmica e exsudativa e neoplasias do cólon e reto. o Fezes purulentas, com muco; diarreia persistente mesmo em jejum • Motoras: ocorrem por aumento ou diminuição na velocidade de trânsito intestinal, permitindo maior secreção de íons e água para o lúmen intestinal. Constipação intestinal: queixa gastrintestinal extremamente frequente. Trata-se de distúrbio caracterizado pela redução do número de evacuações (menos de 3 por semana), com conteúdo de água menor que 40% e peso diário total menor que 35 g. Pode ter várias causas, como ingestão alimentar inadequada, sedentarismo, perda do reflexo de evacuação por quebra do ritmo dos hábitos diários, viagens, doenças do cólon, neurológicas, endócrinas e metabólicas, uso de determinadosmedicamentos e distúrbios psiquiátricos.
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