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Platelmintos 1 PLATYHELMINTHES Platelmintos 2 1. Introdução 1.1. Filogenia geral Com base em dados recentes (principalmente moleculares), os Platelmintos são um dos grupos do clado Spiralia, o qual forma, junto com o clado Ecdisozoa, o clado Protostomia (os Protostomados) (SLIDES 2, 3 & 6). 1.2. Inovações evolutivas Simetria bilateral (SLIDE 4) Ao contrário dos Cnidários e Ctenóforos, os Platelmintos e os demais filos de Eumetazoários possuem uma simetria bilateral. Fazem parte do clado Bilateria (SL. 6). Essa simetria bilateral é característica dos Animais com modo de vida vágil (= que se deslocam ativamente). Esses animais possuem dois eixos de polaridade corporal. O primeiro é o eixo anterior/posterior, com uma extremidade anterior (cabeça) e uma extremidade posterior (cauda). O segundo é o eixo dorso/ventral, com uma face do corpo que fica em contato com o substrato (face ventral) e outra que fica em cima de ventral, exposta ao ambiente geral (face dorsal), as duas faces sendo nitidamente especializadas em função dessa exposição diferenciada ao ambiente. Existe também um lado esquerdo e um lado direito, simétricos em relação ao plano de simetria mediano-sagital, o único plano de simetria que existe nos animais bilaterais (contrariamente aos animais com simetria radial nos quais há, teoricamente, uma infinidade de planos de simetria passando pelo e). Estruturas tais como membros e órgãos dos sentidos (olhos, orelhas, narinas etc.) são simetricamente dispostos de cada lado do plano de simetria (tal disposição possibilita ao sistema nervoso realizar comparações entre os dois lados) (SLIDE 4). Os órgãos dos sentidos são tipicamente concentrados na extremidade anterior do corpo onde se concentra também a maior parte do sistema nervoso central. Essa concentração dos órgãos dos sentidos e do sistema nervoso central na região anterior se chama cefalização (o que significa literalmente formação de uma cabeça) e é intimamente ligada com a simetria bilateral e a mobilidade: é a extremidade anterior que, a primeira, entra em contato com os diversos tipos de estímulos potencias do ambiente; é, portanto, adaptativamente importante perceber rapidamente os estímulos (órgãos dos sentidos), e comparar/analisar rapidamente as informações recebidas (sistema nervoso central). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Os platelmintos possuem simetria bilateral e fazem parte do Clado Bilateria. A simetria bilateral é uma novidade evolutiva em relação aos Cnidários e Ctenóforos. Essa simetria é bem característica dos animais que se deslocam ativamente, no qual possuem dois eixos de polaridade corporal: o eixo ântero-posterior, com uma extremidade anterior (cabeça) e uma extremidade posterior (cauda), e o eixo doro-ventral, com uma face do corpo ventral que fica em contato com o substrato e uma face dorsal que fica em contato com o ambiente externo. Há, também, um único plano de simetria, o plano mediano-sargital, com lado esquerdo e um lado direito simétricos em relação a esse plano. Os membros e os órgãos dos sentidos são simetricamente organizados em cada lado do plano de simetria. Os órgãos dos sentidos e grande parte do Sistema Nervoso estão concentrados na extremidade anterior do corpo (cefalização). Essa extremidade anterior entra em contato com diversos estímulos externo. A cefalização está ligada a simetria bilateral e a locomoção. Platelmintos 3 Triploblastia (SLIDE 5) Ao contrário dos Cnidários e Ctenóforos(*)1, os Platelmintos e demais grupos de Eumetazoários (ou seja, os do grupo Bilateria) são triploblásticos. Significa que um terceiro folheto embrionário, a mesoderme, se forma entre a ectoderme e a endoderme durante a formação embrionária. (*)1 Evidências apontam para a existência de um estado triploblástico nos Ctenóforos – ver capítulo sobre Ctenóforos O surgimento desse terceiro folheto embrionário foi uma inovação evolutiva muito importante, pois a mesoderme providenciou uma série de tecidos e órgãos especializados como: epitélio específico (mesotélio; esse mesotélio forma, nos Animais com celoma, o peritônio que recobre e delimita o celoma; forma também septos, mesentérios), tecido conjuntivo, músculos, esqueleto (nos Animais com esqueleto), gônadas (inclusive as células germinais) etc. De um modo geral, a mesoderme possibilita a formação de um compartimento corporal onde órgãos e sistemas de órgãos (sistema reprodutor, sistema excretor, sistema nervoso, sistema muscular etc.) podem se desenvolver. A mesoderme também livra a epiderme e a gastroderme de certas funções. Em particular, o sistema nervoso e muscular, intimamente associados com a epiderme e a gastroderme nos Animais diploblásticos (ver capítulo sobre Cnidários), migram para o compartimento oriundo da mesoderme. Portanto, Animais triploblásticos são caracterizados por um nível de organização corporal com órgãos (nos Animais diploblásticos como os Cnidários, as camadas embrionárias desenvolvem essencialmente epitélios nível de organização tecidual). Nos Platelmintos, a mesoderme origina essencialmente um tecido conjuntivo (chamado parênquima(*)2 nos Platelmintos) no qual se encontram alguns tipos celulares e alguns sistemas de órgãos (músculos [com verdadeiras células musculares de origem mesodérmica], sistema nervoso central, sistema excretor, sistema reprodutor com gônadas [de origem mesodérmica] e ductos/glândulas associadas) (SLIDE 5). (*)2 O parênquima é de maneira geral definido com um tecido conjuntivo relativamente frouxo, com matriz extracelular fibrosa e células espalhadas na matriz, mas também com microespaços preenchidos com fluídos corporais. Nos Platelmintos, o parênquima preenche completamente o espaço entre a epiderme e a cavidade digestiva. Não há cavidade corporal entre a ectoderme e a endoderme (SLIDE 5). Portanto, os Platelmintos são Animais acelomados (= sem celoma), uma condição que é hoje considerada como possivelmente secundária e derivada de uma condição ancestral chris Nota Os platelmintos são triploblásticos, ou seja, possuem os três folhetos embrionários (ectoderme, endoderme e mesoderme), sendo a mesoderme uma novidade evolutiva muito importante pois ela forma diversos tecidos e órgãos especializados como tecidos conjuntivos, músculos, esqueletos etc. Dessa forma, a mesoderme serve como um compartimento corporal onde órgãos e sistemas podem se desenvolver. A mesoderme se forma entre a ectoderme e endoderme. A mesoderme vai formar, nos platelmintos, um tecido conjuntivo, chamado parênquima. O parênquima preenche o espaço entre a ectoderme e a cavidade digestiva. Os platelmintos são acelomados, ou seja, não possuem uma cavidade (celoma) que serve para abrigar os órgãos. Acredita-se que a condição acelomada é uma condição derivada Platelmintos 4 celomada(*)3. Se essa hipótese for correta, significa que os Platelmintos teriam sofrido um processo evolutivo de “simplificação”. (*)3 Uma série de evidências se acumulou hoje para sustentar a hipótese proposta por Peter Hax em 1963, segundo a qual a condição acelomada dos Platelmintos (e até a condição pseudocelomada dos Nematódeos) seria uma condição derivada de um ancestral vermiforme celomado. Isso implicaria que o surgimento da mesoderme nos Protostomados ocorreu simultaneamente com a origem do celoma, ou seja, que o clado Protostomia é fundamentalmente um grupo celomado. Os animais Protostomados acelomados (Platelmintos) e blastocelomodas (= pseudocelomados) seriam, portanto, ramos derivados do clado (Protostomados) com condição ancestral celomada. Alguns trabalhos sugerem que essas linhagens de animais acelomados e blastocelomados teriam surgido por meio de neotenia, a partirde estágios de desenvolvimento que precedem o surgimento embrionário de cavidades celômicas. 1.3. Generalidades Os Platelmintos são, para a maioria deles, pequenos vermes aquáticos de corpo mole que deslocam rastejando em cima do substrato, ou entre algas/pedras etc., dos ambientes aquáticos, ou ainda se movendo entre as partículas do sedimento (no caso das espécies muito pequenas), ou ainda nos fluídos/tecidos dos seus hospedeiros no casa das espécies parasitas. As características gerais dos Platelmintos são: * Não possuem sistema circulatório, nem sistema respiratório. Todos os processos fisiológicos como a troca de gases, a distribuição dos nutrientes, e a excreção são realizados por simples difusão. Isso se explica pelo fato que a grande maioria dos Platelmintos é de muito pequeno tamanho (comprimento médio de 1 ou 2 mm) e/ou fortemente achatado (daí o nome do filo que significa: "vermes achatados"), o que reduz fortemente as distâncias entre as superfícies (ex: epitélio digestivo, tegumento) e as diversas partes do corpo. * São animais acelomados, sendo que a condição acelomada dos Platelmintos é provavelmente uma condição derivada da condição ancestral celomada do clado dos Protostomados. * Possuem um sistema nervoso central, com um cérebro anterior e cordas nervosas longitudinais e ventrais que ficam no parênquima. * Possuem verdadeiras células musculares formando músculos circulares e longitudinais (+ diagonais e dorso-ventrais) que se encontram no parênquima periférico, e, portanto, ficam ao redor da massa central de parênquima. Devido a sua turgescência, o parênquima se comporta como um esqueleto hidráulico, e atua como sistema antagônico dos músculos. * A cavidade digestiva é, como nos Cnidários, uma cavidade gastrovascular (uma só abertura). Entretanto, ela possui ramificações quanto mais importantes que o Animal é maior. chris Realce chris Nota De forma geral os Platelmintos não possuem Sistema Circulatório e nem Sistema Respiratório. Dessa forma, a distribuição de nutrientes, trocas de gases, oxigenação de todas células do corpo e excreção ocorre por difusão simples. Além disso, não possuem celoma. Possuem sistema nervoso central com um cérebro na extremidade anterior e cordas nervosas longitudinais e ventrais que estão presente no parênquima. Possuem verdadeiras células musculares, os miócitos, que formam músculos (circulares, longitudinais, diagonais e dorso-ventrais) que estão presentes no parênquima periférico. Por absorver água, a célula fica turgida, funciona como esqueleto hidráulico e atua como sistema antagonista dos músculos. Possui uma cavidade gastrovascular e um sistema excretor com protonefrídios. A cliavgem do ovo é espiral Platelmintos 5 * Possuem um sistema excretor típico, chamado de sistema com protonefrídios, relacionado à condição acelomada (e, também, pseudocelomada). * A segmentação dos ovos é espiral e determinada, o que é uma marca da linhagem dos Protostomados. Platelmintos 6 2. Diversidade e filogenia dos Platelmintos Existem 4 grupos de Platelmintos (SLIDE 7): - “Turbellaria” (± 4500 espécies): grupo essencialmente constituído por espécies de vida livre, aquáticas e marinhas (ou dulcícolas). Formado por muitas ordens entre as quais a ordem Polycladida (os grandes Platelmintos marinhos) e a ordem Tricladida (que contém os grupos de Platelmintos de água doce [planárias do gênero Dugesia, por exemplo]). Existem algumas espécies terrestres, assim como espécies comensais ou parasitas. Muitas evidências atuais mostram que o grupo Turbellaria não é monofilético (por isso, a palavra Turbellaria foi colocada entre aspas). O grupo Turbellaria seria um grupo parafilético (SLIDE 8) caracterizado por uma série de traços plesiomórficos (ancestrais) como uma epiderme ciliada e uma vida livre (contrariamente os Neodermata, todos altamente especializados para a vida parasita) e que exclui o clado Neodermata (Trematoda + Cestoda + Monogenea), o qual deriva dos Turbelários. Entretanto. O grupo “Turbellaria” é aqui mantido por pura conveniência. - classe Trematoda (± 11.000 espécies): todos parasitos (a maioria das espécies são endoparasitas, com 2 ou mais hospedeiros no ciclo de vida). - classe Cestoda (± 3400 espécies): todos são endoparasitos no tubo digestivo de Vertebrados, com 2 ou mais hospedeiros no ciclo de vida. - classe Monogenea (± 1100 espécies): parasitos com um só hospedeiro no ciclo de vida; a maioria das espécies são ectoparasitos de Vertebrados aquáticos, em particular de Peixes, embora outros Vertebrados como Sapos, Tartarugas e Hipopótamo sejam hospedeiros de algumas espécies. Essas últimas três classes parasitas formam hoje um clado chamado Neodermata, em referência a um traço anatômico compartilhado por todas: a substituição parcial ou total de uma epiderme celular (tal como observada nos turbelários) por uma camada sincicial não ciliada chamada de “neoderme” (daí o nome do clado Neodermata), e originada embriologicamente de células da mesoderme (os neoblastos – ver parede corporal no capítulo dos turbelários). Essa substituição ocorre durante a fase larvar. “Turbellaria” é o grupo do qual surgiram os demais três grupos parasitas (Trematoda, Cestoda e Monogenea). Representa, portanto, um bom grupo modelo para descrever as principais chris Realce chris Nota Os platelmintos são divididos em 4 grupos: "Tubellaria", Trematoda, Cestoda e Monogenea. Esses três últimos são parasitas e formam um Clado chamado Neodermata, pois compartilham uma camada sincicial não ciliada chamada "neoderme". Essa camada se originou de uma substituição de uma epiderme celular ciliada por essa camada sincicial. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 7 características dos Platelmintos em geral. Na descrição das outras classes, somente as características próprias a essas classes serão destacadas. 3. Grupo “Turbellaria” 3.1. Forma do corpo e tamanho Segundo o tamanho, os turbelários são divididos em dois grupos informais (não tem valor taxonômico): macroturbellaria e microturbellaria (SLIDES 10 &11). Os macroturbellaria formam o grupo dos grandes turbelários, facilmente visíveis, com um a vários centímetros de comprimento (até 60 cm para uma espécie [Rimacephalus arecepta] vivendo no lago Baikal, na Rússia). Os macroturbelários são tipicamente achatados e muito finos, de forma oval ou alongada (SLIDES 10, 12, 13, 14, 15). A cabeça possui muitas vezes curtos tentáculos ou projeções triangulares chamadas aurículas (como na Planária, por exemplo) (SLIDES 10, 12, 13, 14, 15). Os microturbelários formam a maioria dos turbelários e são microscópicos; muitos nem atingem o tamanho de 1 mm (o menor conhecido tem apenas 0,5 mm de comprimento) (SLIDE 11). Podem ser achatados, como nos macroturbelários, porém são geralmente cilíndricos ou com forma de sola rastejadora, com parte superior convexa e parte inferior achatada. Muitos dos microturbelários fazem parte da fauna intersticial (também chamada meiofauna)(*)4. (*)4 Meiofauna (ou fauna intersticial) = nome dado aos Animais de tamanho diminuto que vivem nos espaços entre os grãos de areia da camada superficial do sedimento marinho, onde encontram espaço vital, alimento, oxigênio; vários grupos compõem a meiofauna, o principal sendo formado pelos Nematódeos 3.2. Ambiente A grande maioria das espécies é aquática, marinha e bentônica (SLIDES 12 & 13); há grupos de água doce (planárias do grupo Dugesia, por exemplo) (SLIDE 14), também bentônicos; existem também algumas espécies tropicais terrestres que são noturnas e vivem em lugares úmidos como a serrapilheira (nome dado á camada de folhas misturada com terra, que cobre osolo das matas) (SLIDE 15). 3.3. Cor: geralmente gradações de preto, marrom e cinza; algumas espécies marinhas e terrestres com cores muito vivas (SLIDES 12 a 15). chris Realce chris Realce chris Nota Os tubelário são divididos em dois grupos informais com base no tamanho, são eles: Os macrotubelários e os microtubelários. Os macrotubelários possuem um corpo achatado e muito fino, de forma oval ou alongada. Os microtubelários são microscópicos e podem ser achatados, mas geralmente são cilíndricos chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 8 3.4. Parede corporal (SLIDES 16 a 19) A parede corporal dos Turbelários é tipicamente um simples (= monoestratificado) epitélio ciliado (cada célula com muitos cílios)(*)5 com 2 a 30 µm de espessura (SLIDE 16). (*)5 A movimentação (turbilhões) das pequenas partículas que ficam na proximidade da superfície ciliada dos Turbelários deu o nome ao grupo Os cílios são usados para a locomoção (para rastejar no substrato) e em certas espécies, eles são restritos à face corporal em contato com o substrato (face ventral). Curtas microvilosidades estão presentes na superfície da epiderme que não secreta cutícula. Entretanto, na ausência de cutícula, o suporte da parede corporal é fornecido pela lâmina basal relativamente espessa e por uma rede densa de filamentos de actina nas células. Em certas espécies marinhas, existe até espículas calcárias na lâmina basal. Em alguns Turbelários, a epiderme é um sincício (formação citoplasmática com numerosos núcleos oriunda de uma fusão de células ou de divisões nucleares não seguidas por citodiérese). A epiderme dos Turbelários contém numerosas células glandulares que secretam muco e substâncias adesivas (SLIDE 16). Frequentemente, o corpo principal dessas células fica no parênquima. Prolongamentos em forma de pescoço permitem a essas células atingir a superfície da epiderme. O muco age como lubrificante para a locomoção e é também usado para a adesão no substrato e para a captura de alimento. Quase que todos os Turbelários produzem em certas células da epiderme corpúsculos chamados rabditos (SLIDE 17), os quais se dissolvem uma vez liberados ao exterior para formar grandes quantidades de muco. Embora os Turbelários se baseiem principalmente nos seus cílios para rastejar em cima de superfícies, muitos possuem um sistema muscular bem desenvolvido que permite uma ampla variedade de movimento. A musculatura dos Turbelários tipicamente consiste em uma camada de fibras circulares, logo debaixo da epiderme, e de uma camada de fibras longitudinais debaixo da camada circular (SLIDES 18 & 19). Entre essas duas camadas, muitas espécies possuem também dois jogos de músculos diagonais que são cruzadas em relação ao outro. Pode ter também músculos dorso-ventrais nas grandes espécies achatadas. Os músculos podem agir de maneira antagonista ou sinérgica para modificar a forma do corpo. Devido a sua turgescência, o parênquima atua como esqueleto hidráulico cuja forma pode ser modificada pela contração dos músculos ao redor ( deformações do corpo movimento) (SLIDE 18). Os músculos de Turbelários são do tipo liso ou estriado oblíquo. chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A parede corporal dos Turbelários é formada por um epitélio monoestratificado ciliado. Os cílios são utilizados para a locomoção e, em algumas espécies, são restritos a face ventral. Na ausência de cutícula, a lâmina basal e uma rede de filamentos de actina nas células fornecem suporte para a parede corporal. A epiderme dos Turbelários é constituídas células glandulares que secretam muco e substâncias pegajosas. O muco funciona como lubrificante para a locomoção, como substância adesiva ao substrato e para a capturar alimento. A maioria dos Turbelários produzem, em algumas células da epiderme, corpúsculos chamados rabditos que, quando, liberados se dissolvem para formar muco. Embora os Turbelários utilizem os cílios para se locomover, muitos possuem uma musculatura bastante desenvolvida capaz de realizar uma grande variedade de movimento. A musculatura é constituída de uma camada de fibras circulares, presente abaixo da epiderme, e de uma camada de fibras longitudinais, debaixo da camada circular. Os músculos também podem agir de forma antagonista. Quando a água entra no corpo, o parênquima fica túrgido e age como um esqueleto hidráulico mudando a sua forma pela contração dos músculos ao redor. Os músculos dos Turbelários são liso ou estriado oblíquo. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 9 Existe nos Turbelários uma grande variedade de adaptações para a locomoção (SLIDE 20), desde o deslizamento com cílios (geralmente nas espécies muito pequenas) sobre o substrato até o rastejo muscular, o nado, o peristaltismo, e outros tipos de movimentos. Em geral, as pequenas espécies aquáticas usam os cílios para a locomoção, enquanto as grandes usam movimentos musculares do corpo inteiro ou da face ventral, com a ajuda ou não de cílios. Algumas espécies marinhas (do grupo Polycladida) usam ondulações dorso-ventrais das margens laterais do corpo para nadar. Muitos Turbelários possuem glândulas adesivas cujas secreções permitem uma fixação temporária ao substrato(*)6 (SLIDES 11 & 21). Cílios adesivos e pequenas ventosas são também encontradas (SLIDES 11 & 21). (*)6 Muitas espécies marinhas fazendo parte da fauna intersticial aderem aos grãos de areia por meio deuma glândula adesiva chamada glândula-duo (SLIDE 21). Essas glândulas são formadas de dois tipos de células: células que produzem um adesivo que fixa os Animais ao substrato e outras células que rompem a ligação adesiva. 3.5. Parênquima (SLIDE 22) O espaço entre a parede corporal e a cavidade digestiva, e entre os órgãos internos (gônadas, sistema excretor etc.) é preenchido pelo parênquima, um tecido conjuntivo celular relativamente frouxo e com espaços intercelulares cheios de líquido (= esquizocele) que serve como suporte para os sistemas de órgãos e funciona para o transporte de metabólitos. O parênquima também serve como esqueleto hidráulico. Como qualquer tecido conjuntivo, o parênquima é composto por células mesenquimatosas numa matriz extracelular com fibras do tipo colagênio. Dois tipos principais de células são encontrados, com funções ainda não completamente estabelecidas: a células mesenquimatosas fixas (1) e as células "cepas" (2) (SLIDE 22). (1) As células mesenquimatosas fixas são grandes células ramificadas que fazem junções do tipo comunicantes (gap junctions) com outras células mesenquimatosas, células da epiderme e células da gastroderme, estabelecendo dessa maneira ligações entre os tecidos (transporte de metabólitos) (nos Trematódeos, essas células contêm amplas reservas de glicogênio). (2) As células "cepas" são de dois tipos: os neoblastos e as células de reposição da epiderme que parecem ser derivadas dos neoblastos. Os neoblastos, com grande núcleo e pouco de citoplasma, são células totipotentes. Funcionam na regeneração que segue a reprodução assexuada ou um ferimento. Servem também enquanto células "cepas" para a formação das gônadas. As células de reposição ficam debaixo da epiderme, prontas por repor células chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O parênquima preenche os espaços entre a parede corporal e a cavidade gastrovascular e entre os órgãos internos. O parênquima possuem espaços intercelulares preenchido por líquido que funciona como suporte para os sistemas, como transporte de metabólitos e como esqueleto hidráulico. O parênquima é constituído de células mesenquimatosas fixas e de células "cepas". As células mesenquimatosas fixas se comunicacom outras células mesenquimatosas, células da epiderme e células da gastroderme. As células "cepas" são de dois tipos: os neoblastos e as células de reposição da epiderme. Os neoblastos são células totipotentes e funcionam na regeneração seguida da reprodução assexuada ou uma lesão e ainda servem para formação de gônadas. Já as células de reposição da epiderme, servem para repor células destruídas da epiderme. Platelmintos 10 desgastadas ou destruídas da epiderme (esse modo pouco usual de reposição de epiderme se deve ao fato que não existe mitoses das células na epiderme nos turbelários). Em certas espécies de Planárias, há também cromatóforos (SLIDE 22), células que contêm grânulos de pigmentos. Os grânulos podem ser concentrados perto do núcleo (o que resulta numa cor mais clara do Animal) ou espalhados dentro do citoplasma (o que torna mais escuro o corpo do Animal). O controle do grau de concentração dos pigmentos é provavelmente sob a direção do cérebro. 3.6. Nutrição e sistema digestivo A cavidade digestiva dos Turbelários é tipicamente em forma de saco, e a única abertura (a boca) serve tanto para a ingestão como para a egestão (SLIDE 23). É, portanto, uma cavidade gastrovascular. O epitélio da cavidade digestiva (que pode ser ciliado) é monoestratificada (uma só camada de células) e é composto por células que secretam enzimas e células fagocitárias. A forma da cavidade gastrovascular (CGV no resto do texto) é em parte relacionada com o tamanho do Animal. Nos pequenos Turbelários, essa CGV é um simples saco sem ramificações (SLIDE 24). Os Turbelários de maior tamanho possuem uma CGV com divertículos/ramificações que aumentam a superfície para a digestão e a absorção e que também participam do transporte de nutrientes para todos as partes do corpo (SLIDES 24 a 27). No grupo Polycladida (ordem de Turbelários marinhos de grande tamanho), a CGV consiste num tubo central com numerosos ramos laterais com divertículos (SLIDES 24 e 25). No grupo Tricladida (outra ordem de Turbelários de grande tamanho, entre os quais as planárias de água doce), a CGV é composta por 3 ramos principais (SLIDES 24 a 26): um anterior e dois posteriores, cada um com divertículos laterais. A boca fica geralmente no meio da face ventral, mas nem sempre. Em algumas espécies, a boca fica na parte anterior do corpo, em outras, na parte posterior. A boca se encontra na extremidade de uma faringe (derivada da ectoderme e, portanto, delimitada por epiderme) especializada e glandular, que mostra diversos graus de complexidade nos Turbelários (SLIDE 27). Em alguns grupos formados por pequenas espécies, a faringe é um simples tubo ciliado (= faringe simples) (SLIDE 27). Os Turbelários com esse tipo simples de faringe se alimentam chris Realce chris Realce chris Nota A cavidade gastrovascular é constituída de uma única abertura que serve tanto para a alimentação quanto para a evacuação de excremento. O epitélio que forma essa cavidade é monoestratificado composto de células que secretam enzimas e células nutritivas (fagocitárias). A boca fica, geralmente, na face ventral, mas não unicamente. Essa boca se encontra na extremidade de uma faringe especializada e glandular. As diversas faringes encontradas em diferentes grupos, secretam enizmas que servem para a digestão parcial extracelular e extracorporal. A maioria dos Turbelários são carnívoros ou necrófagos. A maioria dos Turbelários secretam um muco adesivo que gruda nas presas. A presa é ingerida uma só vez . Nos Turbelários com faringe tubular, o tubo faríngeo é injetado no tegumento da presa. Após a penetração da faringe na presa, ocoore a ingestão dos tecidos da presa com a ajuda de enzimas proteolíticas. Logo em seguida, a presa parcialmente ingerida é levada até a cavidade digestiva por movimentos peristálticos, onde também sofrerá ação de enzimas. Os fragmentos de partículas proveniente das digestão extracelular são fagocitadas e a digestão vai ser completada de forma intracelular. Platelmintos 11 por ação dos cílios que levam pequenos itens alimentares (algas unicelulares, bactérias, protozoários) e partículas orgânicas para dentro da boca. A maioria dos outros Turbelários possui uma faringe que pode ser evertida (= que pode ser colocada para fora). Nas Planárias e muitos outros Turbelários, se trata de um tubo muscular que fica numa cavidade faríngea (SLIDE 27). Durante a nutrição, a parte livre do tubo muscular pode ser evertida para fora do corpo (SLIDE 28). É a chamada faringe plicada tubular que é usada por espécies predadoras. Num grupo de Turbelários (Rhabdocoela), existe um segundo tipo de faringe eversível: a faringe bulbosa (SLIDE 27). O bulbo muscular serve para sugar e esse tipo de faringe é encontrado em muitas espécies predadoras, bem como nas espécies comensais e parasitas. Todos esses tipos de faringe possuem células glandulares (SLIDE 27) que sintetizam e secretam enzimas digestivas que servem para uma digestão parcial extracelular e extracorporal. A grande maioria dos Turbelários é carnívora ou necrófaga (significa: que se alimento de Animais mortos). As presas são variadas e incluem geralmente Protozoários, Rotíferos (pequenos Asquelmintos de água doce), larvas de Insetos, pequenos Crustáceos, Moluscos e pequenos Anelídeos, ou ainda Animais mortos (algumas espécies comem Esponjas, Briozoários, Tunicados e até tecidos de Cracas) As espécies terrestres podem capturar minhocas e Gastrópodes. As presas são geralmente localizadas por quimiorrecepção. Numerosos Turbelários capturam suas presas se enrolando ao redor delas, imobilizando-as com muco e órgãos adesivos. Algumas espécies possuem muco com ação paralisante. Em geral, nos Turbelários com faringe simples ou bulbosa, a presa é ingerida de uma só vez, inteira. Nos Turbelários com faringe plicada tubular, o tubo faríngeo é evertido e inserido no tegumento da presa ou do cadáver. A penetração da faringe nos tecidos da presa e a ingestão dos tecidos são ajudadas pela ação das enzimas proteolíticas (endopeptidases) produzidas pelas células glandulares da faringe, que se abrem na ponta da faringe. Em seguida, o alimento parcialmente digerido é bombeado na cavidade digestiva por ação peristáltica. A digestão é iniciada de maneira extracelular: primeiro, pelas enzimas da faringe e em seguida, por enzimas produzidas por células da cavidade digestiva. As partículas que resultam dessa digestão parcial extracelular são fagocitadas, e o resto da digestão se efetua de maneira intracelular (com endopeptidaes, exopeptidades, lipases e carboidrases). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 12 3.7. Transporte interno Os Turbelários são Animais muito pequenos e cilíndricos ou então fortemente achatados dorso-ventralmente. Nos dois casos, a distância de difusão para a troca de gases é pequena e o oxigênio é absorvido pela superfície geral do corpo. Nos muito pequenos Turbelários, os nutrientes difundem da cavidade digestiva, geralmente sem ramificações, para os tecidos vizinhos. Entretanto, nas espécies maiores, a distância entre o epitélio da CGV e a margem do corpo excederia o "raio de ação" eficiente da simples difusão, caso essa CGV fosse sem ramificações. Isso explica porque os Turbelários de grande tamanho possuem CGV extremamente ramificadas. Desse modo, nenhuma célula do corpo fica a uma grande distância de uma das ramificações, reduzindo assim as distâncias a percorrer por simples difusão. 3.8. Excreção e osmorregulação Nos Turbelários, uma grande parte dos resíduos nitrogenados do metabolismo (amoníaco nos Platelmintos) é eliminada por simples difusão através da superfície geral do corpo. O chamado sistema de "excreção" serve na verdade mais para realizar a osmorregulação, ou seja, manter relativamente constante a contração de íons, sais e água nos tecidos. Nos Turbelários,esse sistema excretor/osmorregulador é formado por protonefrídeos, ou seja, túbulos terminados por uma célula flama (SLIDE 29). Basicamente, o sistema é formado por ductos longitudinais (2 no caso das Planárias; 1 de cada lado do corpo) que ficam dentro do parênquima, e aos quais são conectados redes de túbulos que se terminam com as células flamas. Os ductos se abrem ao exterior por meio de pequenos poros excretores (SLIDE 29). Nos Turbelários da água doce, a tendência é ter mais protonefrídeos e um sistema mais complexo de túbulos que nas espécies marinhas. No centro da célula flama (que recobre a extremidade de um túbulo), há um tufo de cílios (SLIDE 29) cujo movimento lento lembra uma chama, daí o nome célula flama. O movimento desses cílios cria uma depressão dentro do túbulo, e, portanto, uma diferença de pressão entre o interior da célula-flama e o líquido intersticial do parênquima. Consequentemente, líquido do parênquima entra dentro do espaço interno formado pela célula flama através da fina membrana dessa célula-flama. Água, íons e outras pequenas moléculas passam assim por ultrafiltração do líquido do parênquima. Parte dos elementos desse chris Realce chris Nota Devido a forma corporal do corpo dos Turbelários, que pode ser pequenos e cilíndicos ou achatados dorso-ventralmente, não há necessidade de um sistema de transporte. Dessa forma, o oxigênio é absorvido pela superfície geral do corpo e é distribuídos por difusão simples. No caso dos Turbelários de tamanho maior, possuem uma Cavidade Gastrovascular (CGV) extremamente ramificadas, com o intuito de reduzir as distâncias entre o epitélio da CGV e a margem do corpo chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Os Turbelários eliminam seus resíduos nitrogenados por difusão simples através da superfície do corpo. E o sistema excretor, na verdade, é utilizado para a osmorregulação (manter constantes a concentração de íons, água etc no organismo). Esse sistema excretor é formado por ductos longitudinais que ficam dentro do parênquima e que se conectam com redes de túbulos terminados por célula flama (os protonefrídeos). Esses ductos desembocam no exterior através dos poros excretores. As células flamas são assim chamadas porque no centro dela há um tufo de cílios que, ao se movimentar, lembra uma chama. O movimento dos cílios forma uma depressão dentro do túbulo fazendo com que haja uma diferença de pressão entre o interior da célula e o líquido intersticial do parênquima. Dessa forma, o líquido intersticial entra para o espaço formado dentro da célula flama. Diante disso, água, íons e pequenas moléculas passam por ultrafiltração do líquido intersticial. Parte desse ultrafiltrado é reabsorvido no sistema de túbulos e o líquido que resulta é liberado no exterior através dos porors excretores chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 13 ultrafiltrado é reabsorvida no sistema tubular, e o líquido resultante (principalmente água) é liberado ao exterior via os poros excretores. Nos Platelmintos parasitos, o sistema de protonefrídeos possui um verdadeiro papel de excreção. 3.9. Sistema nervoso e órgãos dos sentidos A estrutura do sistema nervoso dos Turbelários é claramente centralizada. Entretanto, o sistema nervoso central dos turbelários é variável, em particular no que diz respeito ao número e à disposição das cordas nervosas (SLIDE 30). Na estrutura mais simples (e talvez mais primitiva), o sistema nervoso consiste num cérebro em anel, subepidérmico, de onde partem de uma a várias cordas nervosas que se estendem para trás (SLIDE 30). Numa estrutura mais complexa, há gânglios cerebroides e cordas nervosas que são ligadas a redes de nervos periféricos (SLIDE 30). Uma dessas redes é uma associada às massas musculares. Por sua vez, essa rede é ligada a duas outras redes mais periféricas e de aspecto difuso como nos Cnidários: uma entre a epiderme e a musculatura, o outro dentro da epiderme. Embora tenha alguma concentração de tecido nervoso no cérebro e nas cordas longitudinais, o sistema nervoso é aqui globalmente do tipo difuso, como nos Cnidários. Nos Turbelários mais complexos, há uma tendência a mais concentração do sistema nervoso, com cérebro formado por dois gânglios reunidos por uma comissura, e duas cordas nervosas longitudinais e ventrolaterais (SLIDE 30). Nas Planárias comuns (gênero Dugesia, por exemplo), as duas cordas nervosas longitudinais são ligadas a intervalos regulares por comissuras transversais (SLIDE 30), o que sugere um nível de ordem hierárquico e de controle que não está presente no sistema difuso. Em todos os Turbelários, no entanto, o sistema nervoso central é relativamente rudimentar, pois não há gânglios (salvo no cérebro). Vários órgãos dos sentidos são encontrados nos Turbelários. Os mais comuns são fotorreceptores, sob a forma de ocelos (SLIDE 31). Esses ocelos são do tipo “taça pigmentar invertidos”: significa que células pigmentares formam uma taça dentro da qual se projetam células fotorreceptoras (SLIDE 31). Geralmente, há dois ocelos na cabeça. Entretanto, pode ter dois, três ou até mais pares de ocelos arrumados em fileiras e localizados sobre o cérebro, nos "tentáculos" ou de cada lado da cabeça. Os ocelos não formam imagens; servem para a chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O sistema Nervoso dos Turbelários sofreu cefalização, portanto o Sistema Nervosos é centralizado. Esse Sistema Nervoso Central é muito variável em relação a quantidade e organização das cordas nervosas. Nas estruturas mais simples, o sistema nervosos é constituído de um cérebro em anel que partem de uma a várias cordas nervosas. Nas estruturas mais complexas, há gânglios cerebroides e cordas nervosas que se conectam a redes de nervosos periféricos. Uma das redes esta associada aos músculos e é ligada a outras duas redes mais periféricas e de aspecto difuso. Portanto, o sistema nervosos é difuso. Nos Turbelários, de forma geral, o sistema nervosos central é rudimentar, pois não há gânglios (apenas no cérebro). Os Turbelários possuem vários órgãos sensoriais, dentre eles podemos citar: Os ocelos que são fotorreceptores e servem para orientar o organismo em relação a luz, por tanto, os ocelos não formam imagem; Os estatocistos que é uma pequena cavidade preenchida por líquido e revestida com células sensoriais do tipo mecanorreceptoras. A locomoção do estatolito estimula as células sensoriais a mudar a orientação do Animal; Os cílios receptores que atua, provavelmente, como mecanorreceptor e que está concentrado na face ventral; Há também os quimiorreceptores no qual a água circula por meio do movimento dos cílios e servem, provavelmente, para localizar o alimento. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 14 orientação em relação à luz, a maioria dos Turbelários sendo Animais com fototaxia negativa (fototaxia = orientação em função da mudança de intensidade da luz). Outra estrutura sensorial comum nos Turbelários é o estatocisto (SLIDE 32), sobretudo nos que nadam ou vivem dentro do substrato. O estatocisto consiste numa pequena cavidade cheia de líquido e revestida com células sensoriais de tipo mecanorreceptor, algumas delas ficando em contato com um pequeno grânulo de areia ou mineral (o chamado estatólito). O deslocamento do estatólito estimula as células sensoriais e resulta em alterações da orientação do Animal. Os estatocistos são geralmente associados estreitamente com o cérebro. Um terceiro tipo de estrutura sensorial são cílios receptores (SLIDE 32), provavelmente mecanorreceptores, espalhados na superfície do corpo, mas especialmente concentradas na parte anterior do corpo (tentáculos, aurículas, ao redor da boca etc.).Há também quimiorreceptores (SLIDE 32) localizados na região da cabeça (nas aurículas, nas Planárias). São pequenos sulcos ou covinhas ciliadas, dentro dos quais a água circula graças ao movimento dos cílios (são os próprios cílios que além de promover a circulação da água, possuem capacidade sensorial). Servem provavelmente para localizar o alimento. 3.10. Reprodução e desenvolvimento 3.10.1. Reprodução assexuada: Os Turbelários, sobretudo os de água doce, podem se reproduzir assexuadamente por fissão transversal (SLIDE 33) (mais raramente longitudinal), ou por brotamento. A Planária comum Dugesia, por exemplo, se divide atrás da faringe, a parte anterior regenerando uma cauda, e a parte posterior uma nova cabeça. São os neoblastos, as células totipotentes do parênquima (SLIDE 22), que são responsáveis pela regeneração das partes que faltam. 3.10.2. Reprodução sexuada: Quase que todos os Turbelários são hermafroditos (de tipo protandria), e a reprodução se efetua por cópula e fecundação interna (SLIDE 33). Por causa do pequeno tamanho dos Turbelários e do tamanho limite inferior que podem ter ovos, os Turbelários produzem poucos ovos em relação aos Platelmintos das outras classes. Contrariamente à organização corporal global dos Platelmintos que é relativamente simples, os órgãos reprodutores desses Animais são entre os mais complexos do reino Animal. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Os Turbelários de água doce podem se reproduzir assexuadamente por fissão transversal ou por brotamento. A planária comum, se divide atrás da faringe. A parte anterior regenera uma cauda e a parte posterior uma nova cabeça. Os neoblatos são responsáveis pela regeneração. chris Realce chris Realce chris Nota A maioria dos Turbelários são monoicos, ou seja, hermafroditos, e a reprodução se dá por cópula e a fecundação é interna. Colocam poucos ovos, mas os órgãos reprodutores são complexos. Platelmintos 15 Embora existam muitas variações do sistema reprodutor macho e fêmea, um "retrato" padrão dos sistemas macho e fêmea pode ser feito. As gônadas são quase que sempre separadas do parênquima por um epitélio. Sistema macho (SLIDE 34 & 35): Nos machos, pode existir um só testículo, um par de testículos, ou numerosos testículos que ficam de cada lado do corpo em fileiras longitudinais, cada um conectado (por meio deum pequeno ducto) a um espermiduto (SLIDE 34). Os dois espermiductos levam a uma vesícula seminal (pode ter uma vesícula seminal para cada espermiducto ou uma só vesícula comum aos dois espermiductos) onde o esperma maduro produzido nos testículos é armazenado antes da cópula (SLIDE 34). Glândulas prostáticas que fornecem um fluído seminal para o esperma são muitas vezes associadas com as vesículas seminais e se abrem nelas. A vesícula seminal faz tipicamente parte de uma câmara muscular chamada átrio genital que aloja o órgão copulatório em forma de papila ou de cirro (nome dado a pênis nos Platelmintos – SLIDES 34 & 35) eversível que pode ser armado com estilete e através do qual o esperma é forçado a se deslocar por ação muscular do átrio. Em certas espécies, o átrio genital é comum ao sistema macho e fêmea (nesse caso tanto os espermiductos como os oviductos desembocam no átrio), e se abre por um poro genital comum macho/fêmea (SLIDE 34). Em outras espécies, existe um átrio macho e um átrio fêmea separados, cada um seu poro genital (ver exemplo no Slide 35). O átrio se abre para o exterior via um poro genital (ou gonóporo) (SLIDE 34 & 35). Sistema fêmea (SLIDE 34): Há geralmente dois ovários (ou germários), cada um com um oviducto. Os dois oviductos desembocam no átrio genital (comum macho/fêmea, ou fêmea). Pode existir uma bolsa copulatória e um receptáculo seminal, para o armazenamento temporário e a longo prazo do esperma respectivamente. Em muitos Turbelários, os ovários são associados ao vitelários, glândulas que produzem células cheias de vitelo (vitelócitos). São essas células que vão servir para formar uma camada de células nutritivas (nurse cells) ao redor dos ovos fecundados. Segundo as espécies de Turbelários, o ovário e o vitelário podem ser unidos num ovovitelário (como mostrado no slide 34), ou podem ser separados e ligados entre si por um ducto comum. Nos dois casos, após ser liberado pelo ovário e fecundado (é fecundado quando passa na chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 16 região da bolsa copulatória/receptáculo seminal), o ovo é rodeado por certo número de células produzidas pelo vitelário. Em seguida, ovo e células do vitelário são cercados por uma casca protetora (cápsula), secretada em parte por uma região especializada do ducto reprodutivo. Em alguns grupos de Turbelários, não existe vitelário; nesse caso, os ovários produzem óvulos que já contêm uma reserva de vitelo. A transferência de esperma se efetua por meio de uma cópula, com os vermes orientados de várias maneiras segundo as espécies (exemplo das Planárias no Slide 36). Cada indivíduo do casal introduz seu pênis no poro genital do outro (gonoporo comum macho/fêmea ou gonoporo fêmea). O esperma migra para os ovários (ou então, é previamente armazenado na bolsa copulatória e/ou receptáculo seminal) onde fecunda óvulos. Em algumas espécies, também existe a chamada impregnação hipodérmica: o pênis perfura o tegumento do parceiro sexual para depositar, na parênquima, o esperma que migra até os ovários. Em seguida, um ou vários ovos fecundados segundo as espécies são rodeados por certo número de células do vitelário e depois por uma casca. As células do vitelário fornecem alimento para o desenvolvimento embrionário, enquanto a casca protege o embrião em formação no meio externo. A maneira de por os ovos varia muito (SLIDE 36). Nas Planárias comuns (Dugesia), por exemplo, vários ovos são colocados numa cápsula que é atada ao substrato por um pedúnculo (SLIDE 36). Cada verme pode produzir várias cápsulas, dentro das quais vários embriões se desenvolvem. Em geral, o desenvolvimento pós-embrionário (= que acontece fora do ovo, quando ele eclode) dos Turbelários é direto: significa que na eclosão dos ovos, há juvenis que são como adultos miniaturas. Entretanto, em alguns grupos da ordem Polycladida, o desenvolvimento é indireto com a formação de larvas (larvas de Mueller, com 8 braços, ou larvas de Goette, com 4 braços) (SLIDE 37). Essas larvas nadam durante alguns dias, reabsorvendo progressivamente seus braços, antes de assentar no substrato. 4. clado Neodermata Esse clado é formado pelas classes Trematoda, Cestoda e Monogenea (SLIDE 39) e é derivado do grupo Turbelaria, o qual forma consequentemente um grupo parafilético (SLIDE 38). São todos grupos altamente especializados para a vida parasita, quase todos chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O clado Neodermata é derivado do grupo Turbelaraia e é formado pela Classes Trematoda, Cestoda e Monogenea. Todos são parasitas e quase todos endoparasitas. Foram adaptados para a vida parasita por meio da substituição parcial ou completa da epiderme celular por uma camada sincicial não ciliada chamada neoderme. A substituição da epiderme celular pela camada sincicial não ciliada ocorre durante o desenvolvimentopós-embrionário, na fase larval. O epitélio celular ciliado da larva é susbtituído por extensões em forma de pescoço de neoblastos do parênquima. A neoderme é um tegumento que realizar todas as atividades vitais do parasita, como proteção, absorção e secreção. Platelmintos 17 endoparasitos (os Monogenea são ectoparasitos). Uma das adaptações à vida parasita desses Platelmintos é a substituição parcial ou completa da epiderme celular por uma camada sincicial não ciliada chamada neoderme. Essa substituição ocorre durante o desenvolvimento pós-embrionário, numa fase larvar. O epitélio celular ciliado embrionário da larva é descartado e substituído por extensões em forma de pescoço de neoblastos do parênquima (SLIDE 40). Essas extensões penetram na lâmina basal, se espalham por cima dela e se fundem lateralmente para formar um só sincício envolvendo o corpo todo (neoderme). Os corpos celulares dos neoblastos (os citons), cada um com um núcleo, permanecem debaixo da lâmina basal, no parênquima (SLIDE 40). A neoderme representa a interface parasito/hospedeiro, e é um tegumento metabolicamente muito ativo que realiza todas as atividades vitais desses parasito, como proteção (pode, por exemplo, atuar contra das defesas do hospedeiro, inibindo a atividade de enzimas dos hospedeiros), absorção (de nutrientes) e secreção. 5. Classe Trematoda A classe dos Trematódeos é formada por duas subclasses de vermes parasitos: a subclasse Digenea, um amplo táxon muito importante para a saúde e a economia humana, e a subclasse Aspidobothrea(*)7 (SLIDE 41), um pequeno táxon sem importância médica ou econômica. As descrições a seguir concernem a subclasse Digenea, a maior das duas e, aliás, o maior grupo de Platelmintos, com cerca de 11.000 espécies. (*)7 A subclasse Aspidobothrea (ou Aspidogastrea) forma um pequeno grupo de Trematódeos (cerca de 30 espécies). A maioria tem um ciclo de vida com apenas 1 hospedeiro (molusco); alguns têm um segundo hospedeiro (Peixes ou Tartarugas, nos quais vivem no tubo digestivo). Caracterizados por possuir uma grande ventosa ventral que é frequentemente subdividida em alvéolos por septos (SLIDE 41), ou uma fileira longitudinal de ventosas. Sua cavidade gastrovascular é formada de apenas um ceco. Todos os Trematódeos da subclasse Digenea são endoparasitos de todas as classes de Vertebrados. Contrariamente aos Platelmintos da classe Turbellaria, o desenvolvimento pós-embrionário é indireto, ou seja, se efetua por meio de estágios larvares. 5.1. Ciclos de vida O ciclo de vida sempre inclui pelos menos dois estágios infecciosos (daí o nome Digenea), e de 2 a 4 hospedeiros são necessários para completar o ciclo de vida (SLIDES 42 & 43). chris Realce chris Realce chris Nota A classe Trematoda é constituída de duas subclasses de vermes parasitos: A Digenea e Aspidobothrea. Todos da subclasse Digenea são endoparasitas de todas as classes de vertebrados. O desenvolvimento pós-embrionário dessa classe é indireto, ou seja, possue um estágio larval que sofre metamorfose para adquirir a forma do adulto. chris Realce chris Realce chris Nota O ciclo de vida dos Digenea possuem dois estágios infeccciosos e sao necessários de 2 a 4 hospedeiros para se completar o ciclo de vida. O primeiro hospedeiro é um Molusco gastrópode e é chamado de hospedeiro intermediário ou definitivo. O desenvolvimento inclui duas reprodução assexuada através de estágio larvares. O último é sempre um Vertebrado (onde o adulto vive e se reproduz) O ciclo de vida é padrão nos Digenea é seguido das seguintes etapas: O adulto põe ovos que são liberados para o exterior por meio das fezes do hospedeiro. A primeira clivagem dá origem a uma célula somática, que vai formar o corpo do parasito, e a uma célula germinal, que são reprodutivas. No ambiente aquático, há uma eclosão do ovo que libera uma larva miracídio. Essa larva é de vida livre e ciliada que vai nadar até encontrar um hospedeiro intermediário. Essa larva representa o primeiro estágio de infecção do ciclo e o único momento que a larva ainda possui uma epiderme ciliada. Quando o miracídio encontra o hospedeiro, ele penetra nele, por meio do tegumento, e quando está na hemocele se transforma num esporocisto (onde irá perder a epiderme ciliada e formar a neoderme). O esporocisto tem a forma de um saco cheio de células germinais. As células germinais se desenvolve em um novo estágio larval: as rédias, que possuem boca, faringe muscular, cavidade digestiva e são capazes de "comer" os tecidos do hospedeiro. As rédias, por sua vez, se desenvolvem em larvas cercárias que possuem boca, cavidade digestiva funcional e cauda potente. Essas larvas representam o segundo estágio infeccioso do ciclo e vão deixar o hospedeiro. Através da cauda, essas larvas nadam até encontrar um segundo hospedeiro intermediário, que geralmente é um Artrópode ou um peixe. A larva vai, então, penetrar no hospedeiro secundário, nisso ela perde a cauda e forma um cisto chamado metacercária. Se o hospedeiro intermediário secundário for comido pro um hospedeiro primário, a metacercária sai do cisto, se desenvolve no indivíduo adulto e migra até algum órgão ou parte do corpo que lhe é característica. Platelmintos 18 O primeiro hospedeiro no ciclo (ou seja, a partir da eclosão do ovo) é tipicamente um Molusco gastrópode, enquanto o último, onde o adulto vive (e se repoduz), é sempre um Vertebrado. O primeiro hospedeiro é chamado hospedeiro intermediário e o último, hospedeiro primário ou definitivo (SLIDES 42 & 43). Quando há um segundo hospedeiro intermediário, é geralmente um Artrópode (SLIDES 42 & 43). No hospedeiro primário, o adulto vive em quase que todos os tipos de órgãos, cada espécie com suas especializações. No hospedeiro intermediário, o desenvolvimento inclui tipicamente duas séries de reprodução assexuada, por meio de estágios larvares (SLIDES 42 & 43). Esse processo aumenta consideravelmente o número de formas capazes de infectar o hospedeiro primário, e, portanto, a probabilidade que pelo menos alguns indivíduos possam completar o ciclo, ou seja, chegar ao estágio adulto, responsável pela reprodução sexuada (formação de gametas, fecundação e formação de zigotos). Dessa maneira, um só ovo fecundado pode resultar na formação de dezenas de adultos sexualmente maduros no hospedeiro primário. O ciclo de vida dos Trematódeos digêneos varia bastante de espécie para espécie. Entretanto é possível retratar um ciclo padrão descrito a seguir (SLIDE 44): (1) o adulto põe “ovos”(*)8 protegidos em cápsulas, e que têm que deixar o hospedeiro (primário); (*)8 Ovo tem aqui a definição de um zigoto protegido por uma casca e com reserva de vitelo (2) geralmente, os ovos são liberados para o exterior através das fezes do hospedeiro; pela urina ou a saliva em certas espécies; (3) A primeira segmentação do ovo dá uma célula somática e uma célula germinal. As células somáticas formam o corpo do parasito, enquanto as células germinais são reprodutivas; (4) No meio aquático(*)9, o ovo eclode e libera uma larva miracídio (SLIDES 44 & 45). É uma larva ciliada, de vida livre, que nada à procura do hospedeiro intermediário (geralmente um Molusco gastrópode aquático). Ela representa o primeiro estágio infectante do ciclo e o único momento do ciclo com existência de uma epiderme celular e ciliada; Platelmintos 19 (*)9 Em certos casos, os ovos são depositados no ambiente terrestre onde são ingeridos por moluscos terrestres. (5) Quando encontra um hospedeiro, o miracídio penetra nele (através dos tegumentos) e uma vez no hemocele (cavidade corporal onde circula a hemolinfa), se transforma num esporocisto. O esporocisto tem a forma de um saco cheio de células germinais. Resulta da transformação do miracídio, por perda do epitélio ciliado (e formação do sincício [neoderme]) e da maioria das estruturas internas (entre as quais a cavidade digestiva)(SLIDE 44). (6) No esporocisto, cada célula germinal se desenvolve (por um tipo de desenvolvimento partenogenético) em um novo estágio larvar: as rédias (ou então, as células germinais dão nova geração de esporocistos que darão depois rédias). As rédias se assemelham a esporocistos, só que possuem boca, faringe muscular, cavidade digestiva, e são capazes de ingerir tecidos do hospedeiro (SLIDES 44 & 45). (7) As rédias são também cheias de células germinais, as quais se desenvolvem (por partenogénese) em larvas cercárias, as quais possuem boca, cavidade digestiva funcional, e cauda potente (SLIDES 44 & 45). São essas larvas que representam o segundo estágio infectante do ciclo: deixam o hospedeiro intermediário, e graças à potente cauda, podem nadar vigorosamente. (8) Quando há um segundo hospedeiro intermediário no ciclo de vida, geralmente um Artrópode ou um Peixe, a larva cercária penetra nele, perde a cauda e forma um cisto chamado metacercária (SLIDE 44). (9) Se o hospedeiro intermediário secundário for comido por um hospedeiro primário, a metacercária sai do cisto, migra, e cresce até o estado adulto numa localização característica de cada espécie (os pulmões, ductos biliares, ductos do pâncreas, e o intestino são lugares comuns). Existem muitas variações desse ciclo padrão. Em certas espécies, por exemplo, as cercárias formam cistos (metacercárias) na vegetação aquática; em outras, como Schistosoma, as larvas cercárias penetram diretamente no hospedeiro primário (ser humano) através da pele, sem formação de metacercárias. Platelmintos 20 5.2. Morfologia, anatomia e fisiologia O tamanho dos Trematódeos digêneos varia ente ± 0,2 e ± 6 cm. São tipicamente achatados dorso-ventralmente, e têm o formato oval ou de folha. Possuem uma ventosa oral, ao redor da boca, e muitas espécies possuem também uma ventosa no meio da face ventral (SLIDE 46). Essas ventosas servem para a fixação do parasito nos lugares onde ele vive no hospedeiro e no caso da ventosa oral, ajuda na tomada de alimento. Como em todos os membros do clado Neodermata, a epiderme ciliada é substituída na fase larvar (quando o miracídio penetra no corpo do hospedeiro) por um sincício chamado neoderme (ou ainda, tegumento), cujos núcleos são situados no parênquima (SLIDE 47). Sob a neoderme, há músculos circulares, longitudinais e diagonais, similares em função e estrutura aos dos Turbelários (SLIDE 47). A neoderme dos Trematódeos tem um papel importante na vida desses parasitos: fornece proteção contra as enzimas do hospedeiro e serve como superfície de troca de gases e para se livrar dos resíduos nitrogenados. Nas formas endoparasitas, tanto a neoderme como o epitélio da cavidade gastrovascular servem para absorver (por pinocitose) nutrientes (glicose e aminoácidos). A neoderme possui muitas microvilosidades (SLIDE 47) que aumentam a superfície de absorção. A boca é rodeada por uma potente ventosa muscular que além de permitir a fixação ao hospedeiro, ajuda a transportar o alimento para a boca. A boca leva a uma faringe bulbosa que permite bombear e ingerir alimentos como células, ou fragmentos de células, muco, pedaços de tecidos, sangue do hospedeiro, ou ainda, em certos casos, material do tubo digestivo do hospedeiro. Depois da faringe, há um curto esôfago de onde partem dois cecos que se estendem posteriormente (SLIDE 46). A digestão ocorre principalmente de maneira extracelular, e em certos Trematódeos, enzimas digestivas derramadas pela boca ou provindas das ventosas digerem parcialmente o alimento, antes que seja ingerido na cavidade gastrovascular. Os Trematódeos são anaeróbios facultativos, a quantidade de oxigênio usada na respiração dependendo da localização no corpo do hospedeiro e do estágio de desenvolvimento. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A neoderme serve para proteger o parasito das enzimas do hospedeiro, para superfície de trocas gasosas, para liberar os resíduos nitrogenados ou ainda para absorver nutrientes chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A boca é constituída de uma ventosa oral , muscular, que permite não somente a fixação ao hospedeiro, mas também ajuda a transportar o alimento para a boca. A boca leva a uma faringe bulbosa que permite a circulação e ingestão de alimentos como células, muco, pedaços de tecidos etc. Após a faringe há um curto esôfago. A digestão é, principalmente, extracelular e, em alguns Trematódeos, enzimas digestivas, presentes na boca ou nas ventosas, digerem parcialmente o alimento antes que este seja ingerido na CGV. Os trematódeos são anaeróbios facultativos. A quantidade de oxigênio utilizado na respiração depende em qual parte do hospedeiro o parasito se encontra e depende do seu estágio de desenvolvimento. O sistema excretor dos Trematódeos é constituídos de ductos longitudinais que se encontra com uma bexiga posterior. Essa bexiga, por sua vez, se abre no exterior por um poro excretor, o nefridióporo. Esse sistema excretor possui, de fato, a função de excretar os resíduos metabólicos (ex: ferro). Sistema Nervosos é constituído de gânglios cerebrais de onde parte diversas cordas nervosas longitudinais que são unidas por comissuras transversais Platelmintos 21 O sistema excretor dos Trematódeos difere do dos Turbelários pelo fato que os ductos longitudinais desembocam numa bexiga posterior que por sua vez se abre ao exterior por um só poro excretor (nefriodióporo) (SLIDE 46). Nos Trematódeos bem como nos Cestódeos, a função principal do sistema excretor é de fato a excreção dos resíduos do metabolismo, como, por exemplo, o ferro provindo da digestão da hemoglobina nos Trematódeos que se alimentam de sangue. O sistema nervoso é essencialmente como o da maioria dos Turbelários: gânglios cerebrais de onde partem várias pares (geralmente 3) de cordas nervosas longitudinais, unidas por comissuras transversais, as cordas ventrais sendo as mais desenvolvidas. A superfície do corpo é coberta por papilas sensoriais (grupos de células receptoras) e nas larvas miracídio e, às vezes, nas cercárias, há ocelos. 5.3. Sistema reprodutor A maioria dos Trematódeos é hermafrodito e o sistema reprodutor é relativamente similar ao dos Turbelários. Entretanto, a produção de ovos nos Trematódeos é de 10.000 a 100.000 vezes superior à dos Turbelários. Sistema macho (SLIDES 48 & 49): - formado por (geralmente) dois testículos, dois espermiductos (um por testículo) e uma bolsa do cirro (o cirro é a estrutura copulatória dos Trematódeos)(*)10. (*)10 um cirro representa a extremidade de um ducto macho, capaz de ser evertida para fora do corpo para a cópula, enquanto um pênis é uma estrutura que fica fora do corpo e pode alongar-se para a cópula. - os dois espermiductos desembocam na bolsa do cirro que contém uma vesícula seminal interna, glândulas prostáticas (células que produzem o líquido seminal que aumenta a sobrevivência do esperma ejaculado) e o cirro (órgão copulatório que pode ser evaginado para fora do corpo (ver Slide 49), por pressão hidrostática). - o cirro fica na câmara genital comum, o átrio genital, o qual se abre ao exterior por um poro genital comum que se encontra geralmente no meio da face ventral, logo antes da ventosa ventral. Sistema fêmea (SLIDE 48): - há geralmente um só ovário com um curto oviducto que leva a um saquinho chamado oótipo chris Realce chris Realce chris Nota A maioria dos Trematódeos são monoicos, ou seja, hermafroditas. O sistema reprodutor masculino é constituído de dois testículos, dois espermiductos e uma bolsa do cirro, sendo o cirro a estrutura copulatória dos Trematódeos. O sistema reprodutor feminino é constituído de um só ovário co um curto oviducto que leva a um saco chamadooótipo (forma o ovo) Platelmintos 22 - o oviducto recebe o ducto de um receptáculo seminal e o ducto comum de dois vitelários - o oótipo é rodeado por células glandulares (chamadas coletivamente de glândula de Mehlis) que têm um papel na formação dos ovos, já que produzem substâncias que servem na formação da cápsula que protege os ovos. - do oótipo parte o útero que se estende até o átrio genital comum onde desemboca. Durante a cópula, cada indivíduo introduz seu pênis (cirro) no útero (ou no canal de Laurer – ver Slide 48) do outro e ejacula o esperma. O líquido da glândula prostática promove a sobrevivência do esperma nas vias genitais fêmeas. O esperma percorre o útero, até chegar ao receptáculo seminal onde é armazenado (quando a cópula é através do canal de Laurer, o esperma vai diretamente para o receptáculo seminal sem passar pelo útero). Uma vez liberados do ovário, os óvulos são fecundados no oviducto ou no oótipo (pelo esperma armazenado no receptáculo seminal). No oótipo, os ovos fecundados são rodeados por células produzidas no vitelário (essas células são cheias de vitelo e servem como células nutritivas para o embrião) e em seguida por uma cápsula que protege esse ovo (formada por substâncias produzidas pela glândula de Mehlis). Os ovos completamente formados passam ao longo do útero e são liberados para o exterior via o poro genital 5.4. Exemplos de ciclos de vida 5.4.1. Fasciola hepatica (SLIDES 50 a 53) A Fasciola hepatica é um Trematódeo parasito comum (comprimento de 2 a 3 cm) nos ruminantes de criação (bovinos e ovinos), os carneiros em particular. Vive nos ductos biliares desses Animais domésticos e provocam uma doença grave (fasciolíase) cujos sintomas são: anemia, edemas, emagrecimento extremo, e finalmente morte. Encontra-se ocasionalmente no ser humano quando come agrião (planta aquática usada como salada) coletado em regiões onde vive o Molusco hospedeiro intermediário. Esse parasito possui uma distribuição geográfica mundial e pode se desenvolver somente em meios aquáticos onde se encontra seu hospedeiro intermediário (várias espécies de Caramujos da familia Limneidae). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 23 Os ovos são liberados com as fezes do hospedeiro primário. Eclodem na água, onde as larvas miracídio procuram seu hospedeiro intermediário (Caramujos de determinadas espécies da família Limneidae). Depois da penetração no Caramujo, a larva miracídio se instala no pulmão do Molusco onde se transforma em esporocisto que por reprodução assexuada vai dar rédias, as quais migram para o hepatopâncreas do Molusco onde produzem cercárias. As cercárias saem do Molusco e depois de uma curta vida livre na água, se fixam em plantas aquáticas, perdem sua cauda e secretam uma membrana cística, se tornando assim larvas metacercárias. Os ruminantes se contaminam ao comer gramíneas com metacercárias. No intestino do ruminante, a parede do cisto é digerida, a metacercária se transforma em jovem verme que atravessa a parede intestinal e se instala nos ductos biliares onde se torna adulto depois de dois a três meses (SLIDES 52 & 53). 5.4.2. Schistosoma (SLIDES 54 a 62) Entre as espécies de Trematódeos que infectam o ser humano, as mais importantes são os Esquistossomos do gênero Schistosoma. Provocam graves doenças chamadas esquistossomose (ou também bilharzíase) que afetam 200 milhões de pessoas no mundo. Existem duas formas de infecção: a esquistossomose intestinal, provocada por Schistosoma mansoni (América do Sul, Caribe, África, região leste do Mediterrâneo), S. japonicum (Japão, China, Indonésia, Filipinas e Tailândia) e S. mekongi (vale do rio Mekong, Laos, Camboja), e a esquistossomose urinária causada por S. haematobium (África) (SLIDE 54). No Brasil, S. mansoni é a única espécie presente. A doença que provoca é chamada popularmente "barriga d'água", ou "doença do caramujo". Há cerca de 6 a 8 milhões de portadores de esquistossomose mansônica no Brasil (SLIDE 62). Contrariamente aos outros Trematódeos, os Schistosoma são dióicos. Na espécie S. mansoni (e nas outras espécies), os adultos vivem nas veias hepáticas e mesentéricas que ligam o fígado ao intestino. O macho tem um comprimento de 6 a 10 mm, enquanto as fêmeas são menores. Machos e fêmeas vivem juntos, o macho possuindo um sulco ventral (formado pelas margens dobradas do corpo) na qual a fêmea vive (SLIDES 59 & 60). Uma vez fecundada, a fêmea migra para as vênulas do intestino (intestino reto em geral) onde coloca os ovos. Os ovos possuem um espinho lateral graças ao qual atravessam a parede intestinal. Os ovos (SLIDE 61) são eliminados pelas fezes, e uma vez na água, eles liberam chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 24 miracídios que procuram o hospedeiro intermediário (Caramujos das ordens Planorbis, Bulinus, Australorbis, Biomphalaria). No Molusco, o miracídio se transforma em esporocisto que produz uma segunda geração de esporocistos, os quais invadem o hepato-pâncreas do Molusco onde produzem cercárias (não há estágio rédia nos Esquistossomos) (SLIDE 61). As cercárias (com uma cauda tipicamente bífida) (SLIDE 61) saem do Molusco e procuram o hospedeiro primário (ser humano) no qual penetram através da pele (operação realizada em cerca de 10 minutos) (SLIDE 62). Na circulação sanguínea do ser humano, as cercárias perdem sua cauda e se transformam em pequenos Esquistossomos (schistosumulas) que atingem o coração direito, o pulmão, o coração esquerdo e depois a circulação geral, de onde atingem o fígado, onde se tornam adultos. Finalmente, migram para as veias mesentéricas e hepáticas que ligam o fígado ao intestino. As outras espécies de Schistosoma possuem um ciclo de vida semelhante ao de S. mansoni. No caso de S. haematobium (presente na África do Norte, na Turquia e em Portugal, além de muitos países da África), os ovos são postos nas veias da bexiga e são liberados para o exterior via a urina (daí o nome da doença: esquistossomose urinária). 6. Classe Cestoda Os Cestódeos são os mais especializados dos Platelmintos. Existem cerca de 3400 espécies, todas endoparasitas do tubo digestivo de Vertebrados. O corpo é coberto por um tegumento de tipo sincício como nos Trematódeos. Entretanto, o tegumento dos Cestódeos possui modificações associadas a seu modo de nutrição especial: obtêm os nutrientes exclusivamente por absorção através do tegumento. Esse tipo de nutrição é, aliás, associada a uma ausência total de cavidade digestiva. Existem duas subclasses, Cestodaria(*)11 e Eucestoda, a última com a maioria das espécies (SLIDE 63). Apenas o grupo Eucestoda será analisado. (*)11 Os Cestodaria se assemelham muito a Trematódeos. Não possuem escólex, nem proglótides. Foram colocados no grupo Cestoda devido á ausência de cavidade digestiva e a certas características do ciclo de vida. 6.1. Morfologia e fisiologia Os Eucestódeos possuem tipicamente um corpo muito comprido em forma de fita (SLIDES 65 a 68), o comprimento variando de 1 cm a 20 metros segundo as espécies. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O Cestódeos possui um corpo revestido por um tegumento de sincício. Esse tegumento é por onde os cestódeos obtêm seus nutrientes por conta da ausência de uma cavidade digestiva chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 25 O corpo é divido em três regiões (SLIDE 65 a 68): - a região anterior é o escólex,a cabeça do verme. - um pescoço que constitui uma região de proliferação que produz o resto do corpo. - o resto do corpo (chamado estróbilo) que é constituído por uma sucessão linear de segmentos chamados proglótides. O escólex (cabeça) é uma diminuta inchação na parte anterior do corpo. Geralmente, o escólex possui 4 lados providos de ventosas que permitem ao verme se fixar à parede do tubo digestivo do hospedeiro (SLIDES 69 a 72). Às vezes, há também uma coroa de ganchos (= rostro ou rostellum) (SLIDES 69 a 72). Em certas espécies, as estruturas de fixação são menos típicas, como excrescências de tecido em forma de folhas, por exemplo (SLIDE 69). O pescoço representa uma pequena região fina que produz os proglótides por crescimento mitótico seguido por constrição transversal (SLIDES 65, 66, 67 & 69)(*)12 (*)12 Atenção, os proglótides dos Cestódeos não têm nada a ver do ponto de vista da sua formação com os segmentos observados em grupos metaméricos (= cujo corpo é organizado em unidades repetidas – os metâmeros/segmentos – os quais se formam durante a vida pós-embrionária). Nos Animais metaméricos (ex: Anelídeos, Artrópodes), com uma “verdadeira” segmentação, os segmentos surgem por crescimento teloblástico, que é caracterizado. Significa que se formam a partir de duas células teloblásticas situadas na zone de crescimento situada na região posterior do embrião, e cuja divisão permanente leva à formação de faixas mesodérmicas pares que progedem para frente. Os segmentos, que se formam então durante a vida embrionária, sempre se formam nessa região de crescimento. Portanto, os mais jovens proglótides são os que são mais próximos do pescoço. Esses proglótides crescem em tamanho e atingem a maturidade sexual à medida que se deslocam para a região posterior (SLIDE 65). O tegumento (um sincício - (SLIDE 64)) é altamente especializado para a vida parasita. Nos Cestódeos, não há cavidade digestiva. Eles obtêm todo o alimento absorvendo os nutrientes (alimento já digerido pelo hospedeiro) através do tegumento que têm um papel importante no transporte ativo de carboidratos e aminoácidos. Microvilosidades especiais do tegumento (microtríquios) aumentam a superfície de absorção (SLIDE 64). O tegumento é também importante para escapar dos sistemas de defesa do hospedeiro(*)13. (*)13 Pensa-se que esses parasitos são capazes de escapar da ação das enzimas digestivas dos hospedeiros pela produção de inibidores de enzimas. Em pelo menos um caso (Hymenolepis diminuta – o Cestódeo do rato), foi mostrado que o verme pode regular o pH do ambiente diretamente ao redor do seu corpo no valor de 5, pela secreção de ácidos. Essa adição de acidez inibe a atividade das enzimas digestivas do hospedeiro. O sistema muscular (SLIDE 64), excretor e nervoso são semelhantes aos encontrados nos Platelmintos em geral. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 26 6.2. Reprodução Os Cestódeos são hermafroditos e um sistema reprodutor macho e fêmea é presente em cada proglótide. A estrutura do sistema reprodutor macho e fêmea é muito semelhante à dos Trematódeos (SLIDES 73 & 74). Uma diferença notável é que no sistema fêmea, existe um canal vaginal que se estende entre o átrio genital e o receptáculo seminal. Quanto ao útero, é um saco cego que serve somente para o armazenamento dos ovos fecundados em fase de maturação (enrijecimento da casca dos ovos entre outros). Num proglótide, os órgãos genitais machos se tornam maduros antes dos órgãos genitais femininos (protandria). Os proglótides jovens (mais perto do escólex) funcionam primeiro como “machos” e seus espermatozoides fecundam proglótides com mais idade (mais afastados do escólex, com órgãos femininos maduros e órgãos masculinos não mais funcionais). São esses proglótides fecundados que se enchem de ovos. Os ovos são liberados junto com o proglótide que os contém. Durante a cópula, o cirro (pênis) do proglótide de um indivíduo é introduzido na abertura vaginal do proglótide de outro verme (ou do mesmo verme no caso da auto-fecundação). O esperma é armazenado no receptáculo seminal do sistema fêmea e é liberado para a fecundação dos óvulos no oviducto, antes que eles entrem no oótipo para receber células do vitelário e uma casca. O zigoto permanece no útero onde a cápsula enrijece e o desenvolvimento começa. Quando os ovos são maduros, estão prontos para ser evacuados do hospedeiro: os proglótides cheios de ovos fecundados (SLIDE 75) se desprendem do estróbilo e são evacuados com as fezes. Quando há mais de um verme no tubo digestivo de um hospedeiro, a fecundação é cruzada. Entretanto, se tiver apenas um verme por hospedeiro (uma situação não rara), pode ocorrer auto-fecundação, entre proglótides do mesmo verme. 6.3. Exemplo de ciclo de vida: Taenia saginata (SLIDES 76 & 79) Taenia saginata pertence à família Taeniidae, os Cestódeos melhor conhecidos. Essa família é formada por dois grupos principais: Taenia (numerosos proglótides) e Echinococcus (alguns proglótides). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 27 T. saginata, a "tênia do bife", é cosmopolita e é uma das espécies de cestódeos mais comuns no ser humano. Pode ter um comprimento de 4 a 12 metros e possuir de 1200 a 2000 proglótides. O escólex tem uma forma de pêra com 1 a 2 mm de diâmetro, e possui 4 ventosas. Não há coroa de ganchos (contrariamente a T. solium, a “tênia do porco”). Os proglótides com ovos maduros são evacuados para o exterior através do ânus da pessoa infectada (isso não é ligado à defecação e a pessoa infectada pode, portanto, encontrar tais proglótides nas suas roupas ou na cama). Para que o ciclo possa continuar, os ovos têm que ser ingeridos por um boi. No intestino do boi, os ovos eclodem e deles saem larvas esféricas com 3 pares de ganchos: as oncosferas (SLIDES 77 & 78). As oncosferas atravessam a parede do tubo digestivo do boi, invadem a circulação sanguínea e linfática, e chegam dessa maneira aos músculos estriados onde se transformam em cisticercos (SLIDE 78), tipo de vesícula contendo um escólex invaginado. Nos músculos do boi, os cisticercos sobrevivem alguns meses e depois sofrem um processo de calcificação (que os matam). Se um ser humano comer carne infestada com cisticercos não mortos (o que acontece quando a temperatura crítica de 50 °C não é atingida durante a cozedura), o cisticero vai se libertar, evaginar o escólex (SLIDE 78), começar a formar proglótides e se tornar adulto. Taenia solium é outro Cestódeo que parasita comumente o ser humano. O ciclo é muito parecido, com a diferença que o hospedeiro intermediário é o porco. O Homem pode se transformar em hospedeiro intermediário pela ingestão inadvertida de ovos de T. solium ao consumir vegetais frescos, crus ou água contaminados por fezes, desenvolvendo consequentemente a cisticercose (SLIDE 80). No tubo digestivo do Homem, os ovos liberam as oncosferas que, pelas vilosidades intestinais, atingem vênulas, veias e a circulação geral. Pela corrente sanguínea, as oncosferas alcançam todo o organismo, se desenvolvendo preferencialmente em tecidos com alta concentração de oxigênio, onde atingem a condição cisticerco. O sistema nervoso central é um sítio preferencial, e no cérebro, os cisticercos comportam-se como verdadeiros tumores (SLIDE 80). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Platelmintos 28 7. Classe Monogenea (monogêneos) Os membros dessa pequena classe são,na sua grande maioria, ectoparasitos de Animais aquáticos, principalmente Peixes. Vivem fixados nos filamentos branquiais SLIDE 82), no tegumento geral do corpo, nas cavidades associadas com o tubo digestivo (boca, cloaca), e nas narinas. Algumas espécies são endoparasitos de Peixes (sistema excretor ou tubo digestivo) ou de Anfíbios (bexiga). O ciclo vital é realizado em apenas um hospedeiro (daí o nome Monogenea). Sua característica mais óbvia é a presença, na parte porte posterior do corpo, de uma estrutura de fixação chamada opistohaptor (SLIDE 81), provida de ventosas, ganchos, âncoras ou/e grampos. São considerados como praga da aqüicultura, o número de Animais parasitados podendo aumentar rapidamente devido a alta densidade de hospedeiros em condições de cativeiro. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce