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Sistemas de excreção 1 ANATOMIA E FISIOLOGIA ANIMAL V. SISTEMAS EXCRETORES Sistemas de excreção 2 1. O problema Qualquer organismo e, mais precisamente, toda célula de um organismo tem que eliminar resíduos produzidos pelo metabolismo, ou seja, principalmente (SL. 2): - CO2 e H2O, resíduos das vias metabólicas da respiração celular; - Resíduos nitrogenados (= que contêm nitrogênio) resultando do catabolismo dos ácidos nucléicos e, sobretudo, das proteínas. A eliminação desses resíduos metabólicos (e de outras substâncias corporais) constitui a EXCREÇÃO. A eliminação do CO2 não representa um problema já que ele é liberado para o exterior pela simples difusão através das superfícies respiratórias (com a ajuda do sistema circulatório) e até mesmo através do tegumento geral do corpo. No caso da eliminação dos resíduos nitrogenados, o problema é mais sério (SL. 3). Por quê? Os resíduos nitrogenados são tóxicos e, portanto, é preciso dilui-los para eliminá-los sob uma forma não perigosa para o organismo. Significa que é preciso usar muita água para o processo de excreção, ou transformá-los em compostos menos perigosos. O problema é particularmente agudo para os animais terrestres que enfrentam o problema da necessidade de economia da água corporal (limitar ao máxima as perdas de água corporal) Por outro lado, a maioria dos Animais precisa manter constantes as concentrações em solutos (íons inorgânicos e outras moléculas) nos líquidos corporais extracelulares (sangue e líquido intersticial; hemolinfa) (e, consequentemente, intracelulares), um processo chamado osmorregulação(*)1. (*)1 Conjunto de processos por meio dos quais um organismo mantém constante a concentração d'água e de íons nos líquidos corporais extracelulares, quaisquer que sejam as variações/flutuações presentes no ambiente onde vive o organismo; todo mecanismo que permite regular: (a) a concentração dos solutos nos fluidos corporais extracelulares e/ou (b) o volume total de água no corpo. Isso explica que no plano funcional, excreção e osmorregulação são dois processos intimamente ligados. Muitas vezes, o processo de excreção tem que responder a duas exigências: (1) livrar o organismo dos resíduos metabólicos (principalmente nitrogenados); (2) manter constante a osmolaridade dos líquidos corporais extracelulares (= osmorregulação). Sistemas de excreção 3 2. Os produtos nitrogenados de excreção A natureza dos diferentes produtos nitrogenados de excreção encontrados nos Animais representa diferentes soluções a essa dupla necessidade de excretar e de osmorregular os líquidos corporais extracelulares (sangue e líquido intersticial; hemolinfa) e no final das contas, intracelulares. A natureza dos produtos nitrogenados de excreção é também função da filogenia (história evolutiva) dos grupos animais e, sobretudo, do tipo de habitat onde vivem (viver em ambiente de água doce, ambiente de água salgada, ou ambiente terrestre representam desafios diferentes em termo de excreção e osmorregulação !!). Os resíduos nitrogenados provêm do catabolismo dos ácidos nucléicos e, sobretudo, das proteínas: Durante a digestão, as proteínas são hidrolisadas graças a enzimas e os produtos, os aminoácidos, são absorvidos pelo epitélio do intestino. As células livram-se também das velhas proteínas hidrolisando-as. Uma parte desses aminoácidos é usada pelo organismo para sintetizar suas próprias proteínas. A outra parte, o excesso da AA, é usada para a síntese de ATP (*)2 ou para sintetizar carboidratos (glicose, por exemplo) e ácidos graxos (*)2 (para formar lipídios) (SL. 4). (*)2 Vias metabólicas permitem usar os aminoácidos para formar ácido pirúvico, o qual pode entrar no ciclo de Krebs da respiração, para a síntese de ATP. Outras vias metabólicas permitem usar o ácido pirúvico obtido a partir de AA para sintetizar glicose (essa via metabólica é a inversa à da glicólise), um processo chamado gliconeogénese. Os aminoácidos podem também ser usados para produzir acetil coenzimaA, o qual pode ser usado para sintetizar ácidos graxos. Entretanto, para que os aminoácidos possam ser usados para tais sínteses, é preciso tirar o grupo amina (-NH2), um processo chamado desaminação, realizado por enzimas chamadas desaminases. Nos Mamíferos, a desaminação dos aminoácidos ocorre no fígado (SL. 4). Existem três tipos principais de produtos nitrogenados de excreção: amônia, ureia e ácido úrico. Essas três formas de resíduos nitrogenados não são exclusivas numa espécie animal determinada. Porém, há sempre uma molécula dominante. Amônia (SL. 6) Na reação de desaminação, o grupo amina é convertido a amônia (NH3) que representa o primeiro produto de excreção em todos os Animais, logo transformado em outros produtos (ureia, ácido úrico) em muitos grupos Animais, sobretudo os terrestres. Entretanto, num certo número de grupos Animais, a amônia representa o principal produto de excreção final. Nesses Animais, o fígado (ou outro órgão com função semelhante) libera a amônia Sistemas de excreção 4 que é evacuada para fora do corpo pelo sistema de excreção (por meio de uma urina extremamente diluída), ou mais frequentemente e simplesmente, por difusão através do fino epitélio das brânquias, ou ainda pela superfície do tegumento. A amônia é uma pequena molécula extremamente solúvel e que passa facilmente através das membranas por simples difusão. Portanto, não é preciso de muita energia para sua síntese e eliminação. Entretanto, é um composto extremamente tóxico, capaz de desnaturar as proteínas celulares (também interfere com a fosforilação oxidativa), mesmo a concentrações baixas. Portanto, sua eliminação tem que ser feita sob uma forma extremamente diluída, o que consume muita água. Isso explica o fato que a amônia enquanto produto de excreção final é encontrado somente nos Animais nos quais os gastos d'água não representam um problema. É o caso de numerosos Invertebrados aquáticos (dulcícolas ou marinhos), da maioria dos Peixes ósseos (Actinopterygii) e das larvas de Anfíbios (Lissamphibia). Nos Invertebrados aquáticos de pequeno tamanho, ou com corpo muito fino, a amônia difunde simplesmente através de toda a superfície corporal. Nos Peixes, a maior parte da amônia difunde através do epitélio muito fino das brânquias (sendo muito solúvel, a amônia difunde facilmente através dos fluidos e tecidos, e a maior parte dessa amônia é liberada através da parede corporal de certos animais aquáticos), os rins tendo um papel reduzido na eliminação dos resíduos nitrogenados. Os Animais usando a amônia como produto final dominante de excreção dos resíduos nitrogenados são chamados amoniotélicos (a condição é chamada amoniotelismo) Ureia e ácido úrico: soluções terrestres (SL. 8 & 9) Nos Animais terrestres, o uso do NH3 como produto final de excreção é inadequado, pois para poder eliminar esse produto com segurança, deveriam urinar abundantemente e, portanto, perder muita água. Nesses Animais, o grupo amina (NH2) é primeiro transferido sobre compostos intermediários e em seguida, excretado sob a forma de ureia ou ácido úrico. A ureia (SL. 8) é elaborada no fígado (nos Vertebrados) graças a uma via metabólica que combina o NH3 e o CO2. Como no caso da amônia, a ureia é um composto solúvel. Entretanto, ele pode ser excretado sob uma forma muito mais concentrada devido a sua toxicidade bem menor à do amoníaco (100.000 vezes menor), com, consequentemente uso bem mais reduzido de água em comparação com a amônia. Sistemas de excreção 5 A ureia enquanto produto principal de excreção é encontrada somente nos Animais que dispõem de suficientemente d'água no meio exterior (Anfíbios adultos, por exemplo)ou então, que são capazes de elaborar uma urina muito concentrada (os Mamíferos por exemplo). Muitos Peixes cartilaginosos e tartarugas marinhas também produzem urina com ureia concentrada. A ureia como produto de excreção é relativamente rara nos Invertebrados. Os Animais usando a ureia como produto final dominante de excreção dos resíduos nitrogenados são chamados ureotélicos (a condição é chamada ureotelismo). O ácido úrico (SL. 9) é o produto de excreção dos Animais para os quais evitar qualquer perda d'água é uma exigência fundamental. É também o produto de excreção dos Animais que põem ovos com uma reserva d'água limitada. O ácido úrico é uma molécula mais complexa que a ureia e o amoníaco (SL. 9) e, portanto, sua síntese é energeticamente mais "cara". Entretanto, esse composto tem a enorme vantagem de ser quase insolúvel na água. Ele pode ser excretado sob uma forma cristalina, após reabsorção total da água na urina. É o produto de excreção das Aves e dos Répteis que excretam a urina na cloaca sob a forma pastosa, junto com os excrementos. É também o produto de excreção dos Insetos e dos Moluscos terrestres. Os Aracnídeos (Aranhas, Escorpiões etc.) têm a particularidade de usar outra molécula para eliminar seus resíduos nitrogenados. É a guanina (C2H5N5O) que apresenta as mesmas vantagens que o ácido úrico, entre outros a quase insolubilidade na água. Ureia ou ácido úrico? O modo de reprodução parece ser um fator muito importante na "escolha" entre esses dois tipos de compostos nitrogenados. Os resíduos solúveis como a ureia podem difundir fora de ovos sem casca (Anfíbios) ou podem ser transportados pelo sangue da fêmea nos embriões de Mamíferos. Os Vertebrados que produzem ácido úrico põem ovos com casca rígida, permeáveis aos gases, porém impermeáveis aos líquidos. Se um embrião produzisse amônia ou ureia no interior de um ovo com casca rígida (caso das Aves e Répteis), os resíduos solúveis se acumulariam até atingir concentrações tóxicas e até letais. O ácido úrico forma precipitados (já que é insolúvel na água) e pode ser armazenado sob forma sólida até a eclosão. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 6 Os Animais usando o ácido úrico como produto final dominante de excreção dos resíduos nitrogenados são chamados uricotélicos (a condição é chamada uricotelismo) 3. Sistemas excretores e/ou de osmorregulação nos Invertebrados 3.1. Vacúolo contrátil Nos organismos unicelulares e nos Metazoários com organização corporal muito simples (Esponjas e Cnidários principalmente), a eliminação dos resíduos nitrogenados se efetua por simples difusão através da superfície geral do corpo (SL. 11). Não há sistema especializado de excreção. Além do mais, as espécies marinhas desses grupos (*)3, e, de um modo geral, a maioria dos Invertebrados marinhos, possuem uma osmolaridade dos líquidos corporais extracelulares que é idêntica à do ambiente (água do mar) (embora as concentrações de certos solutos [Mg++, por exemplo] nos líquidos extracelulares não sejam as mesmas que no mar). Por isso, são chamados isosmóticos; consequentemente, não têm que enfrentar problemas de diferenças de osmolaridade entre os líquidos corporais extracelulares e o ambiente externo. (*)3 A osmolaridade da maioria dos Invertebrados marinhos é a mesma que a da água do mar: não somente a concentração de cada um dos tipos iônicos está de acordo com a do meio ambiente, mas também a concentração iônica global dos líquidos extracelulares (embora a concentração de certos solutos [ex: Mg++] não seja a mesma). Já que os líquidos extracelulares são isotônicos (a tonicidade de uma solução = medida da capacidade dessa solução de mudar o volume de uma célula por osmose) em relação à água do mar, não existe gradiente osmótico e a água não tende a sair ou a entrar no corpo. Tais organismos são chamados osmoconformes: ficam em equilíbrio osmótico com seu ambiente. Entre os Cordados do grupos Craniata (= Mixinas + Vertebrado), apenas as mixinas (“peixes- bruxas”) são osmoconformes. Todos os Vertebrados são osmorreguladores, ou seja, mantêm uma osmolaridade sanguínea relativamente constante apesar das concentrações diferentes do seu ambiente imediato. Nos Protozoários, a maioria dos resíduos nitrogenados do metabolismo celular simplesmente difunde através da membrana plasmática cuja superfície é elevada relativamente ao volume (alta razão superíficie/volume). Entretanto, certos Protozoários, em particular os que vivem na água doce (ex: certos grupos de Amebas, de Paramécios e outros Protozoários) têm que enfrentar o problema da entrada d'água no corpo celular por osmose (devido ao fato que a concentração osmótica dentro da célula é maior do que a concentração osmótica no exterior). Para resolver esse problema, possuem uma (ou várias) organela(s) especializada(s) para a osmorregulação: são os vacúolos contráteis (SL. 11). A função principal desses vacúolos é de eliminar periodicamente essa água em excesso no citoplasma. Num Paramécio, por exemplo, cada um dos dois vacúolos enche-se progressivamente de água e em seguida, esvazia-se por expulsão dessa água para o meio exterior, sendo que um vacúolo está enchendo-se enquanto o outro expulsa seu conteúdo (mais detalhes sobre o funcionamento dos vacúolos contráteis serão fornecidos na seção sobre os Protozoários). chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 7 Portanto, os vacúolos deveriam ser mais adequadamente chamados de estruturas osmorreguladoras e não de excreção. Esses vacúolos contráteis também existem nas células das Esponjas de água doce. Vacúolos contráteis são também encontrados nas células de Esponjas dulcícolas. 3.2. Protonefrídio (SL. 14 & 16) O sistema excretor de tipo protonefrídio é encontrado principalmente nos Platelmintos e de uma maneira geral, nos Acelomados, assim como em alguns Anelídeos, larvas de animais celomados e nos Cefalocordados. O sistema consiste numa rede de túbulos longitudinais com numerosas ramificações. Certas dessas ramificações desembocam para o exterior por pequenos poros excretores espalhados na superfície do corpo (os poros excretores). Outras se terminam por uma célula especial chamada célula-flama. As células-flamas recobrem completamente as extremidades das ramificações, têm a forma de um bulbo oco, e estão em contato direto com o líquido intersticial do tecido (tecido mesenquimatoso) que preenche o espaço entre o tubo digestivo e a parede corporal dos Acelomados. No centro do bulbo formado pela célula-flama, há um tufo de cílios que se movimentam continuamente (e cujo movimento global faz pensar ao movimento de uma chama, daí o nome, célula-flama) (*)4. Os lados do bulbo são constituídos por uma alternância de pilares citoplasmáticos com membrana muito fina entre eles. (*)4 Existem dois tipos de protonefrídeos: os cujas células bulbares possuem um tufo de cílios (célula flama – provavelmente o tipo mais antigo; os cujas células bulbares possuem apenas 1 ou 2 flagelos (são, nesse caso, chamadas solenócitos). Mecanismo da excreção O movimento dos cílios no centro do bulbo provoca nesse bulbo e no túbulo um movimento de líquido (para fora do bulbo), o que provoca uma depressão e consequentemente, uma diferença de pressão entre o interior do bulbo e o exterior (o líquido intersticial). Essa diferença de pressão força o líquido intersticial a passar no sistema de peneira formado pelos pilarese membranas finas dos lados da célula-flama, o que resulta na ultrafiltração desse líquido. Ultrafiltração significa que apenas pequenas moléculas como íons, água, moléculas de glicose, aminoácidos, resíduos nitrogenados vão poder passar através do sistema de peneira, enquanto que as macromoléculas (proteínas, por exemplo) e as células ficam no líquido intersticial, sendo grande demais para passar através da peneira. Esse ultrafiltrado forma a chamada urina primária. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota Célula de túbulo chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota O movimento dos cílios provoca, entre a célula capa e a célula de túbulo, um movimento de um líquido para fora do bulbo chris Realce chris Realce chris Realce chris Nota uma membrana na região onde a célula capa e a célula de túbulo se conectam chris Nota Na ultrafiltração apenas as micromoléculas (íons, aminoácidos, resíduos nitrogenados) vão passar pelo sistema de peneira, quanto que as macromoléculas (proteínas) vão ficar retidas no líquido intersticial chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 8 Uma vez formado, o ultrafiltrado percorre a rede de túbulos, dirigindo-se para os poros excretores. Nesses túbulos, o ultrafiltrado (a urina primária) sofre modificações por reabsorção de certos componentes muito valiosos para os organismos (água, íons, glicose, aminoácidos, por exemplo), e também por secreção seletiva de substâncias. No final desse processo, ficam apenas certos componentes como os resíduos nitrogenados, os quais formam a urina final, aquela que é evacuada pelos poros excretores. Os protonefrídios são encontrados também nos Rotíferos (filo Animal do grupo dos Asquelmintos), nas larvas de Anelídeos marinhos, nas larvas de Moluscos e em Branchiostoma (anfioxo) (Filo Chordata - subfilo Cephalochordada). Em muitos casos, os protonefrídeos são provavelmente mais importantes na osmorregulação que na excreção: na maioria dos animais possuindo protonefrídeos, os resíduos nitrogenados são excretados principalmente através da superfície corporal. Todos os sistemas excretores descritos a seguir (inclusivo o néfron dos Vertebrados) são baseados fundamentalmente na mesma sequência de eventos e mecanismos: ultrafiltração (1) (salvo no sistema com túbulos de Malpighi) e formação de urina primária (2); modificação da urina primária em túbulos, e formação da urina final (3) (SL. 13). 3.3. Metanefrídio (SL. 15 & 16) Os metanefrídios (muitas vezes chamados simplesmente nefrídios) são os órgãos secretores típicos dos Anelídeos e também dos Moluscos. Como no caso dos protonefrídios, trata-se de estruturas tubulares, porém com extremidade interna aberta (contrariamente aos protonefrídios nos quais as células-flama impedem o contato direto do interior dos túbulos com os fluidos que ficam ao redor). Nos Anelídeos, há um par de nefrídios por segmento do corpo e cada nefrídio é constituído das partes principais seguintes: * uma abertura interna, em contato direto com o líquido do celoma onde ela desemboca. Essa abertura tem uma forma de funil e é ciliada. Chama-se nefróstoma. * depois do nefróstoma, vem um túbulo geralmente comprido, fortemente enovelado e associado a uma densa rede de capilares. * o túbulo termina-se por um poro que desemboca para o exterior. É o nefridioporo. Nas minhocas, por exemplo, há um par de nefridioporos por segmento, situados latero-ventralmente. Como no caso dos protonefrídios, há primeiramente a formação do ultrafiltrado (a urina primária) que se forma a partir do sangue percorrendo a vaso dorsal dos Anelídeos. chris Realce chris Realce chris Nota Nesse caso, a urina primária sofrerá modificações e os componentes que são importantes para o organismo serão reabsorvidos. Diante disse, o que irá formar a urina final são alguns componete como os resíduos nitrogenados que serão secretados pelos poros excretores. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 9 Nesse vaso, o sangue circula sob pressão. Ao redor do vaso, a lâmina basal e células especiais (os podócitos) atuam como uma fina peneira que vai deixar passar certos elementos do sangue que sai por pressão. Como no caso dos protonefrídios, essa ultrafiltração deixa passar somente as pequenas moléculas (água, íons, glicose, aminoácidos, resíduos nitrogenados, etc) enquanto impede a passagem das macromoléculas e das células do sangue. Após sua formação, a urina primária encontra-se no líquido celômico, o qual é atraído para dentro dos túbulos dos nefrídios, devido ao movimento dos cílios dos nefróstomas. Nos túbulos, a urina primária é modificada por reabsorção de certas substâncias (água, íons, glicose, aminoácidos etc.), retomadas na circulação graças à rede de capilares estreitamente associada aos túbulos, e por secreção seletiva de resíduos. A urina final é excretada pelos poros excretores. 3.4. Túbulo de Malpighi (SL. 17 & 18) Essas estruturas são os órgãos de excreção típicos dos Insetos e também de outros grupos de Artrópodes como os Miriápodes e certos Aracnídeos (Aranhas, por exemplo). De origem ectodérmica nos Insetos (endodérmica nas Aranhas), os túbulos são fechados na sua extremidade distal, enquanto sua extremidade proximal está aberta e desemboca sempre na junção do intestino médio com o intestino posterior (SL. 17 & 18). O número de túbulos assim atados nessa região do tubo digestivo varia segundo as espécies (até centenas em certos Insetos). Esses túbulos ficam espalhados na cavidade geral do corpo, em contato direto com a hemolinfa, a partir da qual é formada a urina primária. Entretanto, contrariamente ao que acontece no caso dos protonéfrídeos, dos metanefrídios e também dos néfrons de Vertebrados, a formação de urina primária não ocorre por ultrafiltração mecânica, mas por um processo de transporte ativo (*)5 de substâncias da hemolinfa para o interior dos túbulos (SL. 17 & 18). (*)5 há transporte ativo de substâncias através da membrana celular. Na ultrafiltração mecânica, as substâncias passam através de uma peneira constituída por finos espaços entre células. Portanto, o processo é completamente diferente, puramente mecânico.. Nos túbulos, há certa reabsorção de substâncias, porém é no intestino que ocorre a maior parte dessa reabsorção (água, íons, açucares, aminoácidos etc.) (SL. 17 & 18). A água em particular é quase que completamente reabsorvida, o que leva à eliminação do ácido úrico sob uma forma seca. chris Realce chris Realce chris Nota Devido o movimento dos cílios do néfrostoma (abertura interna do protonefrídio), a urina primária chega ao túbulos dos nefrídios e será modificada sofrendo reabsorção de certas substâncias ( íons, aminoácidos, glicose). Depois da reabsorção, a urina primária retorna a circulação por meio da redes de capilares que estão associadas com os túbulos e a urina final (formada agora por certos componentes como os resíduos nitrogenados) é excretadas pelos poros excretores chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 10 3.5. O néfron: unidade funcional dos rins de Vertebrados (SL. 19) Nos Vertebrados, os principais órgãos de excreção são um par de rins, cada um deles sendo formado por uma enorme quantidade de unidades de excreção chamadas néfrons (de origem mesodérmica), nosquais ocorre a formação de urina. Os rins são órgãos geralmente pequenos, compactos (salvo nos Peixes e Anfíbios nos quais os rins se estendem dorsalmente ao longo de quase toda a cavidade corporal) e localizados na parte posterior do corpo. Em cada rim, o sangue penetra por uma artéria renal e sai por uma veia renal. De cada rim, um duto coletor, o ureter, transporta a urina final para a parte posterior do corpo. * Nos Anfíbios, Répteis e Aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, na qual a bexiga (órgão de armazenamento da urina) é conectada (salvo nas Aves nas quais não há bexiga). Portanto, não há ligação direta entre ureteres e bexiga. * Nos Mamíferos, os 2 ureteres desembocam diretamente na bexiga, de onde um canal único, a uretra, permite a eliminação da urina para o exterior. Nos machos, a abertura exterior da uretra encontra-se na extremidade do pênis, enquanto que nas fêmeas, desemboca próximo à vagina. A urina é geralmente fluida, salvo nos Répteis e as Aves que excretam ácido úrico sob uma forma pastosa. Estrutura do néfron Cada rim é formado por uma quantidade muito grande de néfrons (de 1 a 3 x 106 por rim no ser humano, o que representa cerca de 80 km de túbulos para os dois rins). O néfron é a unidade funcional dos rins de Vertebrados. Um néfron é formado de duas estruturas principais: (1) o glomérulo; (2) o túbulo (SL. 19 & 20) (1) O glomérulo é um denso tufo de capilares provindo da capilarização de uma arteríola renal. Na saída do glomérulo, os capilares convergem para formar uma arteríola glomerular eferente que se capilariza de novo numa rede de capilares que é associada ao túbulo. Finalmente, os capilares convergem para formar uma vênula renal que se junta a outras para formar a veia renal. (2) O túbulo é composto de várias partes funcionais: * A cápsula de Bowman, com dupla parede, e que encerra o glomérulo chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 11 * O túbulo propriamente dito, composto de 3 partes: - uma parte proximal enovelada - uma alça (a alça de Henle) com parte descendente e parte ascendente - uma parte distal enovelada que desemboca num tubo coletor de urina * Uma rede de capilares estreitamente associados ao túbulo O rim (tipo mamífero) é formado de várias regiões (SL. 19): - o córtex, a região periférica do rim que agrupa todos os glomérulos associados às cápsulas de Bowman, assim como as partes enoveladas dos túbulos. - as chamadas pirâmides que formam a medula, onde se encontram as alças e os tubos coletores dos néfrons. - o pelve, que recebe a urina final lançada pelos tubos coletores; do pelve parte o ureter que desemboca na bexiga. Funcionamento do néfron A formação da urina ocorre em duas etapas, como no caso do metanefrídio: (1) a ultrafiltração; (2) a reabsorção (+ secreção seletiva de resíduos) (SL. 19 & 20) (1) a ultrafiltração ocorre no glomérulo quando o sangue sob pressão passa através do sistema de peneira formado pelo epitélio dos capilares que é provido de numerosas microfendas, e células especiais (podócitos) que ficam ao redor . O ultrafiltrado que sai dos capilares e difunde dentro do túbulo contém água, íons e pequenas moléculas orgânicas (glicose, aminoácidos, vitaminas, ureia). É a urina primária, que possui quase que a mesma composição do plasma sanguíneo. (2) na parte proximal e enovelada do túbulo, cerca de 75% dos íons (sobretudo Na+ e Cl-), boa parte da água, e a quase totalidade da glicose e dos aminoácidos é reabsorvida; há também secreção seletiva de resíduos. Quantidades suplementares d'água e de íons são reabsorvidas em outras partes do túbulo. No ser humano, cerca de 7,5 litros d'água são filtrados por hora pelos dois rins, ou seja cerca de 180 litros por dia, dos quais 99 % são reabsorvidos, deixando uma quantidade de cerca de dois litros (entre 1,5 e 2 litros) de urina final por dia. Essa urina é 5 a 7 vezes mais concentrada do que o plasma (= urina hiperosmótica em relação ao plasma). Em certas espécies de roedores vivendo no deserto (ex: os «ratos kangurus» (Dipodomys spp.) – SL. 21) a urina pode ser 20 a 25 vezes mais concentrada que o plasma. chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce chris Realce Sistemas de excreção 12 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ Um resumo esquematizado da organização funcional de estrutura especializada na excreção, e das estruturas excretoras mais comuns no mundo Animal é mostrado no SL. 22.
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