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Poríferos 1 PORIFERA Poríferos 2 1. Introdução As Esponjas, ou Poríferos, são os mais “simples” de todos os Metazoários (SL. 2 & 3): * Não possuem verdadeiros epitélios, nem outros tipos de tecidos(*)1 (salvo o meso-hilo, que é um tipo de tecido conjuntivo), nem órgãos; * Possuem um grau relativamente limitado de especialização celular: os diversos tipos celulares encontrados numa Esponja são capazes de cumprir várias funções ao mesmo tempo; * Não há células musculares, nem células nervosas (neurônios); * As células mostram um grau de independência relativamente elevado, com capacidade de se deslocar dentro da Esponja(*)2; * A maioria das células são totipotentes: são capazes de mudar sua estrutura e função em função das necessidades. (*)1 Os tecidos são definidos como associações de células com mesma origem embrionária, com funções e estrutura similares, e formando um conjunto funcional. Em geral, as células que formam um tecido são contíguas embora um tecido possa ser fluído como o sangue, ou composto de uma matriz com células espalhadas, como o tecido conjuntivo. Num tecido, pode ter um só tipo de células ou vários tipos. Vários tipos de tecido podem formar um órgão, com função(ões) específica(s). Há 4 tipos de tecidos básicos nos Aniamais: épitélios (tecido epitelial), tecido conjuntivo, tecido nervoso, tecido muscular. Os epitélios constituem um tipo de tecido. Sua presença é uma sinapomorfia fundamental dos Eumetazoa. No epitélio, as células formam uma (ou várias) camada(s) de células estreitamente ligadas entre si por vários tipos de junções intercelulares (entre as quais, as junções gap, que deixam passar pequenas moléculas de uma célula para outra) e que fica(m) sobre uma fina lâmina basal rica em gicoproteínas e fibras protéicas (entre as quais o colagénio de tipo IV), secretada pelo próprio epitélio. As camadas epitelióides das Esponjas (pinacoderme e coanoderme) não possuem lâmina basal (salvo no grupo Homoscleromorpha) e as células que os compõem não são estreitamente ligadas por junções intercelulares. Portanto, não são verdadeiros epitélios. (*)2 As células da pinacoderme e da coanoderme (as duas camadas epitelióides das Esponjas) são mais estáveis em termo de localização que as células do meso-hilo, mas até mesmo essas células são capazes de se deslocar. A Esponja inteira pode ser vista como uma federação de células capazes de se deslocar. Essa particularidade permite às Esponjas remanejar constantemente seu corpo, seu sistema de canais aquíferos, seus “tecidos” para melhor adaptar a cada momento seu sistema de filtração da água. Todos os demais filos Animais fazem parte do subreino Eumetazoa (palavra que significa os "verdadeiros" Animais) (SL. 4)(*)3. De certo modo, com suas células totipotentes e a capacidade que quase todas as células do corpo das Esponjas têm de se deslocar (por movimento ameboide), as Esponjas podem ser vistas como intermediárias entre colônias de Protozoários e Eumetazoários, nos quais a especialização das células e dos tecidos é mais permanente. (*)3 O filo Placozoa (com apenas uma espécie reconhecida atualmente: Trichoplax adherens) não possui posição ainda muito bem definida, embora haja a suspeita que esse grupo represente Eumetazoários secundariamente simplificados. chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Os poríferos são os organismo mais simples de todos os animais, pois não possuem tecidos verdadeiros (epitelial [as camadas epitelióides não possui uma lâmina basal e suas células não são unidas por junções celulares], muscular etc. Exceto o meso-hilo que é um tipo de tec. conjuntivo) e, como não possuem tecidos verdadeiros, também não possuem células musculares, nervosas etc. Além disso, as células desses organismo possui uma capacidade limitada de especialização celular e suas células são, em sua maioria, totipotentes e com capacidade de se deslocar. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 3 Entretanto, apesar dessa simplicidade, as Esponjas não deixam de serem Metazoários verdadeiros, já que satisfazem a todas as condições básicas que definem o estado multicelular animal, e que permitem um funcionamento integrado e coordenado da sociedade de células que formam o corpo. Em particular, as Esponjas dispõem de: * células diferenciadas e especializadas diferenciação celular; * um sistema de reconhecimento entre as células, ou seja, um sistema que permite ao organismo reconhecer suas próprias células das de outro organismo mesmo que de mesma espécie reconhecimento(*)4; * um sistema que permite às células que se reconhecem aderir entre elas, para, por exemplo, efetuar atividades integradas coesão; * sistemas de integração das atividades celulares (sinais químicos ou outros) integração; * uma estrutura (o meso-hilo) atuando como tecido conjuntivo; * um sistema esquelético que permite o suporte corporal e o aumento de tamanho; * mecanismos de nutrição, reprodução e dispersão; * um desenvolvimento embrionário. (*)4 O reconhecimento e a coesão intercelular requerem a existência de complexos moleculares (glicoproteínas, glicolipídios, glicosaminoglicanos) na superfície das células bem como a existência de sistemas precisos de controle genético da expressão da atividade dessas moléculas. Presentes nas Esponjas, esses processos celulares foram refinados nos Metazoários mais complexos. O estado multicelular simples das Esponjas representa, portanto, um excelente modelo de estudo para a obtenção de informações sobre a evolução dos sistemas imunológicos, dos sistemas de integração celular, e dos tecidos conjuntivos. 2. Generalidades As Esponjas são Animais aquáticos sedentários(*)5, que se alimentam por filtração graças a células flageladas (os coanócitos) que bombeam continuamente a água através do corpo. (SL. 5). Tanto a camada epitelióide flagelada (coanoderme) como a camada epitelióide de revestimento escamoso (pinacoderme) é desprovida de lâmina basal (salvo no grupo Homoscleromorpha – ver Clados de Esponjas). Além do mais, as células dessas camadas epitelióides são altamente móveis e capazes de várias funções ao mesmo tempo. Entre os dois "epitélios", há o meso-hilo, região que varia muito em importância e composição segundo as espécies (SL. 5). Ele forma uma estrutura de sustentação do corpo e corresponde ao tecido conjuntivo dos outros Metazoários: é formado por uma matriz gelatinosa de polissacarídeos e fibras de colagénio, na qual são imersas células secretoras, células fagocitárias e, muitas vezes, elementos esqueléticos minerais ou proteicos. (*)5 Embora as Esponjas sejam, de fato, animais sedentários, algumas delas são capazes de se deslocar muito lentamente (alguns milímetros por dia). Esse movimento se deve ao movimento ameboide coletivo de células da pinacoderme que fica em contato com o substrato. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Embora as esponjas sejam bastante simples, elas são consideradas animais (metazoários) verdadeiros, pois atendem as todas as condições básicas do estado multicelular do animal. Dentre estas condições básicas, podemos citar: Reconhecimento celular, diferenciação celular, coesão celular, sistema de integração, uma estrutura que atua como tec. conjuntivo, um sistema esquelético para suporte corporal e aumento de tamanho, mecanismo de nutrição, reprodução e dispersão e um desenvolvimento embrionário. chris Texto digitado hg chris Nota As esponjas são animais sésseis que se alimentam por filtração da água, por meio de células flageladas (coanócitos = flagelo + colar de microvilosidade)que fazem com que a água circule através do corpo. Suas duas camadas epitelióides ( coanorderme - flagelada - e pinacorderme - escamosa) não possuem lâmina basal, são móveis e capazes de realizar várias funções ao mesmo tempo. Entre as duas camadas epitelióides, fica o meso-hilo que forma uma estrutura de sustentação do corpo e equivale ao tecido conjuntivo dos outros animais. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 4 As Esponjas são muito diversas. Há cerca de 9000 espécies descritas, a maioria delas marinha (apenas cerca de 150 espécies são de água doce) (SL. 6). São muito abundantes em todos os mares, especialmente nos lugares onde tem substrato duro (rochas, corais, conchas etc.), embora existam também espécies que vivem sobre substrato mole (areia ou lodo) (SL. 7). A maioria das espécies prefere as águas costeiras pouco profundas, mas existem grupos que vivem a grandes profundidades (SL. 8). O tamanho das Esponjas é extremamente variável, certas espécies não ultrapassando o tamanho de um grão de arroz (alguns mm) enquanto outras podem atingir 1 metro ou mais de diâmetro e altura (SL. 9). Algumas espécies possuem uma simetria radial (forma de esfera, cone ou cilindro), mas a maioria não tem nenhuma simetria (assimetria) (SL. 10 a 12). Os padrões de crescimento são muito variados (SL. 13 a 21): em forma de crosta no substrato, eretas e maciças; eretas e arborescentes (ramificadas); em forma de fios ou de folha; em forma de taça, vaso, urna etc. Outras ocupam galerias que elas mesmas cavam dentro de substratos calcários (Esponjas cavadoras). Muitas espécies possuem cores muito vivas (verdes, amarelas, laranjadas, vermelhas, violetas etc.) que resultam da presença de pigmentos e/ou de endossimbiontes (Bactérias ou Algas unicelulares). A característica principal das Esponjas, única entre os Animais, é seu plano corporal, cujo elemento arquitetural fundamental é um sistema de canais aquíferos, nos quais água circula permanentemente graças à ação de células típicas das esponjas, os coanócitos. Essa arquitetura corporal é a chave para entender numerosos aspectos da biologia das Esponjas, em particular a nutrição, realizada por filtração, ou seja, por captura das partículas alimentares (incluindo nisso Bactérias, Algas unicelulares, Protozoários etc.) em suspensão na água. Outra característica fundamental das Esponjas é o dinamismo dos seus “tecidos”, sendo capazes, graças à mobilidade geral e à totipotência de todas as células do corpo, de remodelar constantemente seu sistema de canais aquíferos e a forma geral do corpo, em reposta a diversos fatores ambientais. As Esponjas formam um grupo muito antigo. Os mais antigos prováveis fósseis de Esponja (Otavia antiqua) têm uma idade de cerca de 700 Ma (período do Ediacara - precambriano). Têm o tamanho de um grão de arroz (SL. 22), e foram encontrados no Deserto da Namíbia no “Namibian desert Namibia’s Etosha National Park”. Outro fóssil de Esponja chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A maioria das esponjas é marinha e preferem as águas costeiras pouco profundas (embora exista alguns grupos que vivem em águas profundas), mas existem algumas espécies que vivem em água doce. Preferem ambientes de substrato duro como rochas, corais, conchas etc, mas existem espécies que vivem sobre substrato mole como lodo, areia etc. O tamanho das esponjas são variáveis. Algumas possuem mm de comprimento, outras podem atingir mais de 1m A maioria não possui simetria, mas algumas possuem simetria radial. Muitas espécies possuem cores muito vivas como verde, amarelas, laranjas, vermelhas etc que provem da presença de pigmentos ou indicam endossimbiose com bactérias ou algas. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A principal característica das esponjas, que a difere dos demais animais, é seu plano corporal. Elas possuem um sistema de canais aquíferos que permite que a água seja bombeada através do corpo do animal por meio dos coanócitos (células flageladas que possuem um colar de microvilosidade). Esse sistema de canais aquíferos nos permite entender, por exemplo, como é realizada a nutrição desses animais (por filtração, na qual a esponja se alimenta por captura de partículas alimentares que ficam em suspensão na água). Outra característica muito importante é a capacidade da esponja remodelar esse sistema de canais aquíferos e a forma do corpo, de acordo com os fatores ambientais, por meio das células móveis e totipotentes. Poríferos 5 (Eocyathispongia qiania) (SL. 22) tem uma idade de ± 580 Ma. Foi achado na formação Doushantuo (China) e seria do grupo das Demospongiae (SL. 22). Entretanto, é somente a partir do início do Cambriano que uma quantidade maior de fósseis de Esponjas começa a ser encontrada, os mais antigos deles tendo uma idade de ± 520 Ma (exemplo de espículas fósseis no slide 22). Poríferos 6 3. Estrutura corporal, histologia e fisiologia básica de uma Esponja 3.1. Estrutura corporal – tipo ascon (SL. 23) A estrutura corporal típica e a histologia de uma Esponja é melhor entendida quando se descreve o tipo mais simples de Esponja: o tipo ascon(*)5. (*)5 Atenção: o tipo ascon é uma palavra que designa um tipo morfológico caracterizado por um grau de complexidade do sistema de canais aquíferos. Não é um táxon!!! Os tipos ascon, sicon e leucon são definidos a partir do grau de desenvolvimento e de complexidade do sistema de canais aquíferos, sendo que o tipo ascon é o mais simples. Poucas Esponjas possuem esse tipo de estrutura simples e todas se encontram na classe Calcarea (Esponjas com espículas de CaCO3), uma das 4 classes de Esponjas. Os gêneros Leucosolenia e Clathrina, por exemplo, são formados por espécies asconoides (= com o tipo ascon). A fase inicial de crescimento das larvas recém-fixadas das outras Esponjas da classe Calcarea (essa fase é chamada “olynthus” – ver SL. 65 & 66) também possui a estrutura asconoide, a qual é substituída por outra estrutura (siconoide ou leuconoide) nas Esponjas adultas. As Esponjas asconoides são sempre de forma tubular ou cilíndrica (ver SL. 45), muitas vezes com simetria radial, e sempre de pequeno tamanho (no máximo alguns mm de diâmetro e 10 cm de altura). Podem ser solitárias, ou formar colônias que se apresentam sob a forma de grupos de tubos ligados pela base; outras espécies formam redes de tubos anastomosados (ver SL. 45). A superfície externa (pinacorderme) é perfurada por numerosas pequenas aberturas chamadas óstios (ou poros inalantes), daí o nome Porifera (= que possui poros) dado ao filo (SL. 23). Esses poros se abrem numa cavidade interna chamada átrio (ou esponjocelo) que por sua vez possui uma única grande abertura para o exterior: o ósculo (SL. 23). Uma corrente d'água percorre continuamente o corpo da Esponja, sempre no mesmo sentido: a água entra pelos óstios, percorre o átrio e sai pelo ósculo (SL. 23). 3.2. Histologia geral das Esponjas 3.2.1. Pinacoderme (SL. 23 & 24) A superfície externa é formada por células achatadas (pavimentosas) chamadas pinacócitos(*)6, que formam uma camada epitelióide chamada pinacoderme. Não se trata de um verdadeiro epitélio, já que não há membrana basal (salvo no grupo Homoscleromorpha), nem junções intercelulares (mas pode haver sobreposição das margens dos pinacócitos). Além chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Para entender melhor a estrutura corporal e a histologia de uma esponja, utiliza-se como "modelo" as esponjas do tipo ascon (os tipos das esponjas são definidos com base no grau de desenvolvimento e complexidade do sistema de canais aquíferos, sendo o tipo ascon o mais simples). Poucas esponjas possuem esse tipo de estrutura simples, sendoque todas se encontram na classe Calcarea. Essas esponjas asconoides possuem sempre forma tubular ou cilíndrica, muitas com simetria radial e sempre de pequenos tamanhos, podem ser solitárias o formar colônias com as forma de tubo que se ligam pela base. A camada epitelióide pinacoderme (superfície externa) possui várias pequenas abertura que são chamadas de óstios ou poros inalantes. Esses poros se abrem numa cavidade interna chamada átrio que, por sua vez, possui uma única abertura que se comunica com o meio externo chamada de ósculo. A forma como a água e as partículas alimentares que estão em suspensão na água irão adentrar ao corpo da Esponja se dá nesse sentido: a água entra pelo óstio, caminha pleo átrio e sai pelo ósculo. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota **Pinacoderme** A superfície externa das esponjas, de modo geral, é formada por células achatadas chamadas de pinacócitos e que irão formar uma camada epitelióide chamada pinacoderme. Cada poro inalante é formada por uma única célula tubular, chamada porócito, que vai desde a pinacoderme até o átrio (cavidade interna). Esse poro pode ser regulado por contração da célula e, por tanto, funciona como uma espécie de válvula. **Meso-hilo** Abaixo da pinacoderme fica meso-hilo, que equivale a tec. conjuntivo dos demais animais. É formado por uma matriz gelatinosa extracelular gelatinosa que contém amebócitos (células que se deslocam por movimentos amebócitos), fibras e elementos esqueléticos. E dentro dessas matriz há várias células que se deslocam por movimentos amebócitos: Arqueócitos: Células totipotentes que pode se transformar em qualquer célula da Esponja. Realizam a digestão de partículas alimentarias que são capturadas pelos coanócitos e também podem fagocitar seu alimento diretamente da pinacoderme e formar óvulos. Colêncitos: Células que secretam fibras de colágeno Lofócitos: Secretam fibras de colágeno enquanto se desloca no meso-hilo, alpemd e produzirem e manterem a rede de finas fibras de colágeno do meso-hilo. Poríferos 7 do mais, as margens dos pinacócitos podem se contrair, de tal maneira que o Animal inteiro pode encolher ligeiramente. (*)6 Os pinacócitos que formam a parte do pinacoderme que fica em contato com o substrato secretam um material permitindo a fixação da Esponja a esse substrato Cada poro inalante (óstio) é formado por uma única célula, o porócito, célula tubular que se estende desde a superfície externa da pinacoderme até o átrio (SL. 23 & 24). O diâmetro do poro pode ser regulado (i.e. ser mais ou menos aberto) por contração da célula (via contração de filamentos citoplasmáticos). O porócito atua dessa maneira como uma mini válvula/esfíncter. 3.2.2. Meso-hilo (SL. 25) Sob a pinacoderme, há o meso-hilo, que, funcionalmente, corresponde ao tecido conjuntivo dos outros Metazoários. Esse meso-hilo é formado por uma matriz extracelular gelatinosa que contém células chamadas genericamente amebócitos (assim chamados, pois se deslocam por movimentos ameboides; há vários tipos de amebócitos detalhados abaixo), fibras e elementos esqueléticos (minerais e/ou proteicos). A matéria de base da matriz é uma combinação de polissacarídeos e de fibrilas de colagénio idênticas às encontradas nos outros Metazoários. Vários tipos de células encontram-se no meso-hilo, todas com capacidades mais ou menos desenvolvidas de se deslocar por movimentos ameboides (SL. 25): * os arqueócitos, grande células móveis com grande núcleo: são células altamente totipotentes, ou seja, capazes de se transformar em todos os outros tipos de célula da Esponja; são também nelas que acontece a digestão das partículas alimentares capturadas pelos coanócitos; podem também fagocitar material diretamente através da pinacoderme que reveste os canais aquíferos. Podem também formar gametas femininas (óvulos). * os colêncitos, células pouco móveis que secretam as fibras de colagénio (também secretadas por grandes células móveis: os lofócitos, maiores e mais móveis que os colêncitos); assemelham-se muito aos pinacócitos. * os lofócitos, células ameboides de tipo arqueócito. Secretam fibras de colagénio enquanto se deslocam ativamente no meso-hilo; produzem e mantêm a rede de finas fibras de colagénio do meso-hilo. * os esclerócitos, células muito móveis que secretam as espículas (de CaCO3 ou SiO2). O processo de secreção de uma espícula é relativamente complexo e envolve geralmente vários esclerócitos (ver slide 35). Essas células sempre sofrem desintegração após a conclusão da síntese de uma espícula. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 8 * os esponjócitos, células que secretam fibras de colagénio que polimerizam para formar espessas fibras de colagénio interconectadas (espongina); existem somente na classe Demospongiae e nas espécies dessa classe que possuem um esqueleto de espongina. * os miócitos: são células fusiformes, arrumadas de maneira concêntrica ao redor dos ósculos e dos maiores canais aquíferos de algumas Esponjas do grupo Demospongiae. Contêm fibras de actina e miosina, e são capazes de se contrair. Foi sugerido que essas células são homólogas às células musculares dos outros Animais. Entretanto, são efetores independentes com um tempo de resposta lento, e diferentemente das verdadeiras células musculares, são insensíveis a estímulos elétricos. Sua disposição concêntrica ao redor dos ósculos e sua capacidade de contração permite regular a abertura dos ósculos, e, portanto, de controlar o fluxo d’água através da Esponja. 3.2.3. Esqueleto O esqueleto é relativamente complexo nas Esponjas e ele fornece uma estrutura de suporte para as células e de sustentação para o corpo. Pode ser composto (SL. 26): * de espículas de carbonato de cálcio (CaCO3) * de espículas de silício (silício hidratado/dióxido de silício) (SiO2) * de fibras de espongina (fibras formadas por colagénio modificada) * de uma combinação de espículas de silício e de fibras de espongina Os esqueletos minerais mais comuns são compostos por espículas minúsculas e discretas, e que possuem formas muito diversas (SL. 27 a 34). Eles são muito importantes para a identificação das Esponjas. As espículas ficam tipicamente no meso-hilo (onde são produzidas), mas podem ter projeções livres através da pinacoderme, principalmente ao redor dos ósculos e dos óstios. Existem duas grandes categorias de espículas segundo seu tamanho: as megaescleras (grandes espículas) e microescleras (pequenas espículas) (SL. 27 & 28). As megaescleras possuem geralmente um papel estrutural, servindo para manter a forma geral do corpo (servem de “andaime”), enquanto as microescleras revestem e reforçam as superfícies e os canais. As espículas são arrumadas de uma maneira organizada, com espículas de diversos tipos combinados de maneira determinada, e característica de cada espécie (SL. 28, 33 & 34). No caso das megaescleras, existe uma complexa terminologia para descrevê-las. Nessa terminologia, o sufixo –axônico refere-se ao número de eixos da espícula, enquanto o sufixo – actinal refere-se ao número de pontas. Assim, uma espícula monoaxônica possui apenas um eixo e ela é diactinal (duas pontas), enquanto uma espícula triaxônica possui 3 eixos e 3 ou 6 pontas (= espículas triaxônicas e hexactinais nesse último caso – ver exemplos no SL. 27). chris Realce chris Realce chris Nota O esqueleto das esponjas, como em qualquer animal, fornece sustentação para o corpo e suporte para as células. Nas esponjas, ele pode ser constituído por: Espículas de Carbonato de Cálcio, espículas de silício, espícula de espongina e uma combinação de espículas de silício e de fibras de esponginas.Essas espículas, geralmente, ficam no meso-hilo, mas podem ter projeções livres através da pinacoderme. Além disso, as espículas são formadas de maneira intracelular ou extracelular por esclerócitos ( células que secretam as espículas) Os esqueletos nas esponjas são muito importante para a identificação das esponjas Coanoderme Nas esponjas do tipo ascon, existem uma segunda camada "epitelial" no lado interno do meso-hilo. Essa segunda camada "epitelial" se chama coanoderme, pois é formada por coanócitos. Os coanócitos possuem uma extremidade voltada para dentro do meso-hilo e outra extremidade voltada para o átrio. Essas células possuem um flagelo cercado por um colar de microvilosidades. O batimento desses flagelos é responsável pela corrente de água que atravessa o sistema de canais da Esponja e por capturar partículas alimentarem que estão em suspensão na água. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 9 Numerosas Esponjas do grupo Demospongiae possuem um esqueleto formado por fibras de espongina(*)7 interconectadas (SL. 36 & 37) e muitas vezes associadas com espículas de silício (SL. 36). Quando há associações entre espículas silicosas e espongina, as espículas silicosas são ligadas através das suas pontas por fibras de espongina, formando assim uma rede esquelética; em outros casos, as espículas silicosas são completamente embutidas nas fibras de espongina. Ainda há espécies nas quais minúsculos grãos de areia são incorporados nas fibras de espongina, substituindo as espículas (SL. 36). Enfim, em certas Esponjas, não há esqueleto mineral; apenas um esqueleto complexo de fibras de espongina (SL. 37). É o esqueleto desse tipo de Esponja que fornece as Esponjas-de-banho nas espécies cujo esqueleto de espongina é comercializado (Spongia, Hippospongia) (SL. 38). (*)7 A espongina é formada por colagénio iodisado e rico em pontos dissulfetos. Na espongina, as fibras de colagénio são organizadas em redes fibrosas espessas em vez de se apresentar sob a forma de fibras dispersas (SL. 36 & 37). Segundo os grupos de Esponja, as espículas são formadas de maneira intracelular ou extracelular por esclerócitos, e a secreção de uma espícula envolve geralmente a participação de vários esclerócitos (SL. 35). Enfim, o meso-hilo de todas as Esponjas contém fibras de colagénio que ajudam também na função de suporte. 3.2.4. Coanoderme No lado interno do meso-hilo, um segundo tipo de "epitélio" recobre o átrio (no caso das Esponjas do tipo ascon). É a coanoderme, formada por coanócitos. Cada coanócito é uma célula ovóide com uma extremidade orientada para dentro do meso- hilo (ao qual fica ancorado por sua base que forma digitações) enquanto a outra é orientada para o átrio (SL. 39 & 40). Ele possui um flagelo que é cercado por um colar. Esse colar é formado por 20 a 50 microvilosidades, cada uma delas sendo sustentada por um feixe interno de microfilamenentos (SL. 39 &40). As microvilosidades são interconectadas por fios de muco que formam um retículo mucoso (SL. 39). É o batimento dos flagelos desses coanócitos que é responsável pela corrente d'água que atravessa o sistema de canais da Esponja e que capturam uma boa parte das partículas alimentares que se encontram na água. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 10 Os coanócitos são células muito semelhantes, morfologicamente e funcionalmente, aos Protozoários coanoflagelados (SL. 41). 3.2.5. Caso particular das Esponjas da classe Hexactinellidae Na classe Hexactinellida, a histologia é muito particular. Não existe pinacoderme formado por células individualizadas e formando camadas que revestem os canais aquíferos e o lado externo do corpo, como nas outras Esponjas. Em vez disso, existe nas Hexactinellida uma chamada membrana dermal muito fina, que recobre uma rede tridimensional, tipo “teia-de- aranha”, de filamentos, chamada rede trabecular subdermal (SL. 42), e que contém meso-hilo com fibras de colagénio, espículas e diversos tipos de células. A rede trabecular é percorrida por uma rede de lacunas interconectadas por onde a água circula e que são chamadas lacunas subdermais (SL. 42). A água entra nessa rede por poros inalantes que são simples buracos na membra derma externa. As câmaras coanocitárias são arrumadas numa única camada e são sustentadas pela rede trabecular (SL. 42). Tanto a membrana dermal como a parede das câmaras coanocitárias (o coanosincício) representam sincícios (um sincício é um extenso citoplasma multinucleado delimitado por uma membrana plasmática, porém não dividido em células por membranas internas; pode resultar de divisões múltiplas do núcleo, sem posterior divisão do citoplasma, ou por fusão de células) (SL. 42). Nessas Esponjas, a água entra no corpo pelos poros inalantes, percorre a rede de lacunas subdermais, entra nas câmaras coanocitárias por aberturas chamadas prosópilas, sai das câmaras coanocitárias por uma abertura chamada apópila e chega no átrio central de onde sai pelo ósculo (SL. 42). 4. Os outros tipos de Esponja – problema do aumento de volume O tipo ascon (encontrada em apenas alguns grupos da classe Calcarea; ex: Leucosolenia, Clathrina - SL. 45) impõe limites de tamanho para as Esponjas que possuem esse tipo de estrutura (SL. 43). De fato, com esse tipo de estrutura, um aumento de tamanho (e, portanto, de volume) não é acompanhado por um aumento proporcional da superfície de coanócitos, fundamentais para a criação de uma corrente adequada de água, para movimentar importantes massas d’água, e para a captura de uma quantidade suficiente de partículas alimentares. Isso explica porque as Esponjas asconoides são sempre de pequeno tamanho, com no máximo 10 cm de altura e alguns mm de diâmetro. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota No caso da classe Hexactinellida, não existe camadas epitelióides (pinacordeme e coanoderme). Essa classe possui membrana dermal que recobre uma rede tridimensional, chamada de rede trabecular subdermal (Constituída de meso-hilo, espículas, fibras de colágeno e vários tipos de células). Nessa rede trabecular, há várias lacunas subdermal que é por onde a água percorre. Existe também câmaras coanocitárias (coanosincício). A água vai entrar nessa rede através dos poros inalantes, que são buracos presentes na membrana dermal externa, percorre as lacunas subdermais, entra nas câmaras coanocitárias por aberturas chamadas (prosópilas), sai dessas câmaras por uma abertura chamada apópila e chega no átrio até sair pelo ósculo chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota As esponjas que possui uma estrutura do tipo ascon limita o tamanho da esponjas, por isso que as esponjas asconoides são sempre de pequeno tamanho. Quase todas as esponjas possuem uma estrutura mais complexa que resulta de dois processos: O dobramento da parede corporal (irá permitir o aumento das camadas epitelióides) e o aumento do volume do meso-hilo e, consequentemente a diminuição do volume do átrio ( permite reduzir o volume de água e desenvolve um sistema de canais que atravessa o meso-hilo para chegar a câmaras vibráteis. As esponjas que possui estrutura do tipo sicon apresentam essa complexidade. Nessa estrutura siconóide, a esponja dobra sua parede corporal e forma dois canais com disposição radial em relação ao átrio: canais radiais em forma de saco que termina no átrio, e canais inalantes pelo qual a água entra atráves dos poros dermais. Esses canais são conectados por por diversas pequenas aberturas chamadas de prosópilas. Depois de cicrcula o canal radial, a água passa para o átrio através de uma abertura chamada apópila e, logo em seguida, é evacuada pelo ósculo. As esponjas do tipo siconpossui o átrio revestido por camada de pinacordeme interno. O maior grau de complexidade é observado nas esponjas do tipo leucon, obtido pelo dobramento da coanoderme e por um espessamento do meso-hilo. Nas esponjas do tipo leucon, a superfície da coanoderme aumenta devido a pequenas câmaras vibráteis espalhadas dentro de um meso-hilo espesso e que são conectadas por uma complexa rede de canais recobertos por endopinacoderme. O átrio é bastante reduzido e restringe-se aos sistema de canais exalantes e aos ósculos. A água irá entrar nessas esponjas através dos poros dermais inalantes, que estão localizados na superfície externa, e percorrer finos canais inalantes que se abrem dentro das câmaras vibráteis através de uma ou várias aberturas chamadas prosópila(s). Depois de percorrer as câmaras vibratéis, a água irá sair por uma única abertura chamada apópila e prosseguir seu caminho nos canais inalantes que se unem aos canais exalantes e sai pelos ósculos. O tipo leucon é encontrado na maioria das esponjas calcárias e em todas as espécies de classe Demospongiae chris Realce Poríferos 11 Quase que todas as Esponjas possuem uma estrutura mais complexa que é o resultado de dois processos (SL. 43 & 44): - o dobramento da parede corporal - o aumento do volume do meso-hilo e consequentemente, a diminuição do volume do esponjocelo (átrio) O primeiro processo permite aumentar a superfície “epitelial" (pinacoderme e coanoderme) enquanto o segundo permite não somente reduzir o volume de água que tem que ser deslocado dentro da Esponja, como também permite o desenvolvimento de um sistema de canais que atravessa o meso-hilo para chegar a câmaras vibráteis (formadas por coanoderme). Um primeiro estágio desse aumento de complexidade é encontrado em apenas algumas Esponjas calcárias (classe Calcarea) que são do tipo chamado sicon (SL. 43 & 44) (ex: gêneros Grantia e Sycon - SL. 46). Na estrutura siconóide, a parede corporal forma, por dobramento, dois tipos de canais com disposição radial em relação ao átrio: câmaras coanocitárias em forma de saco (são também chamadas canais radiais, ou ainda, câmaras flageladas), que desembocam no átrio, e canais inalantes, por onde a água entra através dos poros dermais (a diferença entre óstio e poro dermal é que um óstio é formado por uma única célula, enquanto que um poro dermal é delimatado por várias células da pinacoderme) (SL. 43 & 44). Os dois tipos de canais são interconectados por numerosas pequenas aberturas chamadas prosópilas (SL. 43 & 44). Após ter percorrido a câmara coanocitária, a água passa para o átrio através de uma única larga abertura chamada apópila, sendo então evacuada pelo único ósculo (SL. 43 & 44). O átrio, de tamanho reduzido comparativamente a uma Esponja de tipo ascon, não é mais revestido por coanoderme, mas sim por pinacorderme interno (= endopinacoderme). As Esponjas do tipo sicon geralmente têm um diâmetro variando de 1 a vários cm. O maior grau de complexidade é o tipo leucon (SL. 43 & 44), obtido por dobramento mais importante ainda do coanoderme e por um espessamento importante do meso-hilo. Nesse tipo estrutural, a superfície da coanoderme é fortemente aumentada por formação de numerosas pequenas câmaras coanocitárias (chamadas também câmaras vibráteis) espalhadas dentro de um espesso meso-hilo, e conectadas por uma complexa rede de canais recobertos por pinacoderme (chamado endopinacoderme). O esponjocelo é fortemente reduzido e restringe- se na verdade ao sistema de canais exalantes e aos ósculos (SL. 43 & 44). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 12 Na Esponja leuconóide, a água entra através de numerosas pequenas aberturas na superfície externa (poros dermais inalantes) e caminha através de finos canais inalantes, os quais se abrem dentro de câmaras vibráteis através de uma ou várias abertura(s) chamada(s) prosópila(s) (que podem ser formadas por porócitos ou simples espaços entre células da coanoderme que reveste a câmara vibráril). A água deixa a câmara vibrátil por uma abertura única chamada apópila e prossegue seu caminho nos finos canais exalantes que coalescem em canais exalantes mais volumosos que desembocam nos ósculos (há mais de um ósculo nas Esponjas do tipo leucon) (SL. 43 & 44). Todos os canais (inalantes ou exalantes) são recobertos por pinacoderme (SL. 43 & 44). Apenas as câmaras vibráteis são recobertas por coanócitos. Os pinacócitos que cobrem as superfícies externas são chamados exopinacócitos; os que recobrem os canais chamam-se endopinacócitos e os que permitem à Esponja se fixar ao substrato, basopinacócitos. Há diferênças estruturais entre os 3 tipos de pinacócitos. O número de câmaras vibráteis numa Esponja do tipo leucon pode ser enorme. Esse número é conhecido para algumas Esponjas e na espécie Microciona prolifera, por exemplo, há cerca de 10.000 câmaras vibráteis por cm3, cada uma com 20 a 39 µm de diâmetro e contendo cerca de 57 coanócitos. Esponjas complexas do tipo leucon podem ter até 18.000 câmaras vibráteis por cm3. A maioria das Esponjas (a maioria das esponjas da classe Calcarea e todas as espécies de classe Demospongiae) tem arquitetura corporal do tipo leucon (SL. 47). Podem atingir grande tamanho, pois qualquer aumento de volume é correlado a um aumento proporcional do número de câmaras necessário para propulsar a água. A forma dessas Esponjas é extremamente variada: crosta, ereta com corpo achatado ou arborescente, vaso, urna, etc. 5. Fisiologia das Esponjas A fisiologia de uma Esponja depende em grande parte da corrente d'água que a atravessa: é essa corrente d'água que traz o alimento e o oxigênio; que leva os resíduos (CO2, resíduos nitrogenados etc.) para fora do corpo, e que leva os gametas e as larvas para o meio exterior. O volume de água bombeada por uma Esponja é notável: 22,5 litros por dia para Leuconia, uma Esponja leuconoide de apenas 10 cm de altura e 1 cm de diâmetro, e com cerca de 2,3 milhões de câmaras vibráteis. Existem Esponjas com taxa de bombeamento variando de 0,002 chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A fisiologia das esponjas depende muito sistema de canais aquíferos, pois é a corrente de água que traz o alimento e o oxigênio, leva os resíduos metabólicos e nitrogenados para fora do corpo e que leva os gametas e as larvas para o meio externo. Poríferos 13 a 0,84 ml de água/sec/cm3 de corpo, e uma grande Esponja pode filtrar seu próprio volume d'água a cada 10 ou 20 segundos. 5.1. Mecanismo de criação da corrente d'água A corrente d'água que atravessa continuamente uma Esponja é criada pelo movimento dos flagelos do coanócitos nas câmaras vibráteis. Nessas câmaras, os coanócitos com seu flagelo são orientados para a apópila (abertura no canal exalante) (SL. 48 & 49) e o movimento dos flagelos vai da sua base até sua extremidade. Consequentemente, a água é expulsa da câmara coanocitária para o canal exalante, através da apópila, o que por sua vez provoca a aspiração, a partir de canais inalantes, da água através das prosópilas, espaços que se encontram entre as células da coanoderme (ou formados por porócitos) (SL. 48 & 49). A velocidade do fluxo d´água é maior nos ósculos e menor nas câmaras vibráteis, devido às diferenças de área de seção (menor nos ósculos, maior nas câmaras vibráteis) (SL. 50). O fluxo d'água que atravessa a Esponja pode ser até certo ponto controlado pelo Animal, por regulação do tamanho dos ósculos e dos óstios/poros dermais (SL. 50). Isso pode ser efetuado graças a células contráteis do meso-hilo (os miócitos) que ficam em torno dos ósculos e pelospróprios porócitos (que formam os óstios) cujo diâmetro pode ser regulado por contração de filamentos citoplasmáticos. O movimento dos flagelos das câmaras coanocitárias pode também ser regulado (SL. 50). 5.2. Nutrição As Esponjas são Animais que dependem da corrente d’água que as atravessam permanentemente para captura do alimento por fagocitose ou pinocitose. O alimento das Esponjas é constituído por partículas muito finas (de 1 µm a 50 µm, e até menores que 1 µm). Estudos feitos nos anos 1970 com certas Esponjas da Jamaica, por exemplo, mostraram que 80 % da matéria orgânica consumida por esses Animais é tão fina que não pode ser vista no microscópio ordinário, os 20% restantes sendo constituídos por Bactérias, Dinoflagelados, e outros elementos do plâncton. Aparentemente, as partículas alimentares são seletivamente capturadas em função de seu tamanho, as diversas partes do sistema aquífero (poros dermais, canais inalantes, colar de microvilosidades dos coanócitos, retículo de muco entre as microvilosidades dos coanócitos) atuando como peneiras com malha de tamanho decrescente (SL. 51). chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O movimento do flagelo dos coanócitos nas câmaras vibráteis permite que a corrente de água atravesse a esponja. A água percorre os canais inalantes e entra nas câmaras vibráteis através das prosópilas e, em seguida, sai dessa através da apópila e vai para os canais exalantes. A velocidade do fluxo de água é maior nos ósculos do que nas câmaras vibráteis devido às diferenças de área de seção. O fluxo de água pode se controlado pelo tamanho dos ósculos e dos óstios/poros dermais, isso porque existe células contráteis no meso-hilo que ficam entorno dos ósculos. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota As correntes de água são responsáveis pela nutrição das esponjas, que se alimentam das partículas alimentares, em suspensão na água, por fagocitose ou pinocitose. As partículas alimentares são capturadas em função do seu tamanho e as partes do sistema de canas aquíferos atuam como peneiras. As partículas com tamanho igual ou inferior a 50 μm podem entrar pelos poros inalantes. As de grandes tamanho, de 5 a 50, são fagocitadas pelos pinacócitos que recobrem os canais inalantes ou pelos arqueócitos que migram até a pinacoderme (camada epitelióide) desses canais. As partículas mais finas ( 0,1a 1,5) entram com a água nas câmaras vibráteis onde há a formação de correntes de água ao redor dos colares de microvilosidades dos coanócitos. Essas correntes de águas filtra mecanicamente a água através do colar de microvilosidades. Coma ondulação do colar, as partículas alimentares capturadas são levadas para a base do colar, onde são serão ingeridas por fagocitose ou pinocitose. Como a ingestão por fagocitose ou pinocitose envolve a formação de vacúolos nutritivos, essas partículas alimentares que foram ingeridas vão migrar, dentro de vacúolos nutritivos, para a base dos coanócitos. Em seguida, essas partículas fagocitadas é colocada para fora dos coanócitos por meio da exocitose até que sejam ingeridas novamente pelos arqueócitos. Dentro dos arquéocitos ocorre a digestão intracelular, mas as partículas alimentares já estão fagocitadas, anteriormente, são parcialmente digeridas nos coanócitos. Além de realizar a digestão intracelular, os arqueócitos servem para armazenar os nutrientes e o seu deslocamento ameboide dentro do meso-hilo permite que os nutrientes, provindos da digestão, sejam distribuídos para todas as células do corpo. Mas além dos coanócitos fagocitarem partículas alimentares, os pinacócitos presentes na superfíce externa (pinacoderme) são capazes de fagocitar partículas em suspensão na água. Além disso, várias esponjas possuem uma relação simbiótica com organismos fotossintetizantes (bactérias ou algas) que vivem no meso-ilo ou dentro de células secretoras (amebócitos especializados). Essa relação simbióticas com esses organismo é importante porque eles fornecem os produtos da fotossíntese para as esponjas, ou seja, fornece energia para as esponjas. chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 14 Em primeiro lugar, apenas partículas cujo tamanho é igual ou inferior a 50 µm podem entrar pelos poros inalantes, já que o diâmetro dos óstios/poros dermais geralmente não passa de 50 µm (na maioria das Esponjas, o diâmetro dos poros dermais varia de 5 a 50 µm) (SL. 51). Para as partículas que conseguem entrar pelos óstios/poros, o sistema de captura depende do tamanho. As que possuem um grande tamanho (de 5 a 50 µm) (ex: pequenos Protistas, Algas unicelulares, detritos orgânicos) são fagocitadas por pinacócitos que recobrem os canais inalantes ou por arqueócitos que migram até a pinacoderme desses canais (os arqueócitos também podem capturar partículas inorgânicas nos canais inalantes e soltá-las em canais exalantes) (SL. 51). As mais finas (0,1 a 1,5 µm) (Bactérias, grandes moléculas orgânicas) entram com a água nas câmaras coanocitárias onde a há a formação de turbilhões ao redor dos colares de microvilosidades dos coanócitos (SL. 51). Esses turbilhões forçam a água a passar entre as microvilosidades do colar, seguindo para o interior do colar, e saindo em seguida pela parte superior do colar (SL. 52). Essas microcorrentes d’água fornecem o mecanismo de ultrafiltração mecânica da água através das microvilosidades do colar que são separadas por apenas 0,1 a 0,2 µm e interconectadas por um retículo de material mucoso (SL. 52). Toda partícula cujo tamanho fica entre ± 0,1 e 1,5 µm é capturada pelo muco do colar, na parte externa do colar. Através de ondulações do colar, as partículas capturadas são levadas para sua base onde são ingeridas por fagocitose ou pinocitose (SL. 52). Em seguida, as partículas migram (dentro de vacúolos nutritivos) para a base dos coanócitos (a que fica contra o meso- hilo) onde vacúolos nutritivos podem ser encontrados 30 minutos depois da fagocitose. O material fagocitado é então colocado para fora dos coanócitos por exocitose, antes de ser de novo capturado (por fogocitose ou pinocitose) por arqueócitos (ou outra célula ameboide do meso-hilo) que migram para a base dos coanócitos (SL. 51 & 52). É dentro dos arqueócitos que ocorre a digestão intracelular (na verdade, as partículas alimentares são parcialmente digeridas nos coanócitos). Os arqueócitos também servem para armazenar os nutrientes (ex; glicogénios e lipídios). O deslocamento dos arqueócitos dentro do meso-hilo (por movimento ameboide) permite a distribuição dos nutrientes resultando da digestão intracelular, para todas as partes do corpo. Foi também mostrado que os pinacócitos que formam a superfície externa da Esponja são capazes de fagocitose de partículas em suspensão na água. Pode até existir a absorção (por pinocitose) de substâncias dissolvidas ou coloidais, diretamente da água do mar. Numerosas espécies de Esponjas marinhas possuem endossimbiontes fotossintetizantes, bacterianos ou protistas, que vivem no meso-hilo ou dentro de amebócitos especializados. Os chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 15 simbiontes mais comuns são Cianobactérias. Em algumas espécies, Dinoflagelados simbióticos (zooxantelas) são encontrados e na maioria das Esponjas de água doce da família Spongillidae, são algas verdes simbióticas do grupo dos Clorofitos (zooclorellae) que são encontradas. Esses endossimbiontes fornecem o excesso dos seus produtos de fotossíntese (glicerol, compostos fosforilados) para a Esponja. Foi mostrado que certas Esponjas obtêm de 50 a 80 % de seus requerimentos em energia a partir das Cianobactérias simbióticas. Recentemente, foramdescobertas algumas espécies de Esponja completamente carnívoras (dos gêneros Asbestopluma, Cladorhiza – Família Cladorhizidae) (SL. 53 & 54), que vivem em grutas submarinhas do Mar Mediterrâneo. Essas Esponjas não possuem coanócitos, nem sistema de canais aquíferos. Usam longas estruturas filamentosas e providas de espículas em forma de gancho para capturar presas (pequenos crustáceos, por exemplo) (SL. 53). Uma vez capturadas, as presas são gradualmente recobertas por células que migram a partir do corpo da Esponja e que vão efetuar (ás vezes com a ajuda de Bactérias) a digestão das presas e a absorção dos nutrientes. O processo é muito lento e pode levar mais de 10 dias. 5.3. Excreção et troca de gazes (SL. 55) Os resíduos da digestão e os resíduos nitrogenados do metabolismo (principalmente amoníaco) são liberados nos canais aquíferos e a difusão permite que o oxigênio chegue rapidamente a todas as células, já que o dobramento da pinacoderme faz com que nenhuma célula fique muito longe de um dos canais do sistema aquífero. 5.4. Osmorregulação (SL. 55) Nas Esponjas de água doce, a maioria das células possui vacúolos pulsáteis com funções de osmorregulação. 5.5. Coordenação e integração Embora as Esponjas não possuam sistema nervoso, são capazes de funcionar de maneira integrada. O fechamento coordenado dos ósculos e dos poros inalantes, a parada coordenada da atividade das câmaras coanocitárias, a coordenação da atividade dos cílios no nado das larvas, a contração do meso-hilo e da pinacoderme, e a coordenação das atividades de bombeamento d'água pelas câmaras vibráteis testemunham da presença de um sistema que emite e conduz sinais. chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Como as esponjas são organismos simples, não dispõe de sistema nervoso, mas são capazes de contrair o meso-hilo e a pinacoderme, de fechar coordenadamente os ósculos e os poros inalantes e etc. Isso acontece porque as condução das informações são realizadas por uma rede de miócitos (células com movimentos amebóides presentes no meso-hilo) que ligam as superfícies externas aos coanócitos. chris Realce Poríferos 16 A presença de um sistema de condução da informação controlando a parada simultânea da atividade flagelar foi demonstrada em Esponjas da classe Hexactinellida. A velocidade da resposta (1,7 a 3 mm per segundo) é considerada rápida demais para que seja mediada por difusão de substância químicas, e bem mais lenta que uma resposta neuronal. Nesse caso, a condução da informação seria realizada por uma rede de miócitos que ligam as superfícies externas aos coanócitos. Esses miócitos seriam capazes de uma condução elétrica, que não implicaria, contudo, potencial de ação. 5.6. Defesa Numerosas Esponjas produzem metabólitos secundários que servem enquanto armas químicas para impedir que organismos sésseis se instalem sobre elas, ou para afastar predadores (sobretudo Peixes, Tartarugas marinhas ou Moluscos). Esses metabólitos podem também servir na competição para o espaço entre diferentes espécies de Esponjas, ou entre Esponjas e outros Animais sésseis como os Cnidários. Existem, por exemplo, espécies de Esponjas capazes de matar Corais vizinhos e de invadir seu esqueleto. Esses metabólitos são armazenados em células ameboides especiais do meso-hilo (células secretoras – ver no SL. 25). Uma espécie do Caribe (Tedania ignis), chamada popularmente "Esponja de fogo", pode provocar irritações cutâneas quando manipulada. Na verdade, as Esponjas são produtoras de tal variedade de compostos químicos que elas são intensamente estudadas enquanto fontes de produtos naturais de importância médica e biotecnológica. Numerosos metabólitos de Esponjas mostraram atividades respiratórias, cardiovasculares, gastrointestinais, antiinflamatórias, antitumorais e antibióticas, em testes farmacológicos, com potenciais aplicações biotecnológicas. 5.7. Simbioses Muitos Animais vivem em associação com as Esponjas. Na maioria dos casos, esses simbiontes usam as Esponjas como "moradia" e para se proteger. Assim, certas grandes Esponjas leuconóides representam verdadeiros "apartamentos" habitados por uma rica fauna de Camarões, Anelídeos e Ofíuros (Equinodermos), por exemplo. Existem também casos de simbiontes que usam a corrente d'água dentro da Esponja para capturar partículas alimentares. É o caso de Camarões do gênero Spongicola que vivem dentro da Esponja “Cesto de flores de chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Para se defender de possíveis predadores ou para impedir o inquilismo (relação ecológica no qual um organismo estabelece uma relação de moradia com outro organismo sem prejudicá-lo) , a maioria das esponjas produzem metabólitos secundários que servem de armas químicas. Esses metabólitos são armazenados em células secretoras presentes no meso-hilo. Por conta disso, as esponjas são bastante estudadas, pois possuem importância farmacêutica (antiinflamatórias. antibióticas), médica e biotecnológica ( possuem atividades respiratórias, antitumorais, gastrointestinais, cardiovasculares etc) chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 17 Vênus” (Euplectella aspergillum) (Esponjas-de-vidro - classe Hexactinellida) (SL. 17, 34 & 70). Quando a Esponja é jovem, um casal de camarões entra nela e permanece a vida inteira na Esponja (na verdade, não podem mais sair devido ao desenvolvimento do esqueleto da Esponja, e ao crescimento dos camarões). Esses camarões são chamados “prisioneiros do amor” e no Japão, é uma tradição oferecer aos recém-casados um esqueleto dessa Esponja com dentro um casal de camarões, enquanto símbolo da união do casal. Há também Animais, como certas espécies de caranguejos, que colocam pedaços de Esponja nas suas costas para obter uma camuflagem. 6. Regeneração Numerosas espécies de Esponjas possuem notáveis capacidades de regeneração. Aliás, essa capacidade de regeneração era usada na criação comercial das Esponjas de banho. Pequenos pedaços de Esponja eram atados a blocos de cimento jogados no mar. Após alguns anos de crescimento, cada um desses pedaços dava uma Esponja com grande tamanho, pronto para ser comercializada. Quando Esponjas são esmagadas e peneiradas de tal maneira que somente as células que as constituem passam através da peneira para cair dentro de um recipiente com água, se observa que as células no recipiente se juntam e se organizam rapidamente para formar uma nova Esponja. Entretanto, a presença de arqueócitos (células totipotentes), bem como de um número mínimo de células, são necessários para a agregação sucedida das células. Íons de cálcio e magnésio, mais algumas macromoléculas na superfície das células, são também necessários. Misturas de células de espécies diferentes de Esponja em suspensão na água levam à reconstituição de indivíduos bem separados de espécies diferentes. Todos esses fenômenos implicam mecanismos básicos de reconhecimento célula/célula e as Esponjas, por serem Animais muito simples, representam excelentes modelos para se estudar esses mecanismos baseados na presença de marcadores na superfície das células (como pequenos glicídios ramificados de apenas 15 monômeros fixados a proteínas da membrana, formando glicoproteínas), bem como os mecanismos de adesão, segregação e especialização celular. chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota A maioria das esponjas conseguem se regenerar. Mas para que isso ocorra é necessários um número mínimo de células, arqueócitos, alguns íons, como magnésio e cálcio, e algumas macromoléculas. Esse fenômeno de regeneração requer reconhecimento celular. chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 18 7. Reprodução.Todas as Esponjas são capazes de reprodução assexuada e sexuada. 7.1. Reprodução assexuada * Por brotamento, ou seja, por formação de brotos de superfície ou internos que acabam por se separar, ou sair, do corpo parental para se desenvolver em novas Esponjas. Não é um tipo de reprodução assexuada muito comum nas Esponjas. Segundo as Esponjas que praticam esse tipo de reprodução assexuada, vários mecanismos foram observados. Em certas Esponjas (do gênero Tethya, por exemplo), células deslizam ao longo de espículas que ficam em parte para fora do corpo. Elas se agrupam nas extremidades dessas espículas, e formam bolinhas que se desprendem do corpo parental. Cada bolinha é um broto que pode dar uma nova Esponja. Em outras Esponjas (gêneros Aaptos e Cinachyra, por exemplo), um fino folheto de células se espalha sobre o substrato a partir da base da Esponja. Agregados de células se formam nesse folheto que acaba por se retrair, deixando para trás os agregados de células, cada um deles sendo um broto (SL. 56). Há também espécies nas quais há formação de brotos internos, que usam os canais exalantes para sair do corpo parental. Em outros casos, há formação de brotos logo debaixo da superfície externa da Esponja. Os brotos são liberados por rompimento da superfície externa. * Nas Esponjas de água doce da família Spongillidae (uma das 3 famílias de Esponjas de água doce, e que reuni a maioria das espécies de água doce) e algumas espécies marinhas, há formação de gémulas quando as condições de vida se deterioram (chegada do inverno nas regiões temperadas ou da estação seca nas regiões tropicais, por exemplo). As gémulas (SL. 57 & 58) se formam no meso-hilo a partir de arqueócitos que se agrupam e sofrem mitoses rápidas. Células nutritivas (trofócitos) migram em seguida para as massas de arqueócitos que as fagocitam. O resultado é a formação de massas de arqueócitos com reservas de alimento sob a forma de plaquetas vitelinas (glicoproteínas, lipídios) (SL. 57). Essas massas de arqueócitos com reserva de vitelo ficam então cercadas por espongócitos que secretam uma casca de espongina. Além do mais, em certas Esponjas, esclerócitos secretam espículas silicosas que são incorporadas à casca de espongina (SL. 57 & 58). A casca cerca chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota As esponjas podem se reproduzem tanto assexuada quanto sexuadamente. A reprodução assexuada pode ocorrer por brotamento no qual brotos se formam na superfície ou internamente e que e separa dele, ou sai, por meio dos canais exalantes, para se desenvolve em uma nova esponja. Ou pode ocorrer por gemulação, quando as condições de vida não são favoráveis. As gêmulas se formam no meso-hilo a a partir de arqueócitos que se unem e sofrem sucessivas mitoses. As células nutritivas irá se deslocar até o aglomerado de arqueócitos que irão fagocitá-las e servir como reserva de alimento (reserva de vitelo). A massa de arqueócitos com reserva de vitelo é cercada por espongócitos que irá secretar uma casca de espongina. A gemulação é uma forma de resistência, pois aguentam condições adversas como o frio ou seca. Quando as condições volta a ser favoráveis, a gêmula eclode ( aqreuócitos sai pela micrópila, espalha-se sobre o substrato e se regenera todas as células de uma esponja) chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 19 toda a massa de arqueócitos, salvo num ponto específico (micrópila) onde a casca é muito fina (SL. 57). Esses gémulas são formas de resistência que podem aguentar condições adversas como frio ou seca. Quando condições melhores voltam, a gémula eclode: os arqueócitos saem pela micrópila, se espalham sobre o substrato e reconstituem todos os tipos de célula de uma nova Esponja (SL. 59). Uma única Esponja pode produzir muitas gémulas. 7.2. Reprodução sexuada Existem Esponjas monóicas e dióicas, embora a maioria das espécies seja hermafrodita (com, contudo, produção de esperma e óvulos a momentos diferentes da vida dos indivíduos) (SL. 60). A formação dos gametas, a fecundação e o desenvolvimento embrionário tendo sido estudados, sobretudo, nas Esponjas da classe Demospongiae, as descrições a seguir são baseadas em observações realizadas principalmente em espécies dessa classe (SL. 60). Os espermatozóides são formados a partir de coanócitos (pelo menos nas Esponjas da classe Demospongiae). Em muitas espécies, por exemplo, todos os coanócitos de uma câmara vibrátil perdem seu colar e flagelo e formam espermatogónias, as quais se tornam espermatozoides depois de sofrer meiose e amadurecimento. Ou então, coanócitos transformados migram para o meso-hilo e se agregram. A massa de espermatogónias fica cercada por uma parede de células, formando um cisto espermático (ou espermatocisto) (SL. 60). Os óvulos são formados a partir de arqueócitos ou de coanócitos, e acumulam reservas nutritivas ao fagocitar células vizinhas (trofócitos). São geralmente cercados por uma massa de outras células (células foliculares) e ficam espalhados no meso-hilo (SL. 60). A produção de gametas numa Esponja é desencadeada por vários fatores como mudanças da temperatura da água, o fotoperíodo, a regressão celular no corpo etc. A liberação do esperma segue a sequência seguinte: ruptura da parede dos cistos espermáticos, entrada do esperma nos canais exalantes e saída pelo(s) ósculo(s). As Esponjas geralmente liberam de maneira maciça e repentina o esperma que sai dos ósculos sob a forma de “nuvens” leitosos, o que originou o apelido de “smoking sponges” (Esponjas fumantes) (SL. 61). A liberação do chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Na reprodução sexuada, podemos encontrar esponjas com dimorfismo sexual e hermafroditas, ou seja, monóicas e dióicas. As descrições sobre a formação de gametas, fecundação e desenvolvimento embrionário, serão baseadas na classe Demospongiae. No caso da formação dos gametas, espermatozoides, eles são originados a partir de coanócitos e, em muitas espécies, todos os coanócitos perde seu flagelo e colar de microvilosidade e formam espermatogônias que irão sofrer meiose e amadurecimento e se diferenciar em espermatozoides. Ou esses coanócitos que perdera seu colar e flagelo, se desloca para o meso-hilo e formam agregados. Esse conjunto de espermatogônias fia envolto por uma parede de células para formar um espermatocisto. Esse espermatozoides serão liberados após a ruptura da parede do espermatocisto, em seguida, o esperma vai entrar nos canais exalantes e sair pelos ósculos. Já os óvulos são formados a partir de arqueócitos e coanócitos e armazenam reservas de vitelo, pois fagocitam células nutritivas. São rodeados de células foliculares e ficam espelhados no meso-hilo. A fecundação ocorre no meso-hilo. Como já mencionado acima, os espermatozoides serão liberados para o exterior por meio dos canais exalantes e os ósculos e vão entrar no corpo de outras esponjas por meio dos canais inalantes. Logo em seguida, eles são fagocitados pelos coanócitos que perdem o colar e o flagelo, assim como o espermatozoide perde seu flagelo. Esse coanócito que perdeu seu colar e flagelo, vai servir como um transportador que vai se deslocar até o óvulo. Ao chegar perto do óvulo, o coanócito transformado que contém espermatozoide ira se fundir com o óvulo ou vai transferir o núcleo do espermatozoide p/ o óvulo. Diante disso, ocorre a fecundação. A formação de gametas nas esponjas, é estimulada por vários fatores como a mudança de temperatura da água, o fotoperíodo, a regressão celular no corpo etc. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 20 esperma acontece geralmente de maneira síncrona para todas as Esponjas de uma áreadeterminada A fecundação ocorre dentro meso-hilo (SL. 62). Os espermatozoides de uma Esponja, uma vez liberados para o exterior (via os canais exalantes e os ósculos), entram no corpo de outras Esponjas via os canais inalantes. Eles são capturados e fagocitados pelos coanócitos que perdem seu flagelo e colar. Dentro do coanócito, o espermatozóide, aprisionado dentro de uma vesícula também perde seu flagelo. O coanócito transformado se torna um transportador que migra até um óvulo. Quando chega perto de um óvulo, se funde com ele ou transfere o núcleo do espermatozoide para o óvulo. Nos dois casos, o resultado é a fecundação (SL. 62). Certas Esponjas liberam os zigotos logo após a fecundação e, nesse caso, o desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo da Esponja, na água. Essas Esponjas são chamadas ovíparas (SL. 62). A maioria das Esponjas é vivípara (elas são também chamadas incubadoras). Nessas espécies, o desenvolvimento embrionário ocorre dentro do meso-hilo e as larvas que resultam desse desenvolvimento saem do corpo parental por rompimento do "epitélio" e pelos canais exalantes (SL. 62). 8. Desenvolvimento Nas Esponjas, a segmentação do ovo é total (= holoblástica) e geralmente radial, e leva à formação de dois tipos principais de larva: larva anfiblástula e larva parenquímela (dois outros tipos são: celoblástula e triquimela) (SL. 63). A larva anfiblástula se encontra em grupos da classe Calcarea (as Esponjas calcárias), como nos gêneros Grantia, Sycon e Leucosolenia. São blástulas ocas formadas por dois tipos de células: pequenas células anteriores flageladas (os micrómeros) num polo, e grandes células sem flagelo no polo oposto (macrómeros) (SL. 63). Quando ainda estão dentro do meso-hilo da Esponja parente, as células flageladas das larvas têm seu flagelo orientado para dentro do blastocele. Entretanto, uma ruptura se forma rapidamente no polo com as células não flageladas (macrómeros) e através dessa abertura, ocorre uma inversão (SL. 64 & 65): as células flageladas têm agora seu flagelo orientado para o exterior, o que permite à larva nadar. Logo após essa inversão, a larva é liberada na água (SL. 64 & 65). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Desenvolvimento embrionário A clivagem é hoblástica (total) e radial e forma dois tipos principais de larvas: as larvas anfiblástulas e as larvas parenquímela. A larva anfiblástula são blástulas ocas formadas por dois tipos de células: os micrômeros flagelados em um dos polos da célula e os macrômeros aflagelados no outro polo da célula. Quando essas larvas ainda estão presentes no meso-hilo, o flagelo dos micrômeros está orientados para dentro da blastocele. Porém, vai ocorrer uma ruptura no polo onde os macrômeros estão presente e, nisso, leva a formação de uma abertura na qual o flagelo passar a ser orientado, agora, para fora (inversão), o que vai permitir à larva nadar. Após a inversão a lava é liberada na água. A fixação ao substrato nesse tipo de larva se dá por meio do polo que contém células flageladas (micrômeros). Nesse caso, os micrômeros se deslocam para a parte interna da larva para formar uma câmara flagelada interna e os macrômeros se tornam a camada externa (pinacoderme). A larva parenquímela é o tipo de larva mais comum, pois está presente na maioria das esponjas. Esse tipo de larva é do tipo estereoblástula (blástula sólida). Quando essas larvas se fixam ao substrato, elas se tornam uma esponja jovem, pois sofrem metamorfose. As células internas desse tipo de larva sofre diferenciação e se organizam para formar quase todo o corpo da esponja, enquanto que as células externas são descartadas ou fagocitadas pelos arqueócitos. Todas essas larva se alimentam da sua reserva de vitelo (são chamadas de lecitotróficas). Poríferos 21 A larva parenquímela é a encontrada na maioria dos Demospongiae, o maior grupo de Esponjas (cerca de 80% das espécies de Esponjas). Trata-se, portanto, da larva mais comum nas Esponjas. Essa larva é do tipo estereoblástula (blástula sólida): é formada por uma camada superficial de pequenas células flageladas colunares e uma massa central de células na qual todos os principais tipos de células do adulto (com às vezes até espículas) estão presentes, salvo os coanócitos (SL. 63). Na verdade, essa larva parenquímela é um mini-adulto no que diz respeito à diferenciação celular e capaz de nadar (flagelos). Outro tipo larvar encontrado em certas Esponjas do grupo Calcarea é a celoblástula, a qual consiste em uma esfera oca formada por uma única camada de células flageladas. Mais tarde, enquanto ainda faz parte o plâncton, algumas células flageladas deixam a superfície da esfera, perdem seu flagelo, se tornam ameboides e invadem o espaço oco da esfera, acabando preenchendo o espaço (esse fenômeno se chama ingressão celular). A larva se torna então sólida, e passa a ser uma estereoblástula, como a larva parenquímela. Enfim, a larva triquimela caracteriza as Esponjas da classe Hexactinellida. São larvas de tipo estereoblástula (blástula sólida) que possuem um anel de células flageladas na região do equator do corpo da larva, e o interior da larva é ocupado por células com reserva de vitelo, esclerócitos , outras células e câmaras coanocítarias. Todas essas larvas são lecitotróficas (significa que se alimentam da sua reserva de vitelo) e têm uma curta vida livre (de 2 a 48 horas) durante a qual nadam ou se locomovem por rotação perto do substrato até seu assentamento. Uma vez fixadas ao substrato, essas larvas se tornam uma jovem Esponja através de uma metamorfose cujas etapas diferem segundo o tipo de larva. Serão descritos aqui apenas a metamorfose da larva anfiblástula e parenquímela. Na larva anfiblástula, a fixação ao substrato se faz através do polo com as células flageladas. Essas células flageladas migram então para a parte interna da larva, e formam uma câmara flagelada no interior da Esponja. Quanto às células não flageladas (macrómeros), se tornam a camada externa (pinacoderme). A jovem Esponja, chamada “olynthus”, tem o tipo asconoide de formato miniatura, quando se torna funcional (SL. 65 & 66). No caso da larva parenquímela, a metamorfose pode variar segundo as espécies. Entretanto, em geral, as células internas se diferenciam e se organizam para formar a quase totalidade do corpo da Esponja. Quanto às células flageladas externas, são descartadas ou fagocitadas por chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 22 arqueócitos, enquanto coanócitos internos são formados a partir de arqueócitos da massa central. A jovem Esponja tem inicialmente o tipo asconoide ou siconoide, antes de se transformar em tipo leuconoide que é chamado, na sua forma juvenil inicial, de rhagon (SL. 65). 9. Os clados de Esponjas As cerca de 10.000 espécies de Esponjas são divididas em 4 classes: Calcarea, Homoscleromorpha, Hexactinellida e Demospongiae. 9.1. Classe Calcarea (ou Calcispongiae) (± 700 espécies) (SL. 67) As Esponjas dessa classe, chamadas Esponjas calcárias, são caracterizadas por um esqueleto mineral composto por espículas de carbonato de cálcio, não diferenciadas em mega e microescleras, e com 1, 3 ou 4 pontas (mono-, tri- ou tetraxônicas). São Esponjas exclusivamente marinhas e restritas às águas costeiras pouco profundas (menos de 200 m) e preferencialmente rochosas (para a fixação). O aumento da solubilidade do carbonato de cálcio em função da profundidade crescente explica provavelmente a presença preferencial das Esponjas calcárias em águas cuja profundidadenão ultrapassa 100 metros. Os três tipos de organização – asconoide, siconoide e leuconoide – são encontrados nessas Esponjas. A maioria das espécies possui um pequeno tamanho (menos de 10 cm de altura). É nessa classe que se encontram os gêneros Leucosolenia e Sycon, ambos estudados enquanto representantes típicos do tipo ascon e sicon respectivamente. 9.2. Classe Homoscleromorpha (102 espécies) (SL. 68) As Esponjas dessa classe eram até recentemente consideradas como um grupo de Demospongiae. Com base em novas evidências moleculares e morfológicas, elas são agora consideradas como classe à parte, e uma análise filogenômica (= com uso de genomas inteiros) recente mostrou que elas formam um grupo-irmão das Esponjas calcárias (Calcarea – ver SL. 74). São esponjas exclusivamente marinhas, com aspecto de crosta ou loboso, e que prosperam em habitats rochosos e com sombra, geralmente em lugares de baixa profundidade. 30% das chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota As esponjas são divididas em 4 classes: Clacarea, Homoscleromorpha, Hexactinellida e Desmopongiae As esponjas calcárias são constituídas de um esqueleto mineral composto por várias espeículas calcárias. São exclusivamente marinhas e restritas às águas costeiras pouco profundas. Elas fixam-se, preferencialmente, em substratos rochosos. Possuem os três tipos de organização corporal (ascon, sicon, leucon). As esponjas da classe Homoscleromorpha eram consideradas como um grupo de Desmopongiae, mas evidências moleculares e morfológicas comprovaram que elas são um grupo à parte. Além disso, análises filogenéticas motrou que elas formam um grupo irmão das Esponjas Calcárias. São exclusivamente marinhas, possuem aspectos crostoso ou loboso e que vivem em ambiente rochosos e sombreados e de baixa profundidade. Possuem espículas silicosas, mas não possuem um esqueleto bem organizado. Possuem coanoderme e pinacoderme (camadas epitelióides) com lâmina basal de colágeno tipo IV o que caracteriza uma convergência evolutiva com os Eumetazoários. A Classe Hexactinellida constituem as esponjas de vidro e são caracterizadas por formar um esqueleto mineral de espículas silicosas do tipo micro e megaescleras. As superfícies que ficam expostas à água são envoltas por um sincício e existe outro sincício que contém flagelos envolvidos por colar que reveste as câmaras vibráteis. São exclusivaemntes marinhas e habitam em regiões muito profundas. A maiora das esponjas da Classe Desmopongiae são marinhas, mas existem famílias de água doce. Possui um esqueleto variado formados exclusivamente por espículas silicosas, exclusivamente por fibras de espongina ou então pela combinação desses dois tipos. No caso dessa combinação, as espículas são interconectadas por fibras de espongina ou podem, ainda, ficar completamente ou parcialmente dentro das fibras de espongina. Todas as espécies possui a organização corporal do tipo leucon (mais complexa organização). Podem ter forma de crostas, eretas e ramificadas, em forma de taças etc. Muitas espécies possuem pigmentos que as conferem cores muito vivas (vermelhas, laranjas etc). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 23 espécies atualmente descritas são do Mar Mediterrâneo, e foram encontradas em grutas submarinhas. As espículas (silicosas) são muito pequenas e não formam esqueleto bem organizado. São também caracterizadas pelo fato que a pinacorderne e a coanoderme possuem uma lâmina basal com colagénio de tipo IV. Essa lámina basal é considerada como uma convergência evolutiva com os Eumetazoários. 9.3. Classe Hexactinellida (ou Hylaospongiae) (± 600 espécies) (SL. 69 & 70) Popularmente chamadas "Esponjas-de-vidro", as Esponjas dessa classe são caracterizadas por ter um esqueleto mineral composto por espículas silicosas do tipo micro e megaescleras, muitas delas com seis pontas (hexactinais), daí o nome de classe (Hexactinellida). As espículas megaescleras são muitas vezes fundidas entre si para formar um esqueleto tipo rede que se assemelha a "fibra de vidro" (ver SL. 34), daí o segundo nome da classe (Hyalospongiae, hyalo significando "vidro"). A histologia de Hexactinellida é particular e diferente das outras Esponjas. Todas as superfícies expostas à água são cobertas por um sincício (ver SL. 42). Outro sincício contendo flagelos rodeados por um colar reveste as câmaras vibráteis (ver SL. 42). Os arqueócitos e alguns outros tipos de células do meso-hilo representam as únicas células discretas dessas Esponjas. São as mais simétricas e individuais (= com menos tendência a formar grupos de Esponjas interconectadas) das Esponjas (SL. 70). A forma comum é a de taça, vaso ou urna e o tamanho médio fica em torno de 10 a 30 cm de altura. São Esponjas exclusivamente marinhas e típicas das grandes profundidades. A maioria das espécies vive a profundidades entre 200 e 1000 m, e algumas espécies vivem na zona abissal (até 6000 m de profundidade). Essa preferência por águas profundas se explica em parte pelo fato que a solubilidade do silício decresce em função da temperatura e, portanto, da profundidade crescente. 9.4. Classe Demospongiae (cerca de 7500 espécies) (SL. 71) É a maior classe de Esponjas já que 80 a 90% das espécies de Esponjas pertencem a essa classe. A maioria é marinha, mas existem 3 famílias de água doce. Possuem esqueletos variados formados exclusivamente por espículas silicosas (micro ou megaescleras), exclusivamente por fibras de espongina, ou então por uma combinação dos chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 24 dois. Nesse último caso, as espículas podem ser interconectadas por fibras de espongina ou ficar completamente ou parcialmente localizadas dentro das fibras de espongina (SL. 36 & 37). As espículas são mono-, ou tetraxônicas, mas nunca triaxônicas. Todas as espécies dessa classe possuem o tipo de organização leucon. As formas são variadas e irregulares: em forma de crosta, eretas e ramificadas, em forma de fios ou folhas, de taças ou urna, tubos etc. (ver exemplos nos SL. 15 a 21). Muitas espécies possuem cores muito vivas (vermelhas, laranjas, amarelas etc.) devido à presença de células do meso-hilo com pigmentos. As espécies de maior tamanho pertencem a essa classe: algumas espécies tropicais podem alcançar um metro de altura e diâmetro. A classe Demospongiae, Esponjas dominantes no meio marinho, tanto em número de espécies como em abundância, contém algumas famílias ecologicamente importantes. (1) As únicas 3 famílias de Esponjas de água doce pertencem a essa classe, uma delas, a família Spongillidae, contendo a maioria das cerca de 150 espécies de água doce (SL. 6 & 71). Elas vivem nas lagoas, correntezas e lagunas, desde que a água não seja turva demais, ou seja, não seja carregada demais com sedimentos que poderiam entupir a Esponja. Geralmente, se encontram sob a forma de crostas no substrato e podem ter cor verde (por causa de algas unicelulares endossimbiontes). (2) A família Spongiidae contém espécies marinhas que são coletadas para fornecer Esponjas de banho. Elas possuem um esqueleto inteiramente formado por fibras de espongina, o qual forma a "Esponja de banho". Existem dois gêneros de valor comercial: Spongia e Hippospongia, encontrados no Golfo de México, no Caribe e no mar mediterrâneo. As Esponjas são coletadas por mergulhadores e são deixadas em água para que as células se decomponham. O esqueleto de espongina que sobra é limpado e cortado para formar esponjas de banho (SL. 38 & 71). (3) A família Clionidae é extremamente importante nos ecossistemas tropicais e em particular na dinâmicados recifes. São Esponjas responsáveis pela bioerosão dos recifes e outras estruturas calcárias. Eles são capazes de cavar dentro de estruturas calcárias (recifes, conchas de moluscos etc.), formando pequenos canais nos quais fica o corpo da Esponja (SL. 72). São chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 25 amebócitos especiais do meso-hilo (arqueócitos transformados) que removem minúsculas partículas de carbonato de cálcio, usando uma combinação de ação enzimática (anidrase carbónica) e mecânica (SL. 72). Essas Esponjas são agentes muito importantes na decomposição das conchas e recifes. Foi mostrado que as esponjas do gênero Cliona, os principais agentes de bioerosão, remove 6 a 7 kilos de material de uma superfície de 1 m2 em 100 dias. Isto corresponde à remoção de uma camada de calcário de 0,1 a 1 mm de espessura por ano, dependendo da densidade da população de Esponjas. Algumas espécies de Clionidae são pragas para a criação de ostras. 10. Taxonomia das Esponjas e relação com os Eumetazoários Até oos anos 1990, as Esponjas eram consideradas como um grupo monofilético formado por três grupos (Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae), sendo que o grupo Calcarea era considerado como o grupo-irmão do grupo Hexactinellida + Demospongiae (SL. 73), e que o grupo Porifera como um todo, era considerado como grupo irmão dos Eumetazoa. As primeiras filogenias moleculares(*)8 realizadas no início dos anos 2000, com base, em particular, na comparação de rDNA (DNA ribossômico), questionaram a monofilia do grupo Porifera. Segundo esses estudos, as Demospongiae e as Hexactinellida (as Esponjas silicosas) seriam mais relacionadas entre si que com o grupo Calcarea, o qual por sua vez seria mais relacionado com o grupo Eumetazoa, tornando assim o grupo Porifera parafilético (SL. 74). Entretanto, um estudo muito recente (2017) com uso de um largo conjunto de genes (1719), ou seja, genomas inteiros (filogenômica)(*)8 provenientes de animais não-bilaterais re- estabelece de maneira robusta a monofilia do grupo Porifera e sua relação do grupo-irmão com os Eumetazoa (SL. 75). Além do mais, análises moleculares realizadas nos anos 2010 mostram que um grupo de Esponjas (Homoscleromorpha) até então consideradas como um subgrupo de Demospongiae formariam uma classe separada de Esponjas, elevando assim o número de classes de Esponjas a 4. Essa nova classe seria o grupo-irmão da classe Calcarea (SL. 75). (*)8 Até os meados dos anos 1980, os caracteres usados na cladística eram principalmente morfológicos, anatômicos e embriológicos. O desenvolvimento da biologia molecular (em particular da técnica da RCP [Reação em Cadeia de Polimerase], que permite uma ampliação enzimática de uma sequência de DNA ou RNA), permitiu, no final dos anos 1980, ter acesso a um novo tipo de caracteres: as sequências de nucleotídeos no DNA e chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Até o XX, as esponjas eram consideradas um grupo monofilético constituído pelas classes Calcarea, Hexactinellida e Desmopongiae, no qual o grupo Calcarea era grupo-irmao das outras duas Classes e que o grupo dos poríferos como um todo era grupo-irmão dos Eumetazoários. Mas, no início do ano 2000 a filogenia molecular realizou uma comparação de DNA ribossômico (rDNA) que demonstrou que as Classes Desmongoniae e Hexactinellida seriam possuem mais uma relação de parentesco entre si do que com a Classe Calcarea e que esta é mais ligada aos Eumetazoários, tornando o grupo dos poríferos parafiléticos. Ainda assim, um estudo mais recente incluiu o grupo Homoscleromorpha como um grupo à parte , pois antes era considerado um subgrupo da Classe Demospongiae, aos poríferos. Antigamente a Cladística se baseava em características morfológicas, anatômicas e embriológicas para agrupar espécies que compartilhavam as mesma característica. Com o surgimento da Biologia molecular, foi possível analisar novos tipos de caracteres como as sequências nucleotídicas do DNA e RNA, as sequência dos aminoácidos e proteínas. Isso permitiu o surgimento da Filogenia molecular. Dessa forma, o uso de dados moleculares vai ser crucial para a cosntrução de árvores filogenéticas que se baseiam unicamente em caracteres molecuares e não mais apenas em dados morfo-embrio-anatmômicos. Poríferos 26 RNA, e as sequências de aminoácidos nas proteínas. Isso permitiu o nascimento da FILOGENIA MOLECULAR. Os caracteres moleculares possuem várias vantagens em relação aos caracteres morfo- anatomo-embriológicos: são extremamente numerosos (uma posição numa sequência = um caráter), seu estado (ou seja, a identidade do nucleotídeo ou do aminoácido numa determinada posição) é determinada de maneira absolutamente objetiva (no é o caso das caracteres morfológicos, anatômicos ou embriológicos que podem ser sujeitos a interpretações diferentes), e eles permitem classificar os mais diferentes seres vivos, pois TODOS possuem DNA, RNA, e proteínas. Até os meados dos anos 2000, as filogenias moleculares eram construídas na base de uma ou algumas sequências, em particular de DNA ribossômico. A partir dos meados dos anos 2000, o desenvolvimento e a democratização do sequenciamento automático, e depois do sequenciamento maciço (tudo isso em paralelo com progressos constantes na potência dos sistemas de cálculo [via potentes computadores]), fez passar a filogenia molecular a uma nova era: a FILOGENÔMICA. Na filogenômica, não são mais uma ou algumas sequências que servem à reconstrução de filogenias, mas dezenas ou centenas, que resultam na obtenção de jogos de dados de várias centenas de milhares de caracteres estudados em dezenas de espécies !!!! O uso de dados moleculares vai induzir uma ruptura importante com os métodos mais tradicionais: até então, os caracteres morfológicos, anatômicos, embriológicos eram os em cima dos quais a construção das árvores filogenéticas era baseada. Era então feita a hipótese, implícita (forçada, embora justificada), que os caracteres derivados compartilhados por vários táxons são principalmente homologias, os seja “verdadeiras” semelhanças herdadas de um ancestral comum. A filogenia molecular muda o quadro. Hoje, as árvores filogenéticas são construídas a partir de caracteres unicamente (ou quase que unicamente) moleculares (nos quais se confia para estabelecer relações de parentesco). É somente depois que se “cola” nessas árvores os estados dos caracteres morfológicos, anatômicos, e embriológicos, os quais servem então para construir cenários evolutivos (ou seja, para tentar explicar como ocorreram as mudanças evolutivas nos grupos considerados), mas também para definir critérios de reconhecimento dos táxons afim de facilitar a aprendizagem desses táxons. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Poríferos 27 Filo Placozoa ver curto capítulo nos livros textos aconselhados + arquivo com os slides da aula (SLIDES 76 a 84)