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Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal, Curi & Procópio 2ª Edição.

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Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal, Curi & Procópio, 2ª Ed. 
Resumo por: Wathyson Alex de Mendonça Santos 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO NORTE DO TOCANTINS – CURSO DE 
MEDICINA 
 
Conversão dos alimentos em elementos básicos 
Os principais alimentos, que sustentam a vida do corpo, podem ser classificados como 
carboidratos, gorduras e proteínas. Em linhas gerais esses alimentos não podem ser 
absorvidos em suas formas naturais por meio da mucosa gastrointestinal, logo, precisam 
ser quebrados até unidades menores para só assim serem absorvidos pelo nosso corpo 
O processo digestivo é essencialmente hidrolítico, e sua eficiência é aumentada por 
enzimas específicas. Essas agem dentro de faixas adequadas de pH. 
De maneira geral, a reação enzimática que hidrolisa os diferentes componentes da dieta é 
descrita pela equação a seguir: trata-se de uma hidrólise (quebra a partir da H2O) 
 
Á medida que transitam pelo tubo gastrintestinal, os alimentos são submetidos à ação de 
enzimas hidrolíticas que os clivam, liberando partículas menores que podem, dessa forma, 
ser absorvidas. 
• Carboidratos: absorvidos como monossacarídeos 
• Gorduras: absorvidas como ácidos graxos livres e glicerol (além de pequena 
quantidade de triacilgliceróis intactos) 
• Proteínas: absorvidas como aminoácidos e pequenos peptídeos. 
A digestão tem início na boca, tendo continuidade no estômago. Mas é no intestino 
delgado que ocorre a maior parcela da digestão e absorção de nutrientes 
A camada mucosa é aquela envolvida diretamente nos processos de digestão e absorção. 
Sua eficiência é aumentada graças à existência de especializações estruturais que servem 
para aumentar a área de superfície exposta ao lúmen, e compreendem: 
• Pregas circulares (ou válvulas de Kerkring); 
• Os vilos (ou vilosidades intestinais) 
• Borda estriada (ou borda em escova). 
O epitélio da mucosa do intestino delgado é formado por vários tipos celulares. 
• Enterócitos ou células absortivas: são células cilíndricas altas, com núcleo em 
posição basal, além de numerosos microvilos paralelos em sua superfície apical, 
formando a borda estriada ou em escova. 
o Há em média 3.000 microvilos por enterócito; a cada 1 mm2 de mucosa há 
200 milhões de microvilos. 
o Os microvilos aumentam muito a capacidade de absorção dos nutrientes, 
além de conterem enzimas que hidrolisam os dissacarídeos e os 
dipeptídeos em monossacarídeos e aminoácidos. 
 
O intestino grosso possui: 
• Membrana mucosa lisa, sem pregas, exceto na porção retal 
• Epitélio: colunar prismático e apresenta fina borda estriada, porém sem a presença 
de vilos 
Os epitélios transportadores apresentam propriedades funcionais características. 
• Membrana basolateral das células: encontra-se a bomba Na+/K+-ATPase 
(etapa ativa do transporte transepitelial de Na+) 
o O transporte do íon Na+ da célula para o interstício diminui sua 
concentração intracelular, somado a isso esse meio intra já é muito 
eletronegativo em relação ao lúmen intestinal, criando um gradiente de 
potencial eletroquímico em favor da entrada de Na+ na célula. 
o Este sistema permite que a absorção de Na+ venha juntamente com outras 
substâncias, como alguns monossacarídeos e aminoácidos que utilizam do 
gradiente de potencial eletroquímico para o Na+ para serem absorvidas. 
 
Carboidratos 
São as fontes energéticas primárias do organismo, possuindo uma fórmula empírica geral 
CnH2nOn. São formados basicamente por C, H e O e são classificadas como:g 
• Monossacarídeos: glicose, galactose e frutose 
• Dissacarídeos: sacarose (açúcar da cana/ condensação de glicose + frutose), 
lactose (açúcar do leite – glicose + galactose) e maltose (glicose + glicose) 
• Polissacarídeos: amido (polímero de glicose encontrado em tubérculos e cereais) 
e glicogênio (polímero de glicose de origem animal). 
Há também outros polissacarídeos oriundos da alimentação que não podem ser digeridos 
pelo TGI: celulose, hemicelulose, inulina, pectina, gomas vegetais e mucilagens 
• Constituem-se nos principais componentes das fibras (+ Peristaltismo / 
fermentação por bactérias presentes no intestino grosso, gerando uma quantidade 
extra de ácidos graxos de cadeia curta) 
• 20% dos carboidratos ingeridos, contribuindo com 5 a 10% das calorias diárias 
 
Digestão dos polissacarídeos: as enzimas que catalisam a hidrólise do amido são as α-
amilases, presentes na saliva e no suco pancreático e atuam sobre as ligações glicídica. 
• Amilase salivar: polissacarídeos → moléculas de glicose, maltose e dextrina 
(polímero de glicose) 
o O cozimento dos alimentos quebra a membrana celular vegetal para que 
haja a atuação da ptialina. 
o A digestão do amido inicia-se quando o alimento é mastigado e, após a 
deglutição, continua por um tempo curto no estômago (pH ácido inativa) 
 
• Amilase pancreática: secretada no duodeno; hidrolisa rapidamente praticamente 
todos os oligossacarídeos restantes → maltose e isomaltose 
 
Digestão dos dissacarídeos: as enzimas que catalisam a hidrólise dos dissacarídeos → 
monossacarídeos (dissacarídases) encontram-se localizadas na borda em escova das 
células da mucosa intestinal. Existem quatro dissacaridases. 
• Maltase: hidrolisa maltose em duas moléculas de glicose 
• Sacarase-isomaltase: bifuncional que hidrolisa a molécula de sacarose em 
glicose e frutose, e da isomaltose em duas moléculas de glicose 
• Lactase: catalisa a hidrólise de lactose em glicose e galactose 
• Trealase: hidrolisa trealose em duas moléculas de glicose 
Após a ação das amilases e dissacaridases os monossacarídeos glicose, galactose e frutose 
encontram-se no interior do intestino delgado em condições de serem absorvidos pela 
membrana dos enterócitos. 
 
Absorção dos monossacarídeos: são absorvidos nas porções proximal e média do 
intestino delgado pelos enterócitos maduros do 1/3 superior dos vilos. 
• Glicose e galactose: são transportadas contra seus gradientes de potencial 
eletroquímico através da borda em escova, por uma proteína cotransportadora, 
juntamente com Na+ (SGLT1), acumulando-se nas células. 
o Essa SGLT1 opera com cerca de 1.000 ciclos/seg, utilizando a energia do 
gradiente eletroquímico para o Na+, gradiente esse que é mantido pela 
bomba de sódio-potássio da membrana basolateral. 
o O resultado do sistema é: (1 Glicose/Galactose entra pela membrana apical 
[borda em escova] e 2 Na+ sai pela membrana basolateral [veia porta] 
o Em seguida as moléculas de glicose/galactose vão para a veia porta pela 
membrana apical por meio da difusão facilitada por meio das GLUT2 
 
• Frutose: absorvidas 
passivamente pelo 
intestino. 
Na membrana apical 
[borda em escova] entra 
pela GLUT5, saindo do 
enterócito pela 
membrana basolateral 
[veia porta] por meio de 
uma GLUT2; mecanismo 
exclusivo. 
Fisiopatologia 
Intolerância ao leite: deficiência da enzima lactase 
• Em uma grande parcela da população, a lactase é perdida gradualmente durante a 
adolescência, pós desmame, resultando em uma situação denominada alactasia 
ou hipolactasia 
• As moléculas de lactose não são digeridas, nem absorvidas, permanecendo no 
lúmen intestinal, onde servem de substrato para a fermentação pelas bactérias 
o aumento considerável da osmolaridade intestinal e na formação de CO2, 
gás metano e hidrogênio. 
• Sintomas: diarreias graves e dores abdominais (cólicas). 
 
Deficiência de sacarase-isomaltase, maltase ou trealase 
• Deficiência genética (acometimento raro) ou adquirida, fruto de infecção 
intestinal, resultando na perda das dissacaridases 
• São intolerantes a açúcares, que não podem ser hidrolisados, e sofrem dos mesmos 
sintomas dos indivíduos alactásicos 
 
 
Má absorção de glicose-galactose 
• Caracteriza-se por diarreia grave iniciada no período neonatal, que cessa 
imediatamente pela remoção de açúcares (glicose, galactose e lactose) da dieta 
• Síndrome rara Natureza autossômica recessiva300 pessoas no mundo 
• Há uma diminuição da quantidade de transportador SGLT1 na borda em escova 
o resultado de mutações no gene do transportador que impedem sua 
migração até a membrana dos enterócitos. 
 
Proteínas 
 
Grandes polímeros formados por uma variedade de aminoácidos. A ingestão de proteínas 
pode variar. Uma dieta ocidental típica, a quantidade ingerida situa-se entre 70 e 100 g 
por dia. Além disso, cerca de 50 a 60 g de proteínas por dia de origem endógena 
provenientes das secreções e da descamação do trato gastrintestinal são adicionadas às 
proteínas exógenas 
Digestão das proteínas: As proteínas endógenas e exógenas estão sujeitas à hidrólise por 
uma gama de proteases e peptidases, secretadas pelo estômago, pâncreas e pela borda em 
escova dos enterócitos 
Estômago: pepsina inicia a digestão de proteínas 
• As células principais das glândulas gástricas secretam o pepsinogênio que, no 
baixo pH do conteúdo gástrico devido a presença de HCl secretado pelas células 
parietais, transforma-se em pepsina 
• Enzima ativa em pH baixo (~2) hidrolisa ligações peptídicas 
• Especialmente capaz de digerir colágeno 
• Inativada no esvaziamento gástrico devido o pH alcalino do duodeno 
Duodeno: o suco pancreático presente nesse local é composto por uma secreção alcalina 
(HCO3-) e diversas peptidases secretadas na forma de proenzima. 
• Endopeptidases: quebram proteínas hidrolisando ligações peptídicas entre 
aminoácidos específicos 
o tripsina, quimotripsina e elastase 
• Exopeptidases: removem aminoácidos a partir das extremidades amino ou 
carboxiterminais, por hidrólise das ligações peptídicas 
o carboxipeptidase A e B 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Absorção de peptídeos e aminoácidos 
• PEPT1: transportador de peptídeo (mas não de aminoácidos), faz parte de uma 
família de transportadores denominada PTR (transportadores de peptídeos) 
o inibível por hipoglicemiantes orais da classe das sulfonilureias 
o o transporte intestinal de peptídeos via PEPT1 é do tipo eletrogênico. 
o os peptídeos atravessam a membrana apical dos enterócitos juntamente 
com íons H+, via PEPT1, causando acidificação celular. O H+ que entra 
na célula é trocado pelo Na+ pelo transportador NHE-3 
▪ NHE-3 (contratransportador Na+/H+ localizado na membrana 
apical que utiliza o gradiente de potencial eletroquímico para o 
Na+ para a realização do transporte) 
 
 
 
 
A passagem de aminoácidos através da borda em escova é realizada por uma série de 
mecanismos de transporte localizados na membrana apical dos enterócitos, e a maioria 
depende do gradiente de potencial eletroquímico do sódio para isso. 
Entretanto, o transporte também pode ocorrer de maneira independente do Na+ (difusão 
simples ou difusão facilitada), tanto na membrana apical quanto na basolateral. Há dois 
tipos de sistemas, os dependentes e os não dependentes de sódio. 
1. Dependentes de Na+: denominados A e ASC 
a. São responsáveis pelo transporte para dentro da célula a partir do plasma, 
com a função de prover a célula dos aminoácidos necessários para a síntese 
proteica durante os períodos interdigestivos. 
b. A energia vem do gradiente de potencial eletroquímico para o Na+ gerado 
e mantido pela Na+/K+-ATPase da membrana basolateral 
2. Independentes de Na+: denominados asc, y+ e L, 
a. têm a função de transportar os aminoácidos em direção ao plasma; 
promovendo a absorção dos aminoácidos que entraram na célula a partir 
do lúmen como tal ou provenientes da degradação intracelular dos di e 
tripeptídeos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lipídios 
 
Dieta ocidental: consumo aproximado de 100g de lipídios/dia = 40% das calorias 
ingeridas. 
• 95%: constituem-se de triglicerídeos (glicerol esterificado por 3 ácidos graxos). 
• 5%: dividem-se em fosfolipídios, colesterol e outras moléculas esteroides, além 
das vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K). 
Lipídios de natureza endógena: aumentam em cerca de 60 g/dia a quantidade de lipídios 
lançados ao intestino. 
• Provenientes da bile (sais biliares, fosfolipídios e colesterol), células intestinais 
descamadas e bactérias mortas. 
O intestino absorve 95% dos lipídios lançados em seu lúmen e a maior parte desta 
absorção ocorre antes que se atinja o íleo. 
Digestão dos lipídios: A digestão e a absorção dos triacilgliceróis são dificultadas pelo 
fato de se tratar de moléculas insolúveis em água. Assim, para que ocorra a absorção deste 
tipo de composto, são necessários diversos processos que incluem: 
1. Dispersão dos lipídios ingeridos em uma emulsão: aumenta o contato das 
enzimas lipolíticas com os triglicerídeos 
2. Sua hidrólise enzimática 
3. Formação de micelas, ou estruturas solúveis em água para permitir o transporte 
através de camadas estacionárias até o epitélio intestinal 
4. A captação dos ácidos graxos pelo epitélio 
5. A formação intracelular dos quilomícrons a partir dos ácidos graxos 
internalizados e, finalmente; 
6. Passagem dos quilomícrons para a circulação sistêmica pelos vasos linfáticos 
Na mastigação os lipídios são parcialmente liberados dos demais constituintes 
alimentares, e fracionados. 
A língua secreta a lipase lingual que inicia sua ação quando o alimento é misturado aos 
sucos gástricos ácidos (pH ótimo de ação situa-se na faixa de 3) 
 
• Estomago: ocorre cerca de 20% da digestão dos lipídios e secreta a lipase gástrica 
por meio das células principais. 
o Essa enzima age em meio ácido e é resistente à desnaturação pela pepsina, 
agindo preferencialmente sobre triglicerídeos de cadeia média, como os 
presentes no leite. 
o Os principais produtos da digestão da lipase gástrica são diacilglicerol 
(DAG) e ácidos graxos livres 
o As contrações gástricas, o meio ácido e a ação da pepsina na digestão das 
proteínas, com consequente liberação dos lipídios, geram emulsões 
formadas por pequenas partículas que são lançadas no duodeno pelo 
esvaziamento gástrico. 
 
• Duodeno: a emulsificação dos lipídios continua pela ação dos sais biliares (que 
funcionam como detergentes) e fosfolipídios secretados pela vesícula biliar. 
o A presença de ácido, lipidíos e aminoácidos no duodeno estimulam a 
contração da vesícula biliar, esvaziando-a e a secreção do suco pancreático 
o Lipase pancreática: presente no suco 
▪ Bastante ativa em meio alcalino 
▪ Depende da colipase (cofator) secretada na forma de pró-colipase 
juntamente com o suco; a pepsina no duodeno ativa a pró-colipase. 
▪ A lipase pancreática, agindo sobre os triglicerídeos, produz 
principalmente 2-monoacilglicerol e ácidos graxos livres. 
▪ A colipase é uma molécula ponte que se liga aos ácidos biliares e 
à lipase; ela ancora a lipase às gotículas de óleo, mesmo em 
presença dos ácidos biliares. 
o Secreções biliar + pancreática → permite a digestão final dos 
triglicerídeos, uma vez que a ação da bile leva à formação de estruturas 
lipídicas de pequeno diâmetro, aumentando assim a área de superfície 
disponível para a hidrólise por parte da lipase pancreática. 
A maior parte do colesterol proveniente da dieta encontra-se na forma de esteróis livres. 
10 a 15%: encontram-se na forma esterificada (ésteres de colesterol) e devem ser 
hidrolisados para poder ser absorvidos. 
• A enzima envolvida nesta hidrólise é a colesterol esterase = produzida pelo 
pâncreas e secretada no duodeno juntamente com a lipase pancreática. 
• Da hidrólise dos ésteres de colesterol resultam colesterol livre e também ácidos 
graxos livres. 
Fosfolipase A2: lipase gástrica não é capaz de digerir os fosfolipídios que se encontram 
nas micelas mistas, principalmente aqueles na forma de fosfatidilcolina. 
• No lúmen intestinal os fosfolipídios são hidrolisados pela fosfolipase A2 
pancreática → ácidos graxos e lisofosfatidilcolina. 
• Esta enzima é secretada como proenzima, sendo convertida em sua forma ativa 
pela clivagem que ocorre no intestino realizada pela tripsina.Absorção dos lipídios: Os produtos da digestão dos lipídios – ácidos graxos livres e 
colesterol em maior parte – interagem com os sais biliares para formar estruturas 
denominadas micelas mistas. 
Os sais biliares contêm porções hidrofílicas e hidrofóbicas, permitindo a eles envolverem 
os produtos da digestão lipídica, com as porções hidrofílicas voltadas para o exterior da 
estrutura e as porções hidrofóbicas, ligadas aos lipídios, voltadas para o interior. 
Os sais biliares tornam os produtos da digestão lipídica solúveis em água por “escondê-
los” no interior das micelas mistas. 
As micelas mistas, antes de alcançarem a borda em escova dos enterócitos, encontram 
uma barreira, denominada camada estacionária. 
• A camada estacionária é formada por lâminas de água, de espessura total entre 
200 e 500 mm, situadas em justaposição à borda em escova. Dificultando assim a 
passagem de substâncias lipossolúveis. 
• A passagem dos produtos da digestão dos lipídios é aumentada em mais de 100 
vezes quando são carregados na forma de micelas. 
 
Por serem lipossolúveis, os produtos da digestão dos lipídios – ácidos graxos livres e 
colesterol em maior parte – podem atravessar livremente a membrana plasmática dos 
enterócitos. Para isso, devem ser liberados do interior das micelas, que retornam ao lúmen 
intestinal a fim de solubilizar outras moléculas. 
Moléculas de ácidos graxos de cadeia mais longa possuem uma proteína transportadora 
denominada FABP (fatty acid binding protein), localizada na membrana dos enterócitos, 
que realiza o transporte facilitado de tais moléculas para o interior celular. 
Diversas outras proteínas transportadoras de lipídios têm sido descritas, como GP330, 
CD36, SR-BI e caveolina e apresentam diferentes graus de especificidade de transporte. 
Tais proteínas, além de promoverem o transporte de ácidos graxos, também são capazes 
de se ligarem ao colesterol e promover sua entrada no enterócito. 
As gorduras lipofílicas, como ácidos graxos e monoacilgliceróis, são absorvidos 
primariamente por difusão simples. Eles saem de suas micelas e difundem-se através da 
membrana do enterócito para dentro da célula. 
Uma vez dentro dos enterócitos, os monoacilgliceróis e os ácidos graxos movem-se para 
o retículo endoplasmático liso, onde se recombinam, formando triacilgliceróis. 
Os triacilgliceróis, então, combinam-se com colesterol e proteínas, formando grandes 
gotas, denominadas quilomícrons. 
Devido ao seu tamanho, os quilomícrons devem ser armazenados em vesículas secretoras 
pelo aparelho de Golgi. Os quilomícrons, então, deixam a célula por exocitose. 
O grande tamanho dos quilomícrons também impede que eles atravessem a membrana 
basal dos capilares. Em vez disso, os quilomícrons são absorvidos pelos capilares 
linfáticos, os vasos linfáticos das vilosidades. 
Os quilomícrons passam através do sistema linfático e, por fim, entram no sangue venoso 
logo antes que ele se direcione para o lado direito do coração. 
Alguns ácidos graxos curtos (10 ou menos carbonos) não são agrupados em quilomícrons. 
Esses ácidos graxos podem, portanto, atravessar a membrana basal dos capilares e ir 
diretamente para o sangue. 
 
ESQUEMA DO CURI & PROCÓPIO 
ESQUEMA DA SILVERTHORN 
 
Absorção de vitaminas 
Em geral, as vitaminas solúveis em lipídeos (A, D, E e K) são absorvidas no intestino 
delgado junto com as gorduras. 
As vitaminas solúveis em água (vitamina C e a maior parte das vitaminas B) são 
absorvidas por transporte mediado. A principal exceção é a vitamina B12, também 
conhecida como cobalamina por conter o elemento cobalto. 
Obtemos a maior parte de nosso suprimento dietético de B12 de frutos do mar, carnes e 
laticínios. O transportador intestinal para B12 é encontrado somente no íleo e reconhece 
a B12 somente quando a vitamina está complexada com uma proteína, chamada de fator 
intrínseco, secretada pelas mesmas células gástricas parietais que secretam ácido. 
Na ausência completa do fator intrínseco, a severa deficiência de vitamina B12 causa uma 
condição conhecida como anemia perniciosa. Nesse estado, a síntese de eritrócitos 
(eritropoiese), que depende de vitamina B12, é severamente diminuída. A falta do fator 
intrínseco não pode ser reparada diretamente, mas os pacientes com anemia perniciosa 
podem receber doses de vitamina B12. 
 
Absorção de água e eletrólitos 
O trato gastrintestinal absorve, diariamente, grande quantidade de líquidos e solutos. 
Aproximadamente 9 ℓ de água são lançados nas porções superiores do intestino 
delgado: dieta (2 ℓ), saliva (1,5 ℓ), secreção gástrica (2,5 ℓ), bile (0,5 ℓ), secreção 
pancreática (1,5 ℓ) e secreções do próprio intestino delgado (1 ℓ). 
98% deste total são reabsorvidos e apenas 100 a 200 mℓ são excretados nas fezes 
diariamente. 
A maior parte da reabsorção (85% ou 7,5 ℓ) ocorre no jejuno e íleo e 13% no cólon. 
Os mecanismos envolvidos nos transportes de água e eletrólitos seguem os princípios, 
forças eletromotrizes e vias descritas anteriormente. 
Em termos de vias de transporte, à medida que se caminha pelo intestino em direção ao 
ânus, modificações nas junções intercelulares vão tornando a via paracelular cada vez 
menos permeável, ou seja, aumentando a participação da via transcelular nas porções 
finais do trato gastrintestinal. 
a. Isto confere às porções distais do intestino a capacidade de regulação fina da 
absorção e secreção das substâncias, bem como da constituição final das fezes. 
Os processos de absorção de água e eletrólitos são muito afetados por alterações 
psicológicas dos pacientes 
 
Sódio: é absorvido pelos diferentes segmentos e de diferentes maneiras. 
Duodeno e jejuno: a absorção ocorre em larga escala. Particularmente no jejuno, a 
presença dos produtos da digestão de carboidratos e proteínas faz com que a absorção 
ocorra em grandes proporções, a despeito do menor gradiente para o Na+. 
Isto ocorre devido à grande quantidade de transportadores disponíveis. 
Íleo e cólon: a absorção encontra grandes barreiras pelo gradiente existente. O transporte 
na direção do lúmen intestinal é impedido pela baixíssima permeabilidade da via 
paracelular dos segmentos distais. 
A absorção de Na+ requer a presença, na membrana basolateral das células, da bomba 
Na+/K+-ATPase. 
Esse arranjo cria uma situação extremamente favorável à absorção do Na+ a partir do 
lúmen intestinal por gerar: 
a. Uma diferença de potencial elétrico transepitelial, com a face intersticial negativa 
em relação à luminal 
b. Baixa concentração de Na+ intracelular. Assim, o Na+ que se encontra no lúmen 
intestinal possui força movente proveniente de seu gradiente de potencial 
eletroquímico para atravessar a membrana luminal em direção ao interior celular. 
Uma vez dentro da célula, é contínua e ativamente bombeado para o espaço intercelular 
e intersticial por ação das bombas Na+/K+-ATPases. 
O sódio (Na+) é absorvido por: 
• Acoplamento aos monossacarídeos (glicose e galactose - via transportador 
SGLT1), a aminoácidos e vitaminas hidrossolúveis. 
• Cotransporte com íons Cl- (Jejuno e íleo): local onde se processa por 
acoplamento Na/Cl, em um transporte eletroneutro que responde por cerca de 20% 
da absorção de Na+ no intestino delgado. 
• Um trocador Na+/H+ na membrana da borda em escova (jejuno e íleo). O 
hidrogênio, proveniente da hidratação do CO2 intracelular, é lançado no lúmen 
em troca pelo Na+. 
o Da hidratação do CO2, também surge o íon HCO3 –, que é lançado no 
lúmen intestinal por um trocador Cl–/HCO3–. 
o Da associação dos dois mecanismos resulta a absorção de NaCl. 
• Modo eletrogênico: desacoplado de qualquer outra substância, por meio de um 
tipo de canal encontrado em diversos outros sistemas e bloqueável por amilorida. 
 
 
 
 
 
 
Cloro: o Cl- é absorvido por dois sistemas principais 
1. Cotransporte eletroneutro com Na+ (Na+/Cl–) 
2. Contratransporte com HCO3 –(Cl–/HCO3 –). 
Na membrana basolateral, a saída do Cl– se dá de maneira passiva, possivelmente 
mediada por uma proteína transportadora. 
Além da via transcelular, a absorção pode ocorrer pelo espaço intercelular devido ao 
gradiente elétrico gerado pelo transporte de cátions, sobretudo de Na+. 
 
Bicarbonato: tanto absorvidos quanto secretados pelo epitélio intestinal. 
Absorção depende da ação do trocador Na+/H+ 
A combinação luminal de HCO3– com os íons H+ forma CO2, um gás altamente 
permeante nas membranas plasmáticas. 
A difusão de CO2 para o interior celular e sua posterior hidratação (CO2 + H2O → 
H2CO3 → H+ + HCO3-) gera íons HCO3–, que atravessam a membrana basolateral 
provavelmente acoplados ao Na+. 
Os íons HCO3– também são secretados pelo epitélio intestinal, e auxiliam, no duodeno, 
a neutralização das secreções gástricas ácidas, e, no íleo e cólon, a neutralização dos 
ácidos resultantes dos processos de fermentação bacteriana. 
Em todos os segmentos, a secreção pode ocorrer por via paracelular, pelo 
contratransportador Cl–/HCO3–. 
 
Potássio: as [K+] plasmática e intersticial devem ser mantidas em limites estreitos, uma 
vez que desequilíbrios deste íon entre os podem provocar alterações nas propriedades 
elétricas celulares. 
O potássio tanto é absorvido quanto secretado pelo epitélio intestinal. 
Jejuno e íleo: o K+ é reabsorvido na borda em escova dos vilos, tanto passivamente 
através de canais, quanto ativamente por H+/K+-ATPases. 
• Nas criptas, o K+ é secretado em função do gradiente elétrico que se estabelece 
pela absorção de íons positivos, como Na+ e H+. 
• Na membrana basolateral, o K+ é transportado para o interstício de forma passiva 
(canais de K+) 
Cólon: onde se dá a regulação fina dos transportes de íons e água, a absorção ocorre 
quando há aumento das concentrações luminais do íon e secreção em caso de diminuição 
desta concentração, regulando a homeostase do K+ nas diferentes situações. 
 
Ferro e Cálcio: O ferro e o cálcio são duas das poucas substâncias cuja absorção 
intestinal é regulada. 
Para ambos os minerais, um decréscimo na concentração do mineral no corpo leva ao 
aumento da captação no intestino. 
O ferro é ingerido como ferro heme na carne e como ferro ionizado em alguns produtos 
vegetais. 
• O ferro heme é absorvido por um transportador apical no enterócito. O Fe2+ 
ionizado é ativamente absorvido por cotransporte com H+ por uma proteína, 
chamada de transportador de metal divalente 1 (DMT1). 
• Dentro da célula, as enzimas convertem o ferro heme em Fe2+ e ambos os pools 
de ferro ionizado deixam a célula por um transportador, chamado de ferroportina. 
A absorção de ferro pelo corpo é regulada por um hormônio peptídico, chamado de 
hepcidina. 
• Uma vez no interior dos eritrócitos, o ferro é estocado na forma de ferritina e 
liberado para a circulação de acordo com as necessidades do organismo. 
• Quando os estoques de ferro do corpo estão altos, o fígado secreta hepcidina, que 
se liga à ferroportina. 
o A ligação da hepcidina faz o enterócito destruir o transportador 
ferroportina, o que resulta em redução da captação de ferro pelo intestino. 
 
Cálcio: A maior parte da absorção do Ca2+ no intestino ocorre por movimento passivo e 
não regulado através da via paracelular 
• 20% do cálcio ingerido são absorvidos, principalmente no duodeno em ambiente 
de pH neutro ou levemente ácido, e é muito reduzida nas porções distais do 
intestino, onde o pH é alcalino. 
Existem duas maneiras de absorver cálcio: 
1. Saturável; requer a presença de uma proteína que se liga ao íon, a calbindina, e é 
regulada pela vitamina D nas porções proximais do intestino delgado. Este sistema 
de transporte é estimulado quando a ingestão de cálcio é baixa e quando as 
necessidades são altas, como durante o crescimento corporal, gravidez e lactação 
(transcelular). 
2. O segundo mecanismo de absorção ocorre predominantemente no jejuno e íleo, 
por um processo não saturável e independente de fatores nutricionais e regulação 
fisiológica (paracelular). 
a. Aumentos na ingestão de cálcio levam a maior absorção por esta via. 
 
• O cálcio entra no enterócito através de canais apicais de Ca2+ e é ativamente 
transportado através da membrana basolateral tanto por uma Ca2+-ATPase 
quanto por antiporte Na+-Ca2+. 
• A absorção do cálcio é regulada pela vitamina D3 (calcitriol) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Água: O transporte de água pelas diversas porções do intestino é sempre de natureza 
passiva, tendo como força movente o gradiente osmótico gerado pelo transporte 
transepitelial de solutos, especialmente de Na+. 
A adição de solutos osmoticamente ativos aos líquidos intercelulares faz com que esses 
líquidos se tornem hipertônicos em relação ao líquido presente no lúmen, o que gera fluxo 
de água através do epitélio intestinal. 
O próprio movimento de água é capaz de promover o transporte de mais soluto, em um 
processo denominado “arraste pelo solvente”. 
Nas porções proximais do intestino: o epitélio possui tanto a via transcelular quanto a 
paracelular disponíveis para o transporte de volume. 
• No duodeno, observa-se fluxo de água no sentido do lúmen, ou seja, secreção de 
volume, como forma de tornar o conteúdo desse segmento isotônico e 
aumentar a capacidade absortiva. 
• A partir do jejuno, a atividade é absortiva. Jejuno e Íleo: o transporte de água 
é isotônico e se dá em grande parte pela via paracelular.Cólon: esta via é 
praticamente impermeável à água, e a pequena absorção que aí ocorre (cerca de 
10% do total) se dá por via transcelular, sendo fundamental para a constituição 
final das fezes. 
Fisiopatologia 
Diarreia: Caracteriza-se pela eliminação de fezes líquidas, com aumento da massa 
fecal diária acima de 200 g, e com frequência aumentada para mais de 3 
evacuações/dia. 
Pode ser classificada em osmótica, secretora, exsudativa ou motora. 
• Osmóticas: causadas pela 
o Má absorção de solutos osmoticamente ativos; pode ocorrer por 
ingestão de solutos pouco absorvíveis (laxantes com manitol, sorbitol, 
além de alimentos dietéticos); 
o Má digestão de alimentos como em casos de deficiência de lactase e 
outras dissacaridases, presença de fístula gástrica, isquemia intestinal 
crônica, entre outras); 
o Disfunção dos mecanismos de transporte através da mucosa (como na 
má absorção da glicose-galactose); 
o A presença de solutos no lúmen intestinal gera gradiente osmótico 
para o transporte de água no sentido do lúmen intestinal e, 
consequentemente, aumento do volume das fezes. 
• Secretoras: devem-se ou à absorção diminuída de íons e água (aumentando o 
volume fecal) ou à secreção ativa dos mesmos. 
o Essa secreção pode ser causada por defeitos congênitos, ressecção 
intestinal, destruição ou redução difusa das células epiteliais da 
mucosa do tubo digestivo, dentre outros. 
• Exsudativas ou inflamatórias: são decorrentes da eliminação de proteínas, 
muco e sangue provenientes de áreas ulceradas, infiltradas ou inflamadas. 
o Causadas principalmente por infecções virais ou bacterianas, 
protozooses e helmintíases, além de doenças inflamatórias intestinais, 
enterocolites isquêmica e exsudativa e neoplasias do cólon e reto. 
o Fezes purulentas, com muco; diarreia persistente mesmo em jejum 
• Motoras: ocorrem por aumento ou diminuição na velocidade de trânsito 
intestinal, permitindo maior secreção de íons e água para o lúmen intestinal. 
 
Constipação intestinal: queixa gastrintestinal extremamente frequente. 
Trata-se de distúrbio caracterizado pela redução do número de evacuações (menos de 3 
por semana), com conteúdo de água menor que 40% e peso diário total menor que 35 g. 
Pode ter várias causas, como ingestão alimentar inadequada, sedentarismo, perda do 
reflexo de evacuação por quebra do ritmo dos hábitos diários, viagens, doenças do cólon, 
neurológicas, endócrinas e metabólicas, uso de determinadosmedicamentos e distúrbios 
psiquiátricos.

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